从配子体世代再谈紫萁的原始特征*

戴锡玲 周 洁 曹建国

（上海师范大学生命科学学院 上海 200234）

蕨类植物是介于苔藓植物和种子植物之间的过渡类群，其生活史由2 个世代组成，即孢子体世代和配子体世代，且孢子体和配子体均能独立生活［1］。在蕨类植物配子体世代中，孢子萌发的类型、原叶体发育的方式、成熟原叶体的形状、毛状体的有无、性器官的形态等特征是重要的分类和演化依据［2］。

紫萁（Osmunda japonicaThunb.）是紫萁科（Osmundaceae）的蕨类植物，为多年生草本；叶簇生，有营养叶和孢子叶之分；营养叶为三角广卵形，顶部一回羽状，其下为二回羽状，羽片3～5 对，对生，长圆形［3］。紫萁科曾被归为“原始薄囊蕨类植物”，分子生物学证据将其视为其他薄囊蕨类植物的姊妹群［4-5］。笔者曾经从无性生殖角度分析紫萁的原始特征［6］，本文利用光镜和常规培养方法观察紫萁配子体的形态发育特征，进而从配子体世代角度分析紫萁的相关演化特征。

通过对紫萁配子体发育的各个阶段的形态发育特征（例如孢子萌发、球状体、片状体、原叶体、性器官和假根等）进行观察，同时结合文献［1，7-10］，从配子体世代角度分析紫萁具有以下原始特征：

①紫萁孢子具三裂缝（图1，本文附图见封四），孢子萌发首先产生一条初生假根，初生假根内含有叶绿体（图2），其后产生的次生假根同样含有叶绿体。进化蕨类植物孢子具单 裂缝［1，9-10］，初生假根中不含有叶绿体，例如叉蕨科（Aspidiaceae）叉蕨属（Tectaria）植物［9］。

②紫萁孢子在近极面产生初生假根，而在远极面产生的较大细胞为原叶体细胞，原叶体细胞再横向分裂为2 个细胞（图3）。初生假根和原叶体细胞之间的横壁与孢子赤道面平行，这2 个细胞沿孢子极轴各自向两极生长，紫萁这种孢子萌发方式属于较原始的紫萁型。书带蕨型萌发是最进化的，例如鳞毛蕨科（Dryopteridaceae）鳞毛蕨属（Dryopteris）植物［10］。

③紫萁孢子萌发产生的2 个原叶体细胞纵向分裂（图4），再横向或斜向分裂成少数细胞的球状体（图5），因此，紫萁的丝状体阶段不发达，形态为球状。通常，进化蕨类植物具单列不分支或分支的丝状体，例如鳞毛蕨属［10］。

④在球状体前端一侧出现顶端细胞（图5），其继续分裂发育为片状体（图6），片状体前端再形成分生组织，分生细胞分裂发育为长心形的幼原叶体（图7），最终发育为左右对称的心形成熟原叶体（图8）。结合孢子萌发和球状体等特征，紫萁这种原叶体发育方式为较原始的紫萁型。相应的有毛状体的三叉蕨型是进化的原叶体发育类型，例如叉蕨属［9］。

⑤在紫萁原叶体发育过程中无毛状体出现（图3～图8），且原叶体中脉多层细胞，较厚（图8）。具毛状体的蕨类，例如叉蕨属和鳞毛蕨属为进化类型［9-10］。

⑥精子器产生于原叶体边缘和后半部分表面，近球形，体积大，直径约70 μm，其壁约由7～9个弯曲的细胞螺旋状围绕组成，顶端为盖细胞；精子器发育成熟，盖细胞掀起或脱落，大量球形精子逸出（图9～图11）。进化蕨类的精子器壁由3 个细胞（盖细胞、环细胞和基细胞）组成［1］，精子器成熟后多盖细胞孔裂，例如鳞毛蕨属［10］。

⑦颈卵器产生于原叶体生长点下方的中脉两侧附近，颈部约由6～7 层4 列颈壁细胞构成，垂直于原叶体表面（图12）；相对于3～4 层颈壁细胞的颈卵器结构更复杂［1］。

紫萁配子体除了具有大量原始特征外，还具有少数进化特征，例如①孢子内含叶绿体，为绿色孢子（图1）；②接种约2～3 d 孢子即萌发，接种30～40 d 后配子体即发育成熟，因此，相对发育速率快；③假根具弯曲（图13）和末端膨大现象（图14），体现假根对环境有较好的适应性［1，11］。因此，综合上述配子体世代特征分析，紫萁科是薄囊蕨类中一个较原始的过渡类群。