初夏渤海湾初级生产力分布特征及影响因素

张海波,裴绍峰,祝雅轩,袁红明,叶思源,3,王丽莎,石晓勇

1 中国地质调查局滨海湿地生物地质重点实验室,青岛 266071 2 中国海洋大学化学化工学院,青岛 266100 3 青岛海洋科学与技术国家实验室海洋地质过程与环境功能实验室,青岛 266061

海洋初级生产力(Primary Productivity,PP)指海水中自养生物通过光合作用或者化学合成作用合成有机物的能力,除受浮游植物现存量直接影响外,还受光照强度和时间、营养盐的含量和结构、海水温度、盐度和海洋环流等环境因素的影响[1],是海洋食物链的基础和海洋生物资源估算的重要依据[2],对海洋渔业资源的发展具有重要影响[3]。近海海域作为受陆源输入和人类活动影响最剧烈的水域之一,初级生产力水平较高,是海洋环境重点研究区域,也是全球碳循环重要组成部分。

渤海湾是我国重要的海湾之一,是众多经济类鱼虾的产卵场和饵料场[4],平均水深12.5 m,内有顺时针方向的渤海湾环流[5],受沿岸径流和渤海中部冷流[6]影响较为明显。环渤海湾周边城市更是我国重要的政治、经济和文化中心。周围有海河、永定新河等多条河流,入海径流量有明显的季节性。近年受陆源污染排放、围海造陆、拦河截流等诸多人类活动的影响,渤海湾海域面积减少了约15%[7],同时,大量的氮磷等营养物质输入导致近海营养盐结构失衡以及富营养化,赤潮灾害频发[8- 10]。研究表明,近些年来渤海湾海域浮游植物优势藻以硅藻门为主,且最优藻种不断变化[11],杨世民等[12]的研究发现渤海湾西部近岸海域浮游植物细胞丰度最高是在5月,7月次之,浮游植物群落结构的变化进一步影响海域初级生产力季节变化[13- 15]。为进一步分析渤海湾近年周边发展对其生态环境的影响,本研究于2016年初夏季节针对渤海湾西部和北部两个重要沿海经济开发区外海域开展综合调查,利用13C稳定同位素示踪技术测定水域内浮游植物光合速率,通过分析海域浮游植物现存量、初级生产力和环境因子之间的关系,以期探明渤海湾环境因子变化对海域初级生产力的影响,并对近岸海域生态环境变化进行探讨。

1 材料与方法

1.1 调查区域和站位

本研究于2016年5月底至6月初在渤海湾开展调查,共设常规站位204个,其中初级生产力观测站位22个,研究区域主要集中在西部和北部经济开发区外临近海域(图1)。

图1 渤海湾调查区域及站位设置和渤海夏季主要环流系统(根据毕聪聪[16]论文重新绘制)Fig.1 Study area, sampling stations and circulation in Bohai Bay, China

1.2 数据采集与分析

现场使用Niskin采水器采集不同水层海水,并按照海洋调查规范(GB 12763.4—2007-T)方法对水文、化学等参数采集和测定,其中温度(T,℃)和盐度(S)使用水质测定仪(HANNA HI98194)现场测定,透明度(ZSD, Secchi depths)使用海水透明度盘测定。海水经GF/F(Whatman, 47 mm直径,0.7 μm孔径)滤膜过滤后,滤液冷冻保存用于测定营养盐,滤膜用锡纸包装冷冻保存用于测定叶绿素。其中叶绿素萃取后利用分光光度法测定,并使用Jeffrey和Humphrey方程计算[17]。叶绿素a是海洋浮游植物现存量的指标,浓度异常反映水体富营养化程度和赤潮的水平[18],本文以10 mg/m3作为发生赤潮潜在风险的评价标准[19-20]。

图2 渤海湾光照强度日变化Fig.2 Diurnal variation of illumination intensity in Bohai Bay

海洋初级生产力的研究方法,主要有叶绿素a估算法、黑白瓶测氧法、18O示踪法、14C和13C等同位素示踪法等。其中同位素示踪法具有精密度高、灵敏度好的优点,是海洋初级生产力主要调查方法。日本科学家Hama等[21]曾同时利用放射性同位素14C和稳定性同位素13C测定生产力,并开展对比试验,结果发现两种方法在精密度和重复性均具有良好的一致性；且13C不具放射性,对于海域内生态环境无污染,因此可作为替代方法测定生产力,故本文选取13C稳定同位素示踪法进行现场初级生产力培养、测试和计算。现场,水样经200 μm筛绢过滤以去除大型浮游动物干扰,倒入培养瓶后加入一定量NaH13CO3示踪剂使得培养瓶中总无机碳中13C的百分含量在6%—11%之间。培养瓶置于阳光下并在循环海水中培养,光照时长4—6 h且控制在9:00—15:00之间(图2),后使用GF/F(Whatman, 25 mm直径,0.7 μm孔径,预先450℃煅烧4 h)滤膜过滤水样,滤膜冷冻保存。实验室内酸蒸去除膜上的无机碳,然后利用元素分析仪-稳定同位素质谱仪联机(Flash EA 1112 HT-Delta V Advantages, Thermo) 测定滤膜中POC含量和δ13CPOC。利用Hama等[21]提出公式计算水体浮游植物的光合速率(P, Photosynthetic Rate, mg C m-3h-1),同时根据叶绿素和光照时间(以12 h计)计算初级生产力(PP, mg C m-3d-1)和生产力指数(I, Productivity Index, mg C/(mg Chl a·h))。利用Behrenfeld和Falkowski[22]提出的标准深度积分模型计算水柱初级生产力(∑PP, Depth-integrated Primary Productivity, mg C m-2d-1), 其中真光层深度(Zeu)为透明度ZSD的3倍)。

2 结果和讨论

2.1 温盐分布特征

根据本次调查所获温盐分布特征(图3A)可见,湾内大致呈现三个区别较为明显的区域(图3B)：其中近岸高温低盐海区受河流输入影响,平均温度为(20.63±1.21)℃,平均盐度为27.88±0.24,温盐环境可能比较适合浮游植物生长；中部海域水流交换缓慢,温盐相对较高,平均温度和盐度分别为(23.26±1.00)℃和31.09±0.18,变化幅度较小；湾口受渤海中部冷流影响,平均温度和盐度分别为(17.46±1.75)℃和31.79±0.12。

图3 调查海域内水样的温度(℃)-盐度点聚图及温盐平面分布Fig.3 Scatter diagrams and horizontal distribution of temperature and salinity in the study area

2.2 叶绿素a分布特征

调查区Chl a分布呈现近岸高远岸低、表层高底层低的特征,其变化范围为1.27—20.82 mg/m3,平均浓度为(4.96±2.92) mg/m3。表层受光照条件以及温度等因素影响,浮游植物生长较快,Chl a平均浓度达(5.13±3.01) mg/m3。且表层存在3个明显的高值区,主要集中在临近西部天津市和黄骅市的近岸海域以及北部曹妃甸开发区的外海域,其中有14个水样叶绿素a含量超过10 mg/m3(图4),占表层水样的6.9%。底层受光照条件和低温的限制,Chl a浓度范围为1.57—10.84 mg/m3,平均为(4.48±2.34) mg/m3。

图4 调查海域内叶绿素a (mg/m3)的平面分布Fig.4 Horizontal distributions of Chlorophyll a in the surface and bottom of Bohai Bay

针对三个不同温盐特征海区进行分析可见,近岸高温低盐海域,受陆源输入等因素影响,生源要素含量较为丰富[23](表1),海水温度高,适宜浮游植物生长,Chl a浓度在3.72—20.82 mg/m3之间,平均为(8.40±3.72) mg/m3；其中表层高于10 mg/m3水样有11个,占该海区表层站位的27.5%,随着夏季海水温度和光照强度进一步增强,高Chl a即高生物量的局部区域可能存在爆发赤潮的潜在风险。中部高温高盐海域,前期研究[23]表明此区域浮游植物生长明显受活性磷酸盐的限制(表层74.3%站位含量低于阈值0.03 μmol/L[24]),Chl a浓度((4.85±2.24) mg/m3)低于近岸。而在湾口低温海域,根据Pei等[25]研究温度与生产力之间的关系发现,该区较低的温度可能不利于浮游植物生长,从而成为限制浮游植物生物量和生产力的重要因素,这与该区较低的Chl a浓度((3.19±1.70) mg/m3)是一致的；值得注意的是,该区表层近岸海域受曹妃甸陆源输入影响,在北部近岸存在一个Chl a高值区,中心最高浓度可达9.55 mg/m3,但底层受低温和光照等因素影响,Chl a浓度含量较低((2.24±0.44) mg/m3)。

表1 不同水团中营养盐,叶绿素a,生产力指数,初级生产力和水柱初级生产力与环境参数的相关性分析

**表示相关置信水平小于0.01；*表示相关置信水平小于0.05,其他为不相关； NH4, 铵氮盐 ammonium; NO3, 硝酸盐 nitrate; NO2, 亚硝酸盐 nitrite; DIN, 溶解无机氮 dissolved inorganic nitrogen; DON, 溶解有机氮 dissolved organic nitrogen; PO4, 活性磷酸盐 reactive phosphate; DOP, dissolved organic phosphorus; SiO3, 活性硅酸盐 reactive silicate; N/P, 氮磷比值 ratio of DIN/ PO4; Si/P, 硅磷比值 ratio of SiO3/ PO4; Si/N, 硅氮比值 ratio of SiO3/DIN;I, 生产力指数 productivity index;PP, 初级生产力 primary production; ∑PP, 水柱初级生产力 Depth-integrated primary productivity; Chl a, 叶绿素a Chlorophyll-a

2.3 初级生产力与生产力指数分布特征

通过现场培养实验和后期计算表明,海域内PP在44.79—792.73 mg C m-3d-1之间,平均为(144.13±137.79) mg C m-3d-1。受到温度和营养盐含量等因素的影响(图5),分布呈现近岸高远岸低、表层高底层低的特征。近岸高温低盐海域,受陆源输入的影响营养盐丰富(表1),且温盐条件合适,浮游植物光合作用较强,PP在73.87—792.72 mg C m-3d-1之间,平均值为(253.34±235.19) mg C m-3d-1,生产力水平较高。中部高温高盐海域,受到磷营养盐限制(表1,表层100%站位存在P限制[24-25]),PP在6.87—217.42 mg C m-3d-1之间,平均值为(133.52±43.55) mg C m-3d-1,远低于近岸海域。在湾口低温高盐度海域,受温度(图 3)和氮营养盐限制(表1, 50%站位DIN含量低于阈值1 μmol/L[24]),PP平均值为(88.67±27.46) mg C m-3d-1,远低于近岸和中部高温海域。

图5 渤海调查海域初级生产力(mg C m-3 d-1)和生产力指数(mg C/(mg Chl a·h))的平面分布Fig.5 Horizontal distributions of primary productivity and productivity index in Bohai Bay

生产力指数(Productivity index,I)是指单位叶绿素a的生产能力[26]。经计算,本次调查中I的范围约在0.79—5.90 mg C/(mg Chl a·h)之间,平均值为(3.40±1.33) mg C/(mg Chl a·h)。其分布特征(图5)表现为近岸低盐区海域受水体浑浊度影响,光照条件差,I平均值为(2.24±1.01) mg C/(mg Chl a·h)。中部和湾口海域,透明度高,光照强度适宜,I平均值分别为(3.61±0.89) mg C/(mg Chl a·h)和(3.53±1.46) mg C/(mg Chl a·h)。

2.4 水柱初级生产力估算及其分布特征

夏季渤海湾水柱初级生产力高值站位主要分布在近岸和中部(图6),其中近岸高值点位于河口和排污口外,而中部高值点位于高透明度区域(图6)。在整个调查海域内∑PP变化范围在56.88—772.31 mg C m-2d-1之间,平均为(232.26±126.47) mg C m-2d-1。中部海区受高透明度的影响,∑PP平均值为(313.48±128.55) mg C m-2d-1,远高于透明度相对较差的近岸((204.21±157.69) mg C m-2d-1)和湾口低温海区((213.06±63.06) mg C m-2d-1)。

图6 渤海调查海域内透明度(m)和水柱初级生产力(mg C m-2 d-1)的平面分布Fig.6 Horizontal distributions of secchi depths and the depth-integrated primary productivity of the study area

2.5 叶绿素与初级生产力的影响因素分析

为深入分析调查区域内不同海区叶绿素和初级生产力与水文环境因子之间的相互关系,对调查结果进行了Pearson相关分析,结果汇总在表 1中。可见。

在整个调查海域内,Chl a与温度、营养盐(DIN, SiO3, DOP, DON)呈现明显的正相关。近岸低盐海域浮游植物的优势藻种以硅藻为主[12],因此受到SiO3以及Si/N影响明显；而中部和湾口高盐度海区,Chl a受DIN限制,DON作为重要的氮补充源[27],与浮游植物具有明显的正相关。PP主要受Chl a和SiO3的影响,其中中部和湾口高盐海域陆源输入影响较小,受浮游植物对活性磷酸盐“过度消费”影响,PO4含量相对较低((0.06±0.08) μmol/L)[23],DOP作为磷重要赋存形态。对浮游植物的光合作用具有明显的支撑作用(r=0.696,P<0.01,n=25)。∑PP指单位面积水柱浮游植物光合固碳能力,近岸低盐区由于水深较浅,水体较混浊,Chl a是其主要影响因素；中部和湾口高盐海区,水深较深且透明度较高,因此该区域内生产力主要受真光层厚度以及光照条件影响(r=0.573,P<0.05,n=13)。

2.6 渤海不同海域叶绿素a和初级生产力研究对比

本文对以往在渤海湾及渤海内其他海域开展的叶绿素a和初级生产力调查与研究进行了汇总分析(表2),结果显示渤海湾全年叶绿素a在春秋季出现双峰值,而初级生产力的变化则相反,受温度和光照等因素适合浮游植物的光合作用影响,在夏季出现峰值[28]。

近几十年渤海湾初级生产力的调查和研究发现,受人类活动和陆源营养盐输入的影响,渤海湾整体营养盐水平较高,初级生产力一直处于较高水平。对比渤海其他海域可见,莱州湾全年的初级生产力最高(535 mg C m-2d-1),渤海中部次之,渤海湾与辽东湾最低。受到调查季节以及研究区域不统一,目前对渤海不同海域浮游植物生物量和初级生产力变化尚不能定论,仍需对渤海海域进一步开展综合调查和研究。

3 结论

初夏渤海湾受陆地径流和渤海中部冷流(低温高盐水)输入的影响,呈现3个明显的温盐海区,其中近岸和中部温度有利于浮游植物的生长和光合作用,湾口低温可能为浮游植物光合作用的限制因素。

Chl a受温度、营养盐以及光照条件的影响呈近岸高湾口低,表层高底层低的分布特征。在近岸低盐海域受温度和硅酸盐浓度的影响,Chl a含量为(8.37±2.90) mg/m3,表层中超过10 mg/m3水样占27.5%,存在爆发赤潮的潜在风险。中部海域浮游植物的生长受到磷酸盐限制,Chl a含量为(4.85±2.24) mg/m3。湾口低温海域Chl a含量为(2.99±1.57) mg/m3,与温度、硝氮、活性硅酸盐和磷酸盐呈现显著的正相关。

表2 渤海不同海域内叶绿素a浓度 (mg/m3)和初级生产力(mg C m-2 d-1)列表

Q, 碳同化系数 carbon assimilation number

PP受温度、营养盐以及光照条件等因素影响呈近岸高湾口低,表层高底层低的特征。整个海域生产力在44.79—792.73 mg C m-3d-1之间,平均为(144.13 ±137.79) mg C m-3d-1。近岸受陆源输入影响,营养盐含量丰富温度适宜,浮游植物生长旺盛,生产力水平较高((253.34±235.19) mg C m-3d-1),远高于受磷酸盐限制的中部海域((133.52±43.55) mg C m-3d-1)和受冷水团影响的湾口海域((88.67±27.46) mg C m-3d-1)。初夏渤海湾生产力指数平均为(3.40±1.33) mg C/(mg Chl a ·h),可作为估算渤海湾海域生产力参考标准。

∑PP在56.88—772.31 mg C m-2d-1之间,平均为(232.26±126.47) mg C m-2d-1,生产力水平高,有利于渤海湾海域渔业资源的恢复和发展。近岸低盐海域与叶绿素分布呈现一致性,因透明度影响水柱生产力较低；中部高温海域,水温和光照条件较好,有利于浮游植物的光合作用,生产力较高((313.48±128.55) mg C m-2d-1)。