灌水与施磷对小麦氮素积累运转及水分利用效率的影响

陈雨露，康 娟，王家瑞，申圆心，李玉莹，张艳菲，马 耕，徐文俊，王晨阳,2

(1.河南农业大学农学院，河南郑州 450000；2.国家小麦工程技术研究中心，河南郑州 450000)

小麦作为我国主要粮食作物，其高产、稳产对国家粮食安全具有重要意义[1]。受季风气候的影响，黄淮南部高产麦区降水主要集中在夏季，小麦生长期间降水只能满足其需求的25%～40%，水分短缺成为限制小麦高产的主要因子[2]。研究表明，水分是决定植株氮素吸收特性的重要因素，不仅影响土壤中氮素的有效性，而且还影响作物对氮的吸收、转运和同化[3, 4]。适时适量的灌溉能缓解干旱胁迫，增大小麦群体光合面积和光合速率，增加光合产物，促进干物质积累，提高产量和水分利用效率[5]。磷是作物生长不可或缺的营养元素之一，能调控作物生长发育[6]。施磷能增加旱地小麦的吸氮量，提高小麦氮素积累速率，促进氮素向穗部的转移，最终获得增产[7-8]。增施磷肥能够增加小麦成穗数和千粒重[9]。施磷还可以改善植株的水分状况，实现水分利用效率和产量的同步提升[10]。但目前生产上磷肥的利用效率较低，通过水与磷的有效互作，能达到以水促磷和以磷调水的目的，这是实现小麦高产高效的主要途径[11]。在小麦实际生产中存在灌溉次数过多、大水漫灌等不合理现象，降低了水分利用效率，造成水资源浪费[12]。因此，探讨灌水与施磷对冬小麦干物质积累和氮素转运特征的互作效应，对提高冬小麦水分利用效率和产量具有重要实践意义。但前人对磷肥和灌水单项效应的研究较多，且多集中在灌水次数或施磷对小麦干物质积累及产量影响等方面，有关水磷互作对小麦氮素积累、运转影响的研究相对较少。本试验设置不同灌水和施磷处理，探讨了水、磷及其互作对冬小麦氮素积累转运及水分利用效率的影响，以期为小麦水肥合理运筹、高产高效提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验点概况

试验在河南省开封市祥符区姬坡农场采取长期定位方式进行(自2012年开始实施)，调查时间为2017-2018年度小麦生长季。该地区属于温带大陆性气候，四季分明，年平均气温15 ℃，年均降水量350 mm，日照充足。试验地土壤为黏土，0～20 cm土壤有机质含量18.62 g·kg-1，全氮含量0.96 g·kg-1，有效磷含量17.35 mg·kg-1，速效钾含量297.02 mg·kg-1。

1.2 试验设计

试验采用完全随机设计，设置灌水和施磷两个因素。灌水设三个水平，即全生育期不灌水(W0)、灌1水(W1，拔节期)和灌2水(W2，拔节水+开花水)，灌水量用水表控制，每次灌水750 m3·hm-2。磷肥设两个水平，分别为0 kg P2O5·hm-2(P0,不施磷肥)和150 kg P2O5·hm-2(P1)。每个处理重复三次，小区面积为56.2 m2(9 m×6.3 m)。施氮量均为240 kg·hm-2，K2O施用量均为120 kg·hm-2。氮肥按照5∶5分基施和拔节期追施，磷肥和钾肥全部作基施。供试小麦品种为百农207和豫麦49-198，适墒播种，两品种播期均为2017年10月15日，播量均为280 kg·hm-2。全生育期各项农田管理措施均按当地高产田进行。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 干物质量和产量的测定

分别在小麦越冬期、返青期、拔节期和开花期随机选取有代表性的植株20株，成熟期选取20个具有代表性的单茎。将所取样品分成叶片、茎秆、穗轴、颖壳和籽粒五个部分，于105 ℃杀青30 min，然后80 ℃烘干至恒重，测定干物质量后粉碎研磨过筛保存，用于养分分析。

成熟期每小区选取具有代表性的9 m2(3 m×3 m)进行收获，脱粒晒干后测定籽粒产量(籽粒含水量14%)。同时选取长势均匀一致，具有代表性的20个单茎进行考种，分析产量构成。

1.3.2 氮素积累与转运的测定

将开花期和成熟期干物质称重后进一步分成茎、叶鞘和穗，成熟期分成茎、叶鞘、穗轴和颖壳，样品粉碎后先用H2SO4-H2O2消解，再用凯氏法测定消解液中的全氮含量。

采用霍中洋等[13]的方法计算氮素积累和转运指标。花前氮素积累量=开花期茎叶氮素积累量+开花期颖壳氮素积累量；花后氮素转运量=花前氮素积累量-成熟期茎叶氮素积累量-成熟期颖壳氮素积累量；转运效率=花后氮素转运量/花前氮素积累量×100%；贡献率=花前氮素转运量/成熟期籽粒氮素积累量×100%。

1.3.3 籽粒蛋白质产量及氮素利用效率

籽粒全氮含量乘以5.7即为籽粒蛋白质含量(PC，%)[14]。用霍中洋等[13]方法计算氮素吸收效率(NUE，kg·kg-1)、氮素收获指数(NHI，%)和蛋白质产量(PY，kg·hm-2):NUE=Nu/Nr，NHI=Ng/Nu，PY=0.875Y×PC/100，其中，Ng、Nu、Nr和y分别表示籽粒氮素吸收量、地上部氮素吸收量、施氮量和籽粒产量。

1.3.4 土壤含水量和水分利用效率的测定

在冬小麦播前和成熟期，每20 cm为一层，取0～100 cm土样，采用烘干称重法测定并计算土壤质量含水量。

采用测定土壤含水量计算作物耗水量(ET)：ET=(W1-W2)+Pr+I+C-D-R

式中，W1为播前土壤0～100 cm土层土壤贮水量(mm)，W2为收获后0～100 cm土层土壤贮水量(mm),Pr为生育期有效降水量(mm)，I为生育期灌溉总量(mm)，C为地下水流入根部水量(mm)，D为根部以外排出水量(mm)，R为地表径流(mm)。在本试验中，地下水位大于 2.5 m，所以地下水流入根部的水量忽略不计； 本试验地是平地，未发生径流，而对于100 cm以下排水量则不影响本试验计算，也可以忽略 不计。

1.4 数据分析

采用SPSS 17.0和Originpro 8软件进行数据处理和统计分析以及图表绘制，运用Duncan新复极差法(SSR)进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 灌水与施磷对冬小麦干物质积累的影响

不同处理间小麦干物质积累在越冬期和返青期均无显著性差异(P>0.05)，拔节期以后差异增大，两品种表现一致(图1)。施磷显著增加了拔节期以后的干物质积累量(P<0.05)。与P0相比，P1条件下百农207的开花期、成熟期干物质积累量分别增加108.7%和132.9%，豫麦49-198分别增加91.2%和105.9%。P1条件下灌水显著提高干物质积累量(P<0.05)，其中百农207和豫麦49-198干物质积累量分别以W2P1和W1P1处理最大，显著高于其他处理，较W0P0分别提高了163.9%和142.7%。这表明灌水和施用磷肥协同促进了植株干物质积累。

OS；越冬期；RS：返青期；JS：拔节期；AS：开花期；MS：成熟期。

OS：Over-wintering stage;RS:Jointing stage;JS:Jointing stage;AS:Anthesis stage;MS:Maturing stage

图1 灌水和施磷对冬小麦干物质积累量的影响

Fig.1Effect of irrigation and phosphorus application on dry matter accumulation of winter wheat

2.2 灌水与施磷对冬小麦各器官氮素积累的影响

开花期不同营养器官中氮素积累量表现为茎秆+叶鞘>叶片>穗轴+颖壳(表1)。在P1条件下，百农207茎鞘、叶片、颖轴氮素积累量均表现为W2>W1>W0，W0与W2间差异显著；豫麦49-198茎鞘和颖轴表现为W1>W2>W0，W0与W1间差异显著，叶片表现为W2>W1>W0，不同灌水水平间差异均显著。与P0相比，P1显著提高了各营养器官氮素积累量，其中百农207开花期茎鞘、叶片、颖轴分别提高了68.91%、 83.24%和64.87%；豫麦49-198分别提高了 46.51%、38.33%和61.91%。与W0相比，W1、W2条件下百农207的花前营养器官总氮素积累量分别增加35.48%和51.15%；豫麦49-198分别增加34.51%和43.02%。这说明灌水和施磷均可有效促进小麦花前营养器官氮素积累。

成熟期不同器官氮素积累量表现为籽粒>茎鞘+叶片>穗轴+颖壳(表2)。在P1条件下，百农207的叶片和籽粒氮素积累量表现为W2>W1>W0，不同处理间差异均显著；豫麦49-198的茎鞘、叶片、颖轴氮素积累量表现为W2>W1>W0，W0与W1间差异显著，籽粒的氮素积累量表现为W1>W2>W0，不同处理间差异达显著水平。这表明百农207在灌2水(拔节水+开花水)时施磷有利于籽粒氮素积累；豫麦49-198在灌1水(拔节水)施磷有效提高籽粒氮含量，但也增加了成熟期茎鞘、叶片、颖轴中氮素残留量，降低营养器官氮素转运效率。

表1 开花期小麦植株各营养器官氮素积累量Table 1 Nitrogen accumulation amount in different nutritious organs of wheat at anthesis kg·hm-2

同列数值后不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。下表同。

Values followed by different small letters in the same column are significantly different among the treatments at 0.05 level. The same in tables 2-6.

表2 成熟期小麦植株各器官氮素积累量Table 2 Nitrogen accumulation amount in different nutritious organs of wheat at maturity kg·hm-2

2.3 灌水与施磷对冬小麦各器官氮素转运的 影响

2.3.1 灌水对氮素转运的影响

灌水增加了茎鞘和叶片的氮素转运量(表3)。与W0相比，W1条件下百农207的茎鞘和叶片氮素转运量分别增加66.7%和64.1%，豫麦49-198分别提高4.2%和12.5%；W2条件下百农207的茎鞘和叶片氮素转运量分别增加 70.45%和72.34%，豫麦49-198分别提高了 10.42%和27.08%。随灌水次数的增加，豫麦49-198叶片和颖轴氮素转运效率呈降低趋势。与W0相比，W1条件下叶片和颖轴氮素转运效率分别降低5.19%和17.83%，W2条件下分别降低10.39%和22.48%。灌水对不同品种各营养器官氮素转运特征影响表现不一。在W0、W1、W2条件下百农207氮素转运效率均表现为叶片>颖轴>茎鞘，对籽粒氮素的贡献率均表现为叶片>茎鞘>颖轴；豫麦49-198氮素转运效率在W0和W2条件下表现为叶片>茎鞘>颖轴，在W1条件下表现为叶片>颖轴>茎鞘，而对籽粒氮素的贡献率在W0条件下表现为茎鞘>叶片>颖轴，在W1和W2条件下均表现为叶片>茎鞘>颖轴。

2.3.2 施磷对氮素转运的影响

施磷显著提高了各器官花前贮存氮素转运量(表3)，与P0相比，P1条件下百农207茎鞘、叶片和颖轴氮素转运量分别增加64.56%、84.05%和79.69%，豫麦49-198茎鞘、叶片和颖轴氮素转运量分别提高了35.65%、34.78%和56.41%。施磷对各器官氮素转运效率因品种不同有所差异。P1条件下百农207的茎鞘和叶片氮素转运效率较P0分别降低7.54%和4.61%；颖轴氮素转运效率增加5.5%。与P0相比，P1条件下豫麦49-198的茎鞘和颖轴氮素转运效率分别降低4.76%和1.78%。施磷提高了百农207叶片和颖轴氮素转运对籽粒氮素的贡献率，增幅分别为13.71%和12.74%。

2.3.3 水磷互作对氮素转运的影响

水磷互作显著影响叶片氮素转运对籽粒氮素的贡献率以及颖轴氮素转运效率(表3)。从花后氮素总转运量来看，百农207的 W2P1处理最大，较W0P0处理增加142.35%；豫麦49-198 的 W1P1处理最大，较W0P0处理提高了 71.19%。

表3 开花后小麦植株各营养器官氮素转运量和贡献率Table 3 Nitrogen translocation and contribution rate in different nutritious organs of wheat after anthesis

TA:转运量；TR:转运效率；CR:贡献率。

TA:Transfer amount; TR:Transfer rate; CR:Contribution rate.

2.4 灌水与施磷对冬小麦产量及其构成因素的影响

灌水对两个品种的籽粒产量影响不一(表4)。在P0条件下，百农207籽粒产量表现为W2>W1>W0，处理间差异显著；豫麦49-198表现为W1>W0>W2，处理间均无显著差异。这表明在不施磷时灌水对百农207的增产效果大于豫麦49-198。在P1条件下，百农207籽粒产量表现为W2>W1>W0，处理间差异均显著，其中W2P1处理较W0P0处理增产116.3%；豫麦49-198表现为W1>W2>W0，W1、W2与W0间差异均显著，其中W1P1处理较W0P0处理增产69.1%。与P0相比，P1条件下豫麦49-198和百农207籽粒产量分别提高50.1%和74.4%。

从产量构成看，与P0相比，P1显著增加了百农207和豫麦49-198的穗数和穗粒数，其中穗数分别增加25.6%和15.1%，穗粒数分别增加 25.9%和29.8%；P1条件下豫麦49-198千粒重显著提高，但百农207无明显变化。灌水提高了两品种有效穗数，与W0相比，W1和W2条件下百农207的穗数分别增加13.49%和16.49%，豫麦49-198分别提高20.87%和26.42%。

表4 灌水水、施磷对冬小麦产量及其构成的影响Table 4 Effect of irrigation and phosphorus application on grain yields and its components of winter wheat

表5 不同处理对小麦氮素吸收效率和籽粒蛋白质含量的影响Table 5 Effect of different treatments on nitrogen uptake efficiency and grain protein content in winter wheat

2.5 灌水与施磷对冬小麦氮素吸收效率和蛋白质产量的影响

灌水显著提高了小麦氮素吸收效率(NAE)和蛋白质产量(PY)(表5)。W1和W2下百农207 NAW较W0分别增加14.06%和23.43%,PY分别提高21.91%和 28.26%；豫麦49-198 NAE分别增加 39.08%和35.63%，PY提高 23.64%和14.78%。施磷结合灌水也显著提高小麦NAE和PY。其中百农207、豫麦49-198的NAE以W2P1处理最大，较W0P0处理分别增加102.08%和102.59%；PY以W1P1处理最大，较W0P0处理增加97.37%和64.69%。

2.6 灌水与施磷对冬小麦水分利用的影响

与P0相比(表6)，P1条件下百农207和豫麦49-198的总耗水量分别增加9.5%和 9.1%，而水分利用效率分别提高55.1%和29.2%，表明施磷虽然增加了麦田耗水，但因籽粒产量显著增加，也提高了水分利用效率。两品种相比，百农207水分利用效率显著高于豫麦49-198。P0条件下，豫麦49-198水分利用效率表现为W0>W1>W2，W0与W1间无显著性差异，W0与W2间差异显著；而百农207表现为W1>W0>W2，不同处理间差异均不显著。这表明不施磷时灌水对百农207水分利用效率无明显影响，但显著降低了豫麦49-198水分利用效率。P1条件下，百农207和豫麦49-198水分利用效率分别在W2和W1条件下最高，说明施磷结合关键时期灌水能有效提高小麦水分利用效率。

表6 不同处理对耗水量及水分利用效率的影响Table 6 Effect of different treatments on water consumption and water use efficiency

3 讨 论

在作物产量形成过程中，氮、磷调控小麦生长发育，是影响干物质积累的主要营养元素[15]；土壤水分影响营养物质运移，间接影响作物对养分的吸收利用[16]，其中小麦拔节期和开花期是对水分比较敏感的两个时期[17]。研究表明，小麦拔节期灌水可有效促进花后干物质积累[18]。本试验结果表明，百农207灌2水(拔节水+开花水)的干物质累积量增加最多；豫麦49-198灌1水(拔节水)显著提高了拔节至成熟期干物质积累，说明灌水促进小麦干物质积累，但其效应在品种间存在差异。适量施磷可有效促进小麦植株干物质累积[19]。在本试验条件下，与不施磷处理相比，施磷处理使花后干物质积累量分别增加132.9%(百农207)和105.9%(豫麦49-198)。这主要因为磷肥不仅补充了小麦营养物质需求，同时延长了光合速率高值的持续期，增加光合产物[20]，从提高了花后干物质积累量。

小麦籽粒的高产源于花后营养器官较高的氮素再分配[21]。花后营养器官氮素转运不仅受水肥调控，而且与小麦品种有关[22]。胡语妍等[23]研究表明，适宜灌水量可促进营养器官中氮素向籽粒的转移。本试验中，与不灌水相比，W1(拔节水)、W2(拔节水+开花水)处理下百农207营养器官氮素转运量分别增加3.1%和17.7%；豫麦49-198分别提高38.8%和60.2%，说明灌水对营养器官氮素转运的效应因品种而异。陈梦楠等[24]认为，深松配施磷肥150 kg·hm-2，可提高小麦籽粒氮素积累量和籽粒产量。本研究中，施磷(150 kg·hm-2)显著提高了两品种籽粒氮素积累量，但也增加了成熟期营养器官氮素残留量，降低了营养器官氮素转运效率。同时发现，灌水与施磷对营养器官氮素转运效率和贡献率的影响因品种而异，其中百农207、豫麦49-198分别在W2P1和W1P1处理有最高氮素转运效率和贡献率，表明适量灌水配合施磷能提高花前储存同化物的转运效率及对籽粒氮素的贡献率。

前人关于灌水和施磷对小麦品质的影响研究结论颇不一致。有研究表明，土壤水分亏缺时小麦籽粒蛋白质含量提高[25]。但本研究结果中两品种籽粒蛋白质产量均在不灌水处理下最低，可能是干旱影响了籽粒中蛋白质代谢在内的生理过程，引起氮素损失所致[26]。陈力平等[27]认为，施磷显著提高小麦籽粒蛋白质产量。而在本研究中，百农207、豫麦49-198籽粒蛋白质含量分别在灌2水和灌1水时最高，说明适宜的灌水与磷肥配施在维持花前高氮素积累量的基础上能促进营养器官氮素向籽粒的转运，增加成熟期籽粒氮素积累量，进而显著提高蛋白质含量。

优质的群体茎蘖数量以及高的成穗率是小麦高产的重要基础[28]。小麦在生育关键期灌水可通过影响产量构成因素而提高产量[29]，其中拔节期灌水的穗数较不灌水处理增加14.6%[30]。本研究发现，在W1(拔节水)和W2(拔节水+开花水)下，百农207的穗数较不灌水分别增加 12.1%、12.6%；豫麦49-198分别增加8.1%和 26.6%；施磷也显著提高了两品种的有效穗数，并对穗粒数和千粒重有一定的影响，这与张少民等[31]研究结果一致。

有研究表明，施磷能显著增加小麦耗水量，对水分利用效率无显著影响[32]。本研究中，施磷(150 kg·hm-2)在提高小麦耗水量的同时，也提高了水分利用效率。这可能与磷肥促进了根系生长、提高了根系对深层水的吸收利用有关[33]。两品种比较，百农207水分利用效率明显高于豫麦49-198。梁银丽等[34]认为，就水分利用效率而言，干旱胁迫条件下施用磷肥的效果要优于灌溉处理。而本研究结果中，与不灌水条件下施用磷肥相比，灌水条件下施用磷肥不仅增加了小麦产量，也提高了水分利用效率。

4 结 论

本试验条件下，适宜灌水与施磷显著促进了冬小麦干物质积累、花前营养器官氮素积累及花后氮素向籽粒转运，提高了籽粒及籽粒蛋白质产量和水分利用效率。在黄淮南部高产麦区，施磷150 kg·hm-2结合全生育期灌水1～2次是冬小麦高产高效的水磷管理模式。