基于3S技术的三江平原土地利用类型对春季迁徙鸟类多样性的影响

赵琬婧 薛振山 王清波 杨萌尧 孙可冀

（1 黑龙江三江国家级自然保护区管理局，黑龙江 抚远156500；2 中国科学院东北地理与农业生态研究所，吉林 长春130102；3 成都德鲁伊科技有限公司，四川 成都610000）

中国拥有丰富的鸟类生物多样性，迄今为止已发现鸟类1 400种以上（曲利明, 2014），占全世界鸟类种数的14%（段文科等, 2017）。野生鸟类资源是生态系统生物多样性的重要组成部分，对维护生态系统的平衡起着重要作用。同时，大部分鸟类处于生态系统中的高营养级，对能量流动和物质循环具有较大的影响（Carignan et al, 2002）。自然保护区是我国野生鸟类的重要栖息地，目前，我国已成立自然保护区近3 000个，保护面积约占国土面积的14.8%，加强自然保护区鸟类的管理，是有效提升国家生物多样性管理的途径（张美等,2013; 钱迎倩等, 1994）。

三江自然保护区是东北亚鸟类迁徙通路上的重要驿站（线明伟, 2013; 杨秀娟等, 2005; 刘化金等, 2015），是在俄罗斯东部及东北部繁殖的大天鹅Cygnus cygnus、白鹤Grus Leucogeranus、白枕鹤Antigone vipio等为数众多的候鸟往来于越冬地的必经之路（Higuchi et al, 2004, 2012）。随着每年迁徙期的到来，三江自然保护区常聚集数以万计的鸟群，高度聚集的鸟类不仅对环境容量是考验，也容易引起禽流感等鸟类疾病的传播。在三江自然保护区开展迁徙期鸟类空间分布特征研究，探讨鸟类对于栖息地土地利用类型选择的倾向性，探寻鸟类多样性与不同土地利用类型之间的关系，评估各土地利用类型对维持迁徙期鸟类多样性的重要性，对三江自然保护区鸟类多样性的保护具有重要意义。

1 研究区概况

黑龙江三江国家级自然保护区位于佳木斯市抚远县和同江市境内，保护区北临黑龙江，东靠乌苏里江，地处三江平原东北部，地理坐标为 47°26′00″～ 48°22′50″N，133°43′20"～134°46′40″E，总面积198 089 hm2（吴建平, 2003）。本研究选择保护区西部作为研究区域（图1），包含鸭绿河、浓江河等河流，主要河流方向自西向东、水量丰富，沿河两岸分布有天然沼泽湿地、农田和林地。每年春季3-5月常有大量候鸟聚集于此，是鸟类监测的主要区域之一（吕宪国,2009）。

图1 网格化处理的研究区域及鸟类观测数据（红色圆点标注）Fig.1 Grid-processed study area and bird observation data (marked by red dots)

2 研究方法

2.1 样线设置与调查方法

鸟类调查采用样线法，在研究区域设置数条样线，样线宽度为500 m。调查时间为2017年3-5月，每个调查日上午7:00-11:00之间，每周2次，共24次。以肉眼观察与单筒望远镜观察（BOSMA 鸿鹄20-60×86Ⅱ）相结合的方式，记录所见鸟的种类、数量，同时采用Garmin Astro 220手持GPS记录地理位置。移动手段为自驾越野车，时速约为10 km。原则上优先选择天气晴朗、能见度高的日子进行调查。

2.2 鸟类生境地理信息获取

收集2016年5-9月的Landsat 8 无云图像（图像均由地理空间数据云http://www.gscloud.cn/下载），通过ENVI4.5对图像进行地理参考和监督分类，处理后得到三江自然保护区2016年土地覆盖图。分类后的土地利用类型包括水田、旱田、河流、沼泽、林地、城镇用地（表1）。数据的准确性使用2016年期间的实地调查点进行评估，整体Kappa系数超过0.85。

表1 土地利用类型分类说明Table 1 Land use type classification description

2.3 数据分析

通过ArcGIS 10.2软件，对研究区域以单元边长5 km的正方形网格进行均匀划分。鸟类在空中以目测找寻适宜的栖息地，估测其视野范围最大半径为2.5 km以内，为方便计算视其为5 km×5 km的方格。统计每个方格中观测的鸟种类及数量，以及其中不同土地利用类型的面积（图1）。

采用冗余分析（RDA）探讨不同鸟类对各种土地利用类型的依赖性。冗余分析是通过原始变量与典型变量之间的相关性，分析引起原始变量变异的原因。以原始变量为因变量，典型变量为自变量，建立线性回归模型（尹锴等, 2009; 魏卫东等,2018）。冗余分析使用Canoco软件（版本4.5），统计各种鸟类丰度（即鸟类个体数）并与土地利用类型数据进行中心化和标准化。排序轴特征值采用Monte Carlo permutation test检验显著性，通过Cano Draw绘制鸟类丰度－土地利用类型二维排序结果。

采用线性回归模型（GLM）构建不同土地利用类型对鸟类多样性的影响。线性回归模型可直观表示多个自变量对因变量影响的大小，有助于判断哪种土地类型对鸟类多样性指数的贡献最大。首先计算每个方格中的Shannon-Weiner多样性指数，方法如公式（1）。以各单元方格中的Shannon-Weiner指数为目标变量Y，对各土地利用类型面积归一化处理后作为解释变量X。回归建模使用R软件（版本3.5.1），并通过最小AIC筛选出最优模型。

其中：S表示总物种数，Pi表示第i个物种占总数的比例。

3 研究结果

3.1 鸟类组成和数量分布

2017年3月1日至5月31日，在研究区域累计收集观测数据711条，观察到鸟类15科28种，共17 902只。观察到最多的鸟类为豆雁Anser fabalis 14 452只，其次为白额雁Anser albifrons 1 800只，两种雁数量占观察记录的90.78%。观察到国家级重点保护鸟类共8种1 989只，包括国家Ⅰ级重点保护鸟类丹顶鹤Grus japonensis、东方白鹳Ciconia boyciana、白头鹤Grus monacha 3种，国家Ⅱ级重点保护鸟类白枕鹤Grus vipio、毛脚鵟Buteo lagopus、鸳鸯Aix galericulata、白额雁Anser albifrons、小天鹅Cygnus columbianus 5种（表2）。

表2 春季迁徙鸟类统计表Table 2 Statistical data on migratory birds in the study area in spring

3.2 土地利用类型对鸟类多样性的影响

鸟类丰度—土地利用类型冗余分析结果显示，第1排序轴变量主要由河流与水田构成，其中河流面积与第1排序轴正相关，相关系数为0.821，水田面积与第1排序轴负相关，相关系数为-0.858，说明第1排序轴主要反映研究区域的水域面积，沿第1排序轴从左向右，河流面积增加，水田面积减少。第2排序轴变量主要由城镇构成，其面积与第2排序轴的相关系数为0.813，第3排序轴变量主要由天然沼泽和旱地构成，其面积与第3排序轴的相关系数分别为0.764、-0.621，林地则代表了第4排序轴，相关系数为0.799（表3）。

表3 土地利用类型与RDA排序轴的相关性Table 3 Correlation between land use type and RDA ordination

鸟类丰度—土地利用类型数据冗余分析结果表明（图2）：凤头䴙䴘、丹顶鹤、大嘴乌鸦、普通翠鸟、东方白鹳这5种鸟类个体数量对土地利用类型的选择规律趋于相似，倾向于选择水田及林地作为栖息地。豆雁、凤头潜鸭、鸳鸯、白额雁、松鸦5种鸟类个体数量对土地利用类型的选择趋于相似，其栖息地特点则为具有较大面积的旱地，豆雁的栖息地为较大面积的河流。除雉鸡外，其他鸟类的丰度较为接近，其中苍鹭倾向于选择水田作为栖息地，绿头鸭、大白鹭倾向于选择水田或旱地作为栖息地，绿翅鸭、凤头麦鸡倾向于选择旱地作为栖息地。雉鸡的分布特征与其他鸟类存在显著差异，其更倾向于选择城镇占比较高的区域作为栖息地（图2）。

RDA分析中前4个排序轴特征值分别为0.12、0.055、0.024、0.007，这4个特征值一共解释了20.6%的鸟类多样性变化原因，并揭示了98.3%的鸟类丰度—土地利用类型之间的关系。土地利用类型与鸟类丰度的相关系数在这4个排序轴分别为0.678、0.617、0.423、0.452，说明鸟类丰度与土地利用类型之间的关系并非特别密切，Monte Carlo置换检验也表明第1排序轴及所有排序轴所反映的鸟类丰度与土地利用类型之间的相关关系并不显著（P＞0.05）（表4）。

表4 鸟类丰度—土地利用类型RDA排序结果Table 4 RDA ordination results based on bird abundance and land use type

归一后化的最优模型（AIC=58.819）保留土地类型参数：水田21.877、旱田21.505、沼 泽 21.984、 河 流20.743、 林 地 19.907、Intercept=-20.315。全部参数均为正相关，且相关程度接近，表明多样性指数受这5种环境类型的影响较大，其中影响最大的为沼泽，其次为水田与旱田，城填用地的影响较小。

4 讨论

除大嘴乌鸦、喜鹊等少数留鸟外，三江平原绝大部分鸟类为夏候鸟，其中部分个体在3月已抵达三江平原。由于三江平原3月份日最高气温基本在零度以下，地表还有大量积雪、冰块，鸟类找寻食物相对困难，经长途迁徙、急需迅速补充体能的鸟类必须扩大搜寻食物的范围。除天然沼泽外，人类每年耕种的水田、旱田收割后残留的庄稼种子、根茎将为鹤鹳类、雁鸭类等提供宝贵的食物资源，不少追踪研究也证明，农田是鸟类在迁徙过程中重要的觅食地（Higuchi et al, 1998, 2004;Tamura et al, 2000）。

图2 鸟类丰度—土地利用类型RDA排序图Fig.2 Redundancy analysis based on bird abundance and land use type

本研究区水田、旱田近年主要种植农作物为水稻、玉米、豆类以及少量高粱，均可作为大部分植食、杂食鸟类的食物。从线性回归分析的结果可以看出，水田、旱田与沼泽三者对鸟类多样性因子影响权重相近，说明在此期间，鸟类对水田、旱田的依赖性不亚于天然生态系统。结果显示：候鸟与留鸟、水鸟与林鸟在食性方面并没有明显差异，不同种的鸟类彼此共享空间，利用方式更像是越冬地的模式：更多个体聚集在一起时，更容易发现食物，从而缓解食物短缺造成的压力。三江平原经过一系列的农业开发，天然生态系统已不足4%（Liu et al, 2000, 2005），三江自然保护区内部土地类型也具有片断化、破碎化的特征。在鸟类已基本适应类似环境的前提下，春季栖息地的管理应尽量避免不同土地类型的过度人为干扰。为充分发挥水田、旱田在春季的食物供给功能，秋收时应保留一定高度的庄稼茎秆，同时减少或放弃使用农药。

冗余分析与线性回归分析分别从鸟种对不同土地利用类型、不同土地利用类型对鸟种两个不同的角度量化二者之间的关系，结果趋于一致。需要注意的是：回归分析的研究结果并不意味着用水田、旱田代替沼泽对鸟类多样性不会产生负面影响。本研究探讨有两个前提：首先是在既定的土地类型前提下区分各种土地类型的重要性，其次是限定在3-5月的春季。天然湿地在开垦后的生态服务功能必然会下降，同时进入鸟类繁殖期后，沼泽、林地的食物资源会随着平均气温的升高而显著增加，鸟类分布会趋于分散，此时水田、旱田对鸟类生物多样性的影响极可能发生变化。在人类活动频繁的影响下，野生鸟类也在逐渐适应新生的农田生态系统并成为其中的一环，农作物成为迁徙鸟类补充体能的重要来源。本研究使用三江自然保护区黑龙江流域的数据进行分析，其中涉及的模型适用范围、精度考查以及更长时间尺度验证将成为今后的研究课题。

5 结论

2017年3月1日至5月31日，在研究区域总计观测到鸟类15科28种17 902只次，其中豆雁和白额雁为优势种，占记录鸟类总数的90.78%。冗余分析结果表明：在栖息地选择上，凤头䴙䴘、丹顶鹤、大嘴乌鸦、普通翠鸟、东方白鹳这5种鸟类倾向于选择水田及林地作为栖息地；豆雁、凤头潜鸭、鸳鸯、白额雁、松鸦倾向于选择旱地作为栖息地；雉鸡的分布特征与其他鸟类存在显著差异，其更倾向于选择城镇占比较高的区域作为栖息地；土地利用类型与鸟类丰度之间的相关关系并不显著。多元回归分析结果表明：研究区域水田、旱田、沼泽、河流、林地面积均与鸟类多样性指数正相关，其中所占权重最大的土地利用类型为沼泽，其次为水田和旱田。