流溪河入侵鱼类豹纹脂身鲶的年龄与生长特征研究

刘 飞，韦 慧，胡隐昌，顾党恩，牟希东，罗 渡，徐 猛

(1.西藏自治区农牧科学院水产科学研究所，拉萨 850000；2.中国水产科学研究院珠江水产研究所，农业农村部休闲渔业重点实验室，广东省现代休闲渔业工程技术研究中心，广州 510380)

鱼类入侵是水生生态系统的主要威胁之一，近年来受到越来越多的重视和关注[1-3]。生活史特征的变化是物种对异质生境适应性的重要表现，是外来鱼类成功入侵的重要机制[4-5]。年龄是研究鱼类生活史特征的重要指标，通过年龄鉴定能够推算鱼类的生长、性成熟年龄、寿命等参数，从而预测鱼类种群动态。鱼类的生长具有较强的可塑性，使其能够适应气候变化及空间异质环境，因此研究外来鱼类生长年龄的时空变化，对于掌握其种群动态具有重要意义。但是关于年龄生长的研究大多集中于经济鱼类，对外来鱼类的研究相对较少。

豹纹脂身鲶(Pterygoplichthyspardalis)，俗称清道夫、垃圾鱼，隶属于鲶形目(Siluriformes)骨甲鲶科(Loricariidae)翼甲鲶属(Pterygoplichthys)，野外捕获最大个体体长51.5 cm，最大年龄5.25龄，性成熟年龄2龄，常以附生藻类和有机碎屑为食[6-7]。原产于南美洲亚马逊河流域[8]，作为观赏鱼被引入多个国家和地区，随后通过放生及养殖逃逸，已在亚洲、非洲、北美等多个国家和地区形成入侵[9-11]。豹纹脂身鲶上世纪九十年代被引进中国广东省[12]，由于其对水质和食物要求远低于其他鱼类，具有较强的生存和繁殖能力[9]，已成为中国华南地区入侵风险最高的外来鱼类之一[7]，主要危害包括破坏河岸及堤坝、改变当地水生食物链、破坏渔具及渔业生产、影响水体养分循环[13-15]。对外来鱼类生物学特征的研究是防治外来鱼类入侵的科学基础，尽管豹纹脂身鲶在入侵地的生长格局已经开展了较多研究，但关于其在入侵地年龄生长的研究相对较少。因此，本研究于2015年和2016年采集流溪河豹纹脂身鲶样本进行年龄结构和生长特征的研究，有助于评价其在流溪河的入侵状况和风险，并为渔业管理部门评估其种群数量和种群动态提供数据支持。

1 材料和方法

1.1 样本采集

以流溪河人和段(23°29′～23°37′N;113°28′～113°35′E)为研究区域(图1)，采样河段距离为15 km。流溪河又名吕田河，珠江水系二级支流，发源于广州市从化区，全长156 km，经珠江三角洲河网注入南海，流域面积2 300 km2。 2015年12月-2016年11月按月份逐月采样，用地笼和三层刺网(网目20～50 mm)在流溪河人和段采集豹纹脂身鲶样本404尾，于流溪河人和段安置一个水温自动记录仪(1-800-LOGGERS，Onset®)，记录全年水温变化，水温记录间隔为6 h，用HOBOware Pro 2.3软件读取水温数据。

图1 流溪河及豹纹脂身鲶采样点的地理位置示意图Fig.1 The geographical position of the Liuxi River and sampling point of Pterygoplichthys spp.

1.2 生物学特性

测量体长(精确到1 mm)、体重(精确到0.01 g)后解剖取出微耳石、星耳石和矢耳石并判断性别，其中可鉴定出性别样本289尾。用指甲油将微耳石凸面朝上固定在载玻片上，先使用1500 #水砂纸粗磨，再使用2000#水砂纸细磨，直至在显微镜下观察到中心核和清晰轮纹判读年龄[16-18]。将2～7节椎骨清洗晾干置于体视镜下判读年龄[19]。

1.3 统计分析

用幂函数W=aLb拟合雌、雄鱼体长与体重关系，式中，a、b为常数，L为体长(mm)，W为体重(g)[19]。用幂函数L=cRd和直线式L=cR+d拟合体长(L)与耳石长轴轮径(R)，式中，c、d为常数。

用Von Bertalanffy生长方程拟合雌、雄鱼体长、体重生长：

Lt=L∞[1-e-k(t-t0)]，

Wt=W∞[1-e-k(t-t0)]b；

拐点年龄：ti=Inb/k+t0；

体长相对增长率：GL=(Lt+1-Lt)/Lt×100%，

生长指标：CL=(lnLt+1-lnLt)Lt；

体长生长速度：dL/dt=L∞ke-k(t-t0)，

体长生长加速度：d2L/dt2=L∞k2e-k(t-t0)；

体重生长速度：dW/dt=W∞bke-k(t-t0)[1-e-k(t-t0)]b-1，

体重生长加速度：d2W/dt2=W∞bk2e-k(t-t0)[1-e-k(t-t0)]b-2[be-k(t-t0)-1]

式中，t为年龄，t0为假设的理论生长起点年龄，k为生长系数，Lt和Wt为t龄时平均体长和体重，L∞和W∞是渐近体长和渐近体重[18]。

使用ArcGIS 10.5绘制采样点地图，Spot 32cn软件测量轮径(精确到0.01 mm)，IBM SPSS Statistics 22.0软件对测量数据进行数据分析，利用FAO开发的FISAT-Ⅱ计算生长方程的参数，使用Adobe Illustrator CS5和Photoshop CS6进行图片处理。

2 结果

2.1 体长体重关系

豹纹脂身鲶体长为55～392 mm，平均体长(200.5±174.45)mm(n=404)，优势体长为101～300 mm，占总体的80.19%，55～100 mm个体占10.64%，300 mm以上个体占9.17%。体重为4.67～986.11 g，平均体重(212.13±380.59)g(n=404)，300 g以下个体占总体的71.29%，301～500 g个体占24.01%，501～700 g个体占5.45%，700 g以上的个体仅占0.99%(图2)。

图2 流溪河豹纹脂身鲶的体长分布和体重分布Fig.2 Standard body length distribution and total weight distribution of Pterygoplichthys spp.in the Liuxi River

用幂函数W=aLb拟合雌、雄鱼体长、体重关系(图3)，雌性：W♀=6.309×10-5L2.785(n=180，R2=0.932)，雄性：W♂=7.686×10-5L2.732(n=109，R2=0.955)，体长、体重的回归曲线在雌雄上无显著差异(ANCOVA，n=289，P>0.05)，不同性别体长、体重方程可合并，总体：W=7.888×10-5L2.738(n=404，R2=0.936)。经t检验不同群体b值均与3存在显著差异(P<0.05)，说明豹纹脂身鲶为异速生长类型。

图3 流溪河豹纹脂身鲶雌(A)、雄(B)鱼体长与体重关系曲线Fig.3 Correlation curve between standard body length and total weight of female (A)and male (B)Pterygoplichthys spp.in the Liuxi River

2.2 年轮特征及年龄鉴定

豹纹脂身鲶微耳石中间厚边缘薄，呈不规则椭圆形(图4A)；星耳石为不规则银杏叶状薄片，耳石下端中间部位开裂，裂缝蜿蜒至耳石中心(图4B)；矢耳石形态呈螺旋状，无法有效观察其年轮特征(图4C)。

图4 流溪河豹纹脂身鲶的微耳石(A)，星耳石(B)和矢耳石(C)Fig.4 Lapillus (A)，asteriscus (B)and sagittal (C)otoliths of Pterygoplichthys spp.in the Liuxi River

微耳石中心核明显，轮纹暗带清晰，方便判读年龄(图5A)；脊椎骨轮纹时有出现分叉现象，如图5B所示，左侧轮纹在第二轮分叉。因此本研究以微耳石为主材料进行年龄鉴定及生长退算。

图5 流溪河豹纹脂身鲶微耳石(A)和脊椎骨(B)的年轮特征Fig.5 Lapillus (D)and vertebra(F)sections of Pterygoplichthys spp.in the Liuxi River

由于未采集到耳石或耳石遗失等因素，404尾样本中对396尾个体进行了年龄鉴定，占样本总数的98.02 %。优势龄组为2龄，占鉴定年龄样本总数的37.88 %，1龄占35.61 %，3龄占21.21 %，4龄占4.55 %，5龄占0.75 %。可鉴定出性别个体289尾，其中雌性180尾，由1～4龄4个龄组组成；雄性109尾，由1～5龄5个龄组组成(表1)。

表1 流溪河豹纹脂身鲶各年龄组数量Tab.1 Age composition of each age class of Pterygoplichthys spp.in the Liuxi River

2.3 年轮形成时间

以微耳石为判定各月份新轮出现率的主材料，新轮出现标志为轮纹边界有亮带形成。除1、2月外，其他月份均有新轮形成，新轮出现率在4、5、6、7月份较高(表2)，并与水温呈正相关(图6)。

2.4 体长退算

用幂函数和直线式拟合雌、雄鱼体长(L)与耳石长轴轮径(R)的关系(图7)，雌性：L♀=149.355R-31.942(n=180，R2=0.794)；L♀=112.898R1.244(n=180，R2=0.816)。雄性：L♂=152.131R-37.374(n=109，R2=0.809)；L♂=111.406R1.255(n=109，R2=0.845)。雌、雄鱼幂函数相关系数均大于直线式，故采用幂函数相关式进行生长退算。根据实测轮径退算体长(表3)，将实测平均体长与退算体长配对t检验(雌：P=0.458>0.05;雄：P=0.337>0.05)，实测体长与退算体长无显著差异，说明退算体长可信。

表2 流溪河豹纹脂身鲶不同月份微耳石磨片新轮出现率Tab.2 Frequency of new annuli on lapillus sections in different months of Pterygoplichthys spp.in the Liuxi River

图6 流溪河豹纹脂身鲶耳石新轮出现率与水温的相关关系Fig.6 Correlation analysis of percentage of growth ring formed of Pterygoplichthys spp.in the Liuxi River and average monthly water temperature

图7 流溪河豹纹脂身鲶雌(A)、雄(B)鱼微耳石体长与耳石轮径关系曲线Fig.7 Relationships between standard body length and otolith length of female and male Pterygoplichthys spp.in the Liuxi River

2.5 生长特性

用Von Bertalanffy生长方程拟合雌、雄鱼体长、体重生长并绘制生长曲线(图8)。雌性：Lt♀=453.062[1-e-0.281(t+0.267)]，Wt♀=1 575.29[1-e-0.281(t+0.267)]2.785；

雄性：Lt♂=494.171[1-e-0.253(t+0.186)]，Wt♂=1 759.43[1-e-0.253(t+0.186)]2.732。

计算生长指标CL和体长相对增长率GL(表4)，豹纹脂身鲶3龄前CL和GL较高，生长速度较快，3龄后CL和GL较小，生长速度开始变缓。

表4 流溪河豹纹脂身鲶雌、雄鱼的生长参数Tab.4 Growth parameters of female and male Pterygoplichthys spp.in the Liuxi River

根据Von Bertalanffy生长方程计算雌、雄鱼体长和体重的生长速度和加速度并绘制生长速度和加速度曲线(图9、10)。

雌鱼体长的生长速度：

dL/dt=127.31e-0.281(t +0.267)，

生长加速度：d2L/dt2=35.77e-0.281(t +0.267)；

体重的生长速度：

dW/dt=1 232.8e-0.281(t +0.267)[1-e-0.281(t +0.267)]1.785，

生长加速度：

d2W/dt2=346.42e-0.281(t +0.267)[1-e-0.281(t +0.267)]0.785[2.785e-0.281(t +0.267)-1]。

雄鱼体长的生长速度：

dL/dt=125e-0.253(t +0.186)，

生长加速度：d2L/dt2=31.6e-0.253(t +0.186)；

体重的生长速度：

dW/dt=1 216.12e-0.253(t +0.186)[1-e-0.253(t +0.186)]1.732，

生长加速度：d2W/dt2=445.14e-0.253(t +0.186)[1-e-0.253(t +0.186)]0.732[2.732e-0.253(t +0.186)-1]。

雌、雄鱼体长生长速度、加速度曲线无拐点，生长速度与年龄成反比，加速度与年龄成正比(图9)；体重生长速度、加速度曲线有拐点，生长速度先增加后降低，当加速度为0时生长速度达到最大值(图10)，此时雌、雄鱼拐点年龄分别为3.38龄和3.79龄，将拐点年龄带入生长方程，计算出拐点体长分别为289.92 mm和311.33 mm，拐点体重分别为454.54 g和497.93 g。

图9 流溪河豹纹脂身鲶雌(A)、雄(B)鱼体长生长速度和加速度Fig.9 Growth rate and acceleration rate curve of body length of female (A)and male (B)Pterygoplichthys spp.in the Liuxi River

图10 流溪河豹纹脂身鲶雌(A)、雄(B)鱼体重生长速度和加速度Fig.10 Growth rate and acceleration rate curve of body weight of female (A)and male (B)Pterygoplichthys spp.in the Liuxi River

3 讨论

3.1 年龄鉴定材料选取及新轮与水温关系

鳞片、耳石和脊椎骨等常用于鱼类年龄鉴定[20]。鳞片获取与处理方便[21]，但豹纹脂身鲶鳞片凹凸扭曲不便打磨。耳石较体表其他硬组织保存完整，同时在鱼类整个生命活动过程中连续沉积，是较精准鉴定鱼类年龄的优质材料[22]。豹纹脂身鲶星耳石中部开裂导致中心核不明确，可读性较差；翼甲鲶属矢耳石形态常呈不规则螺旋状，无法判读年龄[6]。鲶形目常用的年龄鉴定材料还有2～7节脊椎骨[19]，豹纹脂身鲶脊椎骨轮纹分叉，无法准确判读年龄。微耳石轮纹清晰，年轮特征显著，故采用微耳石作为年龄判读材料。

摄食导致有机物质大量沉积，通过新轮的形成体现出来[23]。因此，豹纹脂身鲶的摄食及生长习性可通过新轮出现率反映。1月和2月流溪河平均水温只有13.2 ℃，2月后水温逐渐回升，4-10月流溪河平均水温23.1 ℃(表2)，随温度升高，饵料生物越丰富，豹纹脂身鲶摄食量增加，生长加快，新轮出现率也随之增加(图6)，并与水温成极显著正相关(Pearson相关分析，P=0.006<0.01)。

3.2 豹纹脂身鲶的生长特性

研究鱼类体长、体重的关系W=aLb，是鱼类生态学重要基础理论研究之一[23]，若指数b值接近或等于3，则该群体为等速生长[24]。本研究中，不同群体b值均与3存在显著差异，说明豹纹脂身鲶为异速生长类型。雌、雄鱼分别为3.38龄和3.79龄，意味着雌、雄鱼在3.38龄和3.79龄前生长速度较快，此后生长变缓。拐点年龄处雌、雄鱼的体长分别为289.92 mm和311.33 mm，较流溪河豹纹脂身鲶雌、雄鱼最小性成熟体长偏大(♀:201 mm，♂:204 mm)[25]。这是因为性腺发育过程就是鱼类把摄食所获得的物质和能量分配给性腺的过程，因此在性成熟前，豹纹脂身鲶生长较快，3龄后，由于繁殖活动的进行，消耗了大量营养物质和能量，生长速度开始降低。流溪河豹纹脂身鲶生长系数k(♀：0.281，♂：0.253)较美国佛罗里达州豹纹脂身鲶(0.257)高[6]，同时较珠江流域相似生态位的土著鱼类鲮鱼(Pseudobagrustruncates)(0.07)[26]、光倒刺鲃(Spinibarbushollandi)(0.201 8)[27]、侧条光唇鱼(Acrossocheilusparallens)(♀：0.270 5，♂：0.226 9)[28]等偏高，k越大，生长速率越大[23]，“竞争力增强进化假说”认为在入侵地，由于缺乏天敌控制，入侵物种用于防御的资源分配到了生长和繁殖[4]。在豹纹脂身鲶原产地亚马逊河流域水位波动幅度大，雨季平均水位46.3 m，旱季水位较雨季降低12～15 m，最低水位只有4.4 m[29]；流溪河人和段全年最低水位14.93 m，洪峰水位17.3 m，水位变化较稳定[30]。因此豹纹脂身鲶可能是逃逸了天敌及原产地水位波动较大的环境，使其将更多的资源分配到生长和繁殖，表现出更高的生长率和繁殖分配，从而成功入侵。

3.3 豹纹脂身鲶的年龄结构

种群的数量变化趋势可以通过其年龄结构来推测，这对渔业资源评估有着重要意义[31]。本研究中，样本种群有1～5龄5个龄组，说明其已在流溪河建立可持续种群，但年龄结构简单。简单的种群年龄组成，意味着豹纹脂身鲶的种群结构变化正处于增长型，当其生活在一个适宜的环境中时种群数量会激增，并最终逐渐形成年龄结构复杂的稳定种群。鱼类的死亡率和寿命之间的关系呈反比，由内因(鱼类的遗传特性)及外因(鱼类所生存的环境)共同作用决定[32-33]，大量研究表明真骨鱼类在早期生活史阶段的死亡率高达99%或以上[24]，本研究中，捕获的1龄(及以下)豹纹脂身鲶较多，早期生活史阶段种群死亡率较低，可能由于该种鱼在入侵地缺少天敌控制[12]。

豹纹脂身鲶食性杂且食量大，有取食其他鱼类的鱼卵及鱼苗习性，同时繁殖能力强[26]，扩散速度快，能够在扩散地迅速定居并建立稳定种群，可能抢占本土鱼类的生态位，对本土水生生物造成潜在威胁[7，34]。因此，研究豹纹脂身鲶在入侵区的生物学特性具有重要意义，基于其年龄和生长特征可以为渔业管理部门制定管理策略和防控依据提供帮助，同时对了解豹纹脂身鲶在入侵水域的种群状态和潜在影响有着重要意义。研究表明，豹纹脂身鲶种群年龄结构简单，生长速度快，种群数量呈上升趋势，亟待采取必要措施遏制其种群扩散。