孟德尔1865年2月在布尔诺学术会议上的首次报告*

汪 颖 耿甜甜 王 凯 陈 纹 韩建山 孙 坤 张 辉

（西北师范大学生命科学学院 甘肃兰州 730070）

众所周知，1865 年孟德尔（Gregor Mendel）首先在布尔诺当地学术会议上汇报了自己在豌豆杂交实验中的科学发现，而后发表了《植物杂交实验》论文［1］。当时《布尔诺日报》上登载了关于孟德尔2 次演讲的短讯报道，如实记录了2 次报告的内容提要及与会者的相关讨论和反应。20 世纪60年代，英国生物学家比尔（Gavin de Beer）和美国学者奥尔比（Robert Olby）先后对该德文报道进行了逐字逐句的英文翻译［2-3］。但比尔误认为该报告的提纲就是孟德尔正式发表的论文，所以未对该通讯报道和孟德尔的正式论文做深入细致的比较和分析［2］。另一方面，奥尔比的评价报道把若干不太关联的过程糅合在一起，推测记者当时没有做足笔记［3］。或许由于人们对这 2 位专家的译文先入为主，而且更加关注孟德尔遗传规律本身的内容，迄今尚未见到对孟德尔演讲报告深入研究的文章。实际上，依照孟德尔勤奋严谨的科学态度，在演讲后只字未改地发表演讲内容或放任记者随意报道自己的演讲内容都是不可想象的。笔者首先根据比尔和奥尔比的英文译文提供了该报道的中文翻译，随后结合孟德尔《植物杂交实验》的原始论文及其历史背景资料，力争把握孟德尔首次演讲报告的主旨意图，尽力还原孟德尔当时汇报的实验内容和科学发现。本文将为进一步研究孟德尔的工作及探究遗传学的起源和发展提供基本的参考资料。对孟德尔在布尔诺会议上首次报告的短讯报道的中文翻译内容展示如下：

“昨天召开的月例会由新当选的副主席泰默（Theimer）先生主持，与会者人数众多。在宣读完收到的会议交流文章后，孟德尔先生发表了一个植物学家特别感兴趣的关于杂种的长篇演讲，杂种是通过近缘种间将雄性花粉传递到结籽植株上完成人工受精而获得的。

该演讲强调了实验研究发现的如下事实：植物杂种被证明是有育性的，但并不能维持恒定的杂种特性，而是（会发生分离，且随着交配世代的增加）倾向于回复为亲本物种，这种回复的趋势可被多代重复利用亲本花粉（向杂种人工授粉）的过程而加速。

在这一点上演讲者将与会者的注意力吸引到他的豌豆实验上，在介绍几个非常成功的豌豆物种（Pisum sativum，P.sacharatum，P.quadrature）的实验时，例举了上述物种的多个世代中，双亲共有性状在双亲之间的相互传递，而双亲间的差异性状则会产生新的性状。

豌豆杂种的差异性状是肉眼可见的成熟种子和种皮的形状与颜色、花的颜色、未开裂果荚的形状与颜色、花的着生部位和茎干高度等。关于杂种中差异性状出现（与否）的数据，以及它们和亲本类型之间的（比值）关系，都非常值得重视。听众踊跃的参与表明，（孟德尔）本次完美地展示了其精挑细选的演讲主题，令人非常满意！ ”

孟德尔的演讲报告首先从介绍自己豌豆杂交实验的研究背景入手。报道中“杂种”是指近缘种间人工授粉获得的后代，源起于林奈物种分类学研究的传统的“种间杂交”。人们出于对林奈物种不变论的质疑，植物物种杂交学家科尔罗伊特（J.G.Kölreuter）和加特纳（C.F.von Gärtner）等致力于研究杂交是否会产生新的杂种式物种，以及是否会通过杂交从一个物种转化为另一个物种［4］。在这一点上，报道记录的演讲内容与孟德尔在论文中所宣称的完全一致，表明孟德尔的豌豆杂交实验是继承了传统分类学上关于种间杂交式物种形成的研究传统。

科尔罗伊特和加特纳都早于孟德尔系统地研究了植物种间杂交的实验，2 人得出了基本相似的结论：杂种都有一定程度的不育特性，杂种的自交后代和回交后代都有“返祖”为初始亲本的倾向［5-6］。孟德尔在演讲中强调自己的整个实验框架既包括杂种连续多代的自交，也包括杂种与亲本物种之间的多代回交，研究的目标在于关注2 个实验系列中所谓杂种逐渐“返祖”为亲本的这一趋势，即随着世代的推进，杂种在每个世代中占比越来越少，而亲本类型（或亲本物种）的占比越来越多的现象［5］。孟德尔以前辈的种间杂交工作为背景，开门见山地点明自己的实验结果确实验证了前辈已然发现的这种杂种向亲本“返祖”的趋势，而且直接指出自己的实验结果表明杂种在回交系列中的“返祖”速度要比自交系列中的速度更快。此处“被加速”一词信息量很大，一方面表明孟德尔在实践中的确是平行推进着杂种自交和与亲本回交的2 个系列实验，以便相互进行比较（图1）。孟德尔在文章中也介绍了导致“返祖”的自交系列实验的世代数为4～6 代，加之前面的双亲杂交实验，则实验时间在5～7 年之间。所以，若2 个实验系列像文章中那样按前后相继的顺序安排［1］，则孟德尔在8 年之内根本无法完成这些实验工作。另一方面表明孟德尔能应用自己独特的分析方法，精准地测定出所谓的“返祖速度”。孟德尔是如何根据自己独特的分析方法测量出这种 “返祖速度”的？

原来，孟德尔的实验眼光与前述物种杂交家的不同，他是从种间杂交的角度转移到性状研究的层面，并从复杂多样的性状类型中迅速聚焦到肉眼清晰可辨的质量性状。演讲中孟德尔介绍其所研究的相对性状主要分布在P.sativum的各品种之间，而P.sacharatum具有皱缩的果荚，P.quadrature具有皱缩的种粒。文章中还包括P.umbellatum所独有的顶生花序［1］。此时，孟德尔将质量性状进一步区分为完全显性和不完全显性。例如，他注意到，叶片的形状、大小及植株个别部位的软毛等性状，在杂交后代（杂种一代）中总是明显地表现为双亲的中间类型。这显然是不完全显性性状，而最终孟德尔要选择的是杂种表现为双亲之一性状的完全显性性状［1］。

“双亲共有性状在双亲之间可相互传递，而双亲间的差异性状则会产生出新的特征”是在讲述双亲的共有性状和差异性状的传递特征。文章则旋即解释 “差异性状在杂种中结合后形成一种新的特征，这种特征在杂种的后代中通常是可变的［1］”。文章与演讲的内容相互印证，表明孟德尔的整个实验是以差异性状即相对性状或单位性状作为研究对象，以归纳相对性状的传递规律作为研究目的。

“杂种中差异性状的出现与否”也就是利用杂种的表现对双亲差异性状进行显、隐性关系的划分，出现者为显性性状，不出现者为隐性性状；“它们与亲本之间的比值关系”应该包括杂种自交获得的 3∶1 和 1∶2∶1 及回交获得的 1∶1，当然也包括前述的自交系列的返祖趋势（2n-1）∶2∶（2n-1）和回交系列的返祖趋势（2n-1）∶1 等。孟德尔利用A表示稳定的显性性状，a为稳定的隐性性状，Aa表示可分离的显性性状，也就是杂种时，便获得了1对相对性状的各组合类型在连续世代中的变异情况。当“返祖速度”被定义为一定世代数n 的条件下某一亲本性状个体（显性性状或隐性性状）在各世代总体中所占比例的增长数，则在自交系列中指向2 种稳定纯合性状的“返祖速度”都为而在 2 种回交系列 BCⅠ和 BCⅡ中的“返祖速度”都为（图1）。显然在数值上前者小于后者，所以孟德尔有“利用亲本给杂种授粉则向亲本返祖趋势被加速”的论断。图1 中多代自交后代中各类型比例的数值关系来自孟德尔论文［1］，而多代回交实验系列中各类型比例数据参考张辉等［5］的研究结果。

图1 孟德尔首次发现的杂种连续自交与多代回交的传代特征［5］

如图1 所示，孟德尔口头演讲所描述的实验框架中，自交实验和回交实验是平行推进比照着进行的2 个系列，二者之间在时间上并非前后相继的顺序，在关系上也没有因果传承的逻辑。孟德尔的首次演讲是从当时人们最为关注的种间杂交现象入手，在复杂多样的性状类型中抓住可清晰判别的质量性状，逐步聚焦在最为简单易于符号化处理的完全显性类型，建立起遗传学的基本法则——“显性法则”，进而回答了杂种多代自交和多代回交过程中“返祖趋势”的数量关系，明确提出后者速度快于前者。

值得指出的是，卡伦德（L.A.Callender）研究了科尔罗伊特完成的植物杂交实验后指出，科尔罗伊特本来就相信，对于“返祖”和“转化”2 个过程比较而言，双亲的花粉应该比杂种自己的花粉更加有效［6］。此处孟德尔应用其创立的单位性状的显、隐性比值分析方法，在归纳总结了2 个杂交系列的数值特征后，也得出了连续回交的返祖速度要快于连续自交的返祖速度的相似结论。笔者推测孟德尔很大程度上也是受到了此前科尔罗伊特观点的影响，或者说孟德尔在这点上本身就是要对科尔罗伊特的观点进行数量化的注解。

孟德尔的此次演讲是对携带单位性状的豌豆材料的连续观察和统计归纳，内容揭示的是单位性状分布样式在连续传代时趋向亲本发展进化的宏观历史特征，虽然是一个相对完整的研究过程，但仅是在数理层面上对先辈观点进行了验证。孟德尔的豌豆杂交实验从种间杂种的研究传统入手，创造性地以单位性状为研究对象，在应用其所创立的相对性状的显、隐性比值分析方法，表征和解释了豌豆杂种在连续自交和多代回交过程中的传代特征后，明确提出杂种多代自交和多代回交过程中“返祖趋势”的数量关系是后者的速度快于前者。结合第2 次演讲报告的内容可认为，孟德尔是在研究单位性状在连续世代中的传递特征或者杂种性状的传承规律时，发现了单位性状从上代传递至下代的以减数分裂和随机受精为基础的遗传规律，并用两数和的平方公式表示。总之，孟德尔将数学方法引入到性状传递规律的研究中，这是一次伟大的创举，获得了巨大的成功。1900 年孟德尔的工作被重新发现后，人们沿着孟德尔所开创的单位性状数值分析的路径，在遗传学的多个分支领域也取得了丰硕的成果。例如哈代（Hardy）和温伯格（Weinberg）在应用数学方法研究群体中单位性状的传递规律时，发现了遗传因子的遗传平衡定律。

本文简要介绍了关于孟德尔首次报告的通讯报道，完整展示了孟德尔豌豆杂交实验的来龙去脉和研究成果，表明孟德尔的大会报告内容更接近其实验研究的初始目的、实验框架和实验结果的原初状态。会后听众的反应与讨论更清晰地反映出，孟德尔是一个超越了当时普遍的科学认知水平的遗传学家，不愧为“遗传学之父”。本文的研究提示，在尊重报道者专业水准的基础上，谨慎参考孟德尔口头报告的内容，与孟德尔随后发表的实验论文进行对比研究，一定会为进一步研究孟德尔遗传规律及遗传学的起源与发展提供宝贵的线索。