基于R语言的GGE双标图在节水抗旱稻新品种多点试验中的应用

张安宁，毕俊国，王飞名，赵洪阳，余新桥，刘国兰*

（1上海市农业生物基因中心，上海201106；2上海天谷生物科技股份有限公司，上海201203）

高产、稳产和广适性是农作物品种最重要的经济性状和产量育种目标［1］。产量性状是受多基因控制的复杂遗传性状，受到遗传效应、环境效应以及基因型与环境互作效应的综合影响，相同品种在不同环境中的产量表现或品种间的排序常常差异很大，使育种家很难选育出广适性的高产稳产新品种［2］。如能客观估计基因型与环境互作效应，并在此基础上选择鉴别力强和对育种目标环境代表性强的试验点作为育种试验田，就可以大幅提高新品种的选择效率［3］。严威凯［4］提出的GGE双标图（Genotype plus genotype by environment interaction biplot）是研究基因型和环境互作效应的较为有效的统计方法。目前，GGE双标图法已在燕麦［5］、玉米［6-7］、油菜［8］、大豆［9］、大麦［10］、棉花［11-12］等农作物品种试验中应用，但在水稻上的应用较少。王磊等［13］以2012年南方稻区晚籼早熟B组品种区试数据为例，利用GGE双标图对参试品种的丰产性、稳产性和适应性进行了评价。

节水抗旱稻是指既具有水稻的高产优质特性、又具有旱稻的节水抗旱特性的一种新的水稻品种类型。在灌溉条件下，其产量、米质与水稻基本持平，但可节水50%以上；在望天田，具有较好的抗干旱能力（或基本具有旱稻品种的抗旱能力）；在栽培上，简单易行，投入低，节能环保［14］。目前，已有‘旱优73’‘旱优113’和‘旱优3号’等多个品种通过审定，并且在安徽、湖北、江西等地大面积推广应用［15-17］。节水抗旱稻品种多点试验中，需要在不同的水旱条件下进行，环境差异大，给试验评价带来一定难度。本研究利用免费开源软件R语言的GGE双标图法分析10个节水抗旱稻新品种在上海多个环境条件下的丰产性、稳定性和适应性，同时鉴别各试验点对组合的鉴别力和代表性，旨在为高产稳产节水抗旱新品种的筛选以及今后的推广应用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验时间及地点

2016年节水抗旱稻新品种多点试验在上海6个试验点进行（表1）。

表1 2016年节水抗旱稻新品种试验点Table 1 The basic information of testing location for WDR in 2016

1.2 试验材料

共有10个节水抗旱稻品种参加试验，分别是：‘旱优157’（G1）、‘旱优622’（G2）、‘旱优1773’（G3）、‘旱优2717’（G4）、‘旱优73’（G5，对照）、‘旱优505’（G6）、‘沪旱19’（G7）、‘沪旱191’（G8）、‘沪旱1509’（G9）和‘旱优841’（G10），分别由上海市农业生物基因中心和上海天谷生物科技股份有限公司提供。

1.3 试验田间设计

E1、E2、E3、E4和E5试验点试验按照随机区组设计，小区面积13.34 m2，3次重复，株行距20 cm×15 cm。水种水管、施肥水平和田间管理与大田生产水平一致。水稻成熟时，小区全部实收测产。

E6试验点试验按照随机区组设计，小区面积6.67 m2，3次重复。节水抗旱稻品种播种在移动抗旱大棚里，小区旱直播，每个小区播种量15 g。全生育期不进行灌溉，仅依靠自然降雨，分蘖期至抽穗期打开移动大棚进行抗旱胁迫。水稻成熟时，小区全部实收测产。

1.4 数据分析

试验数据应用R语言的GGE-Bioplot软件包，对节水抗旱稻新品种多点试验的参试品种与试验点间的关系进行分析与评价。

2 结果与分析

2.1 节水抗旱稻新品种产量比较

如表2所示，6个试验点参试品种的平均产量在7 033.35—9 753.60 kg/hm2。其中E5试验点的平均产量最高，说明此试验点肥力水平高田间管理好，参试品种发挥高产潜力。E6试验点的平均产量最低，此试验点受干旱胁迫造成参试品种普遍减产。就不同的参试品种而言，平均产量在7 987.78—8 829.83 kg/hm2。其中G6的平均产量最高，G3的平均产量最低。

表2 节水抗旱稻新品种的产量表现Table 2 Yield performance of new WDR varieties

2.2 节水抗旱稻新品种产量表现及试验点划分

图1中GGE双标图是按照品种-环境的相互关系对试验点分组并揭示各组内最高产的品种。图中的多边形由连接同一方向上距离原点最远的品种而成，它把所有品种都框在其内。由原点发出的射线是多边形各边的垂线，这些垂线把整个双标图分成几个扇形区，并由此把试验点分为不同的组，各区内位于多边形顶角上的品种是本区内各环境下最高产的品种。节水抗旱稻多点试验的6个试验点被分为3组，E6、E5和E1为Ⅰ组，E3和E2为Ⅱ组，E4为Ⅲ组。品种G9在Ⅰ组的产量表现好，品种G3在Ⅱ组的产量表现好，品种G4在Ⅲ组的产量表现好。品种G5和G2所在的扇区不包含任何试验点，说明它们在所有试验点的产量表现均一般（图1）。

2.3 试验点的鉴别力和代表性

理想的试验地点应当具备两个条件，即对参试品种有较强的鉴别力和对目标生态区有较强的代表性。图2中GGE双标图是按照鉴别力和代表性来直观评价试验点。试验点向量（各个试验点与原点的连线）的长度体现了试验点对品种的鉴别力，长度越长代表鉴别能力越好；而试验点向量与平均环境向量（带有箭头的加粗直线）的夹角体现了其对目标环境的代表性。试验点向量与平均环境向量的夹角越小表明该试验点的代表性越强，反之则代表性越弱。由图2可以看出，E2试验点与平均环境向量的夹角是钝角，表明它不适合作为试验点。E1和E6的鉴别能力最好，分别鉴别品种在水田高产和旱地抗旱能力。E5试验点的夹角最小，说明E5试验点的产量与各环境均值的相关性最高，代表性最好。总体而言，E1、E5和E6作为试验点比较适合。

2.4 节水抗旱稻新品种高产性和稳产性分析

图1 基于GGE双标图分析节水抗旱稻新品种的适应性Fig.1 Adaptability of new WDR varieties base on GGE-bip lot analysis

图2 基于GGE双标图分析试验点的鉴别力和代表性Fig.2 Discrim itiveness and representativeness of new WDR varieties base on GGE-biplot analysis

在特定品种生态区内，理想的品种应既高产又稳产。图3中GGE双标图是按照高产性和稳产性来直观评价试验品种。品种图标在平均环境轴上的垂线越靠近正向表示丰产性越好，而垂线长度越短表示品种的稳定性越好。由图3可知，G9产量最高，G4和G6次之，G3产量最低。G9产量最稳定，G10次之，G1最不稳定。综合来说，G9最理想，G4次之，两者均可视为高产且稳产的品种。

2.5 节水抗旱稻新品种的两两分析

图4中GGE双标图可用于直接比较两个品种在各个试验点的表现。把高产与稳产品种G9与各环境产量均值第一的品种G6进行比较（图4），过双标图原点且与2个品种连线相垂直的一条直线将图分割为2个部分，E6、E3和E5位于分割线的上部分，意味着G9在这2个试验点的产量表现优于G6，特别是E6（抗旱鉴定环境）试验点。E4和E2位于分割线的下部分，意味着G6在这2个试验点的产量表现优于G9，但差异不是特别突出。E1位于直线上，表明两个品种在此试验点没有差异。

图3 基于GGE双标图分析新品种的高产性和稳产性Fig.3 M ean and stability of new WDR varieties base on GGE-biplot analysis

图4 基于GGE双标图分析新品种的两两比较Fig.4 Comparison of two varieties in different testing locations base on GGE-biplot analysis

3 讨论

品种比较试验是多年、多点试验，影响因素较多，多种因子之间又存在互作关系，因此试验结果的统计比较繁琐。采用适当的分析方法，有利于充分利用试验数据所包含的信息，对参试品种做出全面客观的评价。本研究通过构建GGE双标图，展示了节水抗旱稻品种多点试验的原始数据，还通过图形直观的将环境与品种间的各种关系展现出来，并对原始数据提供更多的解释，不但可以同时显示各品种的高产性和稳产性，而且显示了试验点的代表性和鉴别力。

水稻品种的丰产性、稳产性是决定其推广应用价值的重要指标。本研究借助于GGE双标图，筛选出G9（‘沪旱1509’）和G4（‘旱优2717’）2个高产性和稳产性较好的品种，这与育种家田间品种实地考察结果也吻合。GGE双标图和简单算术平均值法的结果有所不同，如G6（‘旱优505’）在6个试验点的平均产量排第1位，G9（‘沪旱1509’）第5位，G4（‘旱优2717’）第4位，而GGE双标图分析的结果是G9（‘沪旱1509’）居第1位，G4（‘旱优2717’）居第2，G6（‘旱优505’）居第3位。这是因为GGE双标图法考虑到了品种的主效应（G）和品种与环境互作效应（GE）。一般来讲，这种差异主要是由于GGE双标图使用了参试品种在所有试验点的数据，而不仅仅是平均值，GGE双标图中给出的估算值使得品种在每一地点的平均产量偏向该品种的总平均值，更为精确和可靠。当然，GGE双标图的使用还是要非常谨慎，对得到的结果可能还需要多年的重复验证。GGE双标图对品种的丰产性和稳产性进行了分析，是对传统统计方法的一种补充，对多点试验的试验数据进行新的解析。

除了关注品种的适应性外，试验点鉴别力和代表性也是育种工作者比较关心的问题。品种区域试验要求在多个试验点进行试验，每个试验点都需要进行大量的观察记载和田间测产工作，因此人力物力消耗较大，试验成本较高。在这种情况下，精选对参试品种有较强的鉴别力和对目标生态区有较强的代表性的试验点就可以有效节约成本。本研究中试验点E1和E6的鉴别能力较好，可以鉴别品种在水田高产和旱地抗旱能力。E5试验点的代表性最好。E2试验点与平均环境向量夹角大于90°，说明它不适合作为试验点。但是，因为GGE双标图法是利用品种在试验点上的产量结果进行分组的，更多反映的是品种对试验点的适应性，因此，对于试验点的评价和取舍，仍需要长时间的资料积累。