蓝鸟睡莲切花瓶插过程中的生理及观赏性状变化

盛玉辉 周 倩 潘永晴 裴慧卿 赵莹 李雪青 马光耀 周扬 王健

摘要：【目的】觀测蓝鸟睡莲（Nymphaea Blue Bird）切花瓶插过程中生理及观赏性状的变化情况，为提高其瓶插寿命提供参考依据。【方法】在蓝鸟睡莲切花瓶插后5 d内，每天定时测定其花枝失水量、吸水量、水分平衡值及总糖、丙二醛（MDA）、脯氨酸（Pro）含量和瓶插液菌落数量等7项生理指标，同时观察其瓶插期间观赏性的变化规律。【结果】在蓝鸟睡莲切花瓶插过程中，其花枝的失水量和吸水量呈先下降后上升的变化趋势，均在瓶插后第3 d出现最小值（分别为10.87和10.93 g）;水分平衡值和总糖含量的变化总体上呈下降趋势，其中瓶插后第5 d的水分平衡值（-1.33 g）最低，且显著低于瓶插后前4 d（P<0.05）;MDA含量的最大值（3.91 mmol/gFW）出现在瓶插后第2 d;Pro含量的最小值（0.68 mg/mL）出现在瓶插后第3 d;随瓶插时间的延长，蓝鸟睡莲切花的观赏品质逐渐下降，其切花瓶插液的菌落数量不断增多，且从瓶插第3 d后开始暴发性增长。相关性分析结果表明，蓝鸟睡莲切花瓶插液的菌落数量与花枝的水分平衡值呈极显著负相关（P<0.01）。【结论】蓝鸟睡莲切花吸水能力下降、总糖大量消耗、细胞膜透性及瓶插液中微生物数量增加会导致其瓶插寿命变短，在切花离体后立即采取减少水分蒸发、增大对水分吸收、提供外源营养物质、改善细胞透性及降低瓶插液中微生物含量等综合措施，可延长其寿命和提高观赏价值。

关键词： 蓝鸟睡莲;切花;瓶插寿命;生理指标;形态变化;观赏品质

中图分类号： S682.32                      文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2019）06-1271-07

Abstract：【Objective】This research was carried out to understand the physiological and ornamental characters changes of Nymphaea Blue Bird cut flower during vasing life and to provide theoretical basis for  its increasing vasing life. 【Method】Seven physiological indexes，including water loss，water absorption，water balance，total sugar content，malondialdehyde（MDA） content，proline（Pro） content and colony number of vase solution of the Nymphaea Blue Bird cut flowers，were studied within five days during their vasing life in this study. At the same time，the ornamental characters of waterlily cut flowers were observed. 【Result】The water loss and water absorption firstly decreased and then increased，and the minimum value（10.87 and 10.93 g，respectively） appeared on the third day during the vasing life. The change of water balance value and total sugar content decreased during the whole vasing life，and the water balance value on the fifth day（-1.33 g） was the lowest，and significantly lower than that on the fourth day（P<0.05）. The maximum value（3.91 mmol/gFW） of MDA content appeared on the second day，and the minimum value（0.68 mg/mL） of Pro content appeared on the third day. The ornamental quality of water lily cut flowers gradually declined and the number of bacterial colonies in vase solution had an increase over time during vasing life. The number of colonies in water lily vase solution increased，and began to explode after the third day. The result of correlation analysis showed that there was extremely significant negative correlation between the bacterial colonies and water balance value（P<0.01）. 【Conclusion】In general， decrease in water absorption capacity，a large consumption of total sugar，increase in cell membrane permeability，and increase in the number of microor-ganisms in the vase water may result in a short vasing life of the Nymphaea Blue Bird cut flowers. The comprehensive treatments of reducing water evaporation，increasing water absorption，providing exogenous nutrients，improving cell permeability and reducing the number of bacterial colonies in vase solution should be taken immediately after the Nymphaea Blue Bird cut flowers are harvested，which can prolong their life and improve their ornamental value.

Key words： Nymphaea Blue Bird; cut flower; vasing life; physiological indexes; morphological change; ornamental characters

收稿日期：2018-12-15

作者简介：*为通讯作者，王健（1977-），教授，主要从事热带花卉和芳香植物种质资源遗传改良及分子生物学研究工作，E-mail：wjhainu@hainu.edu.cn。盛玉辉（1993-），研究方向为园艺产品采后保鲜技术，E-mail：1012443950@qq.com

0 引言

【研究意义】睡莲（Nymphaea spp.）是睡莲科（Nymphaeaceae）睡莲属（Nymphaea Linn.）多年生水生花卉植物，具有较高的观赏价值、食用价值和药用价值（Agnihotri et al.，2008）。根据睡莲对气候条件的适应性，可将睡莲属分为热带睡莲群和耐寒睡莲群（刘义满等，2009）。热带睡莲花大色艳，花梗长而直立，可四季开花，具有开发为重要切花的潜力（余翠薇等，2013），但其切花离体后会迅速褪色，花瓣萎蔫（章玉平等，2004），瓶插寿命较短（亦露，2009），极大地限制了切花的应用。因此，研究并解决睡莲切花瓶插寿命较短的问题，是大力发展睡莲切花产业的关键，对提高睡莲的应用价值具有重要意义。【前人研究进展】陈进和刘小林（2017）研究认为，切花瓶插过程中水分、糖类和抗逆性等生理指标的变化与切花寿命密切相关。韩琴等（2015）研究显示，山茶花切花在瓶插4 d后其可溶性糖含量出现下降趋势。林晓辉等（2017）研究表明，采用不同浓度纳米银和蔗糖处理香石竹切花，可减少切花末端微生物含量，改善切花吸收水分能力。已有研究发现，菊花切花在瓶插前6 d失水量明显上升，第6 d切花的水分平衡值出现负值（任亚萍等，2017），月季切花在瓶插3 d后失水量出现较大幅度下降，第4 d切花的水分平衡值出现负值（王磊，2018）。郭毅和郑淼（2018）研究认为，氯化镧可显著提高月季花瓣的水含量，延长月季切花的瓶插寿命。胡才民等（2018）研究发现，随着瓶插时间的延长，月季切花的脯氨酸（Pro）含量升高，百合切花的丙二醛（MDA）含量明显升高。宋韵琼等（2018）研究表明，随着小苍兰切花的衰老，其MDA含量逐渐升高，用1%富氢水预处理后，萎蔫期小苍兰切花的MDA含量显著低于对照，切花瓶插寿命延长。在睡莲切花保鲜方面，章玉平等（2004）研究发现，睡莲未离体单朵花的自然寿命为9～10 d，而其切花用蒸馏水瓶插寿命仅3 d，且花枝发生弯茎现象，添加赤霉素可延长其瓶插期。Ranthnayake（2011）研究显示，根据睡莲雄蕊和花柱头的表面特征，可将睡莲分为7个成熟期，在睡莲成熟的2～3期时采收其切花对乙烯不敏感，瓶插寿命最长。【本研究切入点】目前，关于睡莲切花寿命较短的原因尚不清楚，针对其瓶插过程中水分、糖类和抗逆性等指标变化的研究也未见报道。【拟解决的关键问题】以热带睡莲蓝鸟为材料，观测其切花在瓶插过程中失水量、吸水量、水分平衡值、总糖含量、MDA含量、Pro含量和瓶插液菌落数量等7项生理指标及观赏性状的变化规律，进而探讨睡莲切花寿命较短的生理原因，为延长热带睡莲切花保鲜期及瓶插寿命提供参考依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

试验于2018年3月18—23日在海南省海口市海南大学热带农林学院进行，蓝鸟睡莲花枝采自海南荣丰花卉有限公司睡莲基地。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 试验设计 挑选开花第1 d、开放程度一致的蓝鸟睡莲切花花枝随机插入盛有相同纯净水的水瓶中，每瓶3枝，共45枝，置于室温25～28 ℃、室内光照2000～3000 lx、光照时间12 h/d条件下培养，其中12枝用作观赏性变化观测，其余用作失水量、吸水量、水分平衡值、总糖含量、MDA含量、Pro含量及瓶插液菌落数量观测。

1. 2. 2 花枝失水量、吸水量和水分平衡值测定 从瓶插之日起，每天定时用LQ-C30001电子天平测定睡莲切花花枝的失水量和吸水量，计算水分平衡值（史國安，2010），每处理3个重复，共测定5 d。

1. 2. 3 瓶插期总糖、MDA和Pro含量及瓶插液菌落数量测定 采用蒽酮比色法测定切花的总糖含量（李晓旭和李家政，2013;翁霞等，2013），采用硫代巴比妥酸法测定MDA含量（李合生等，2000），采用茚三酮法测定Pro含量（宗学凤等，2011），采用菌落总数测试纸（广东达元绿洲食品安全科技股份有限公司）检测菌落数量。每处理重复3次，共测定5 d。

1. 2. 4 观赏性变化观察 瓶插期间，每天定时对睡莲切花的花瓣状态、茎秆状态及不同开放程度进行观测。

1. 3 统计分析

试验数据采用Excel 2016进行整理和绘图，并以SPSS 22.0进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2. 1 不同瓶插时间对睡莲切花花枝失水量、吸水量和水分平衡值的影响

从图1可看出，睡莲切花在瓶插期间花枝失水量呈先下降后上升的变化趋势，失水量最小值（10.87 g）出现在瓶插后第3 d，但与瓶插前2 d的失水量差异不显著（P>0.05，下同）;在瓶插后第4和5 d，花枝的失水量（分别为16.07和17.30 g）显著高于瓶插第3 d，在瓶插后第5 d升至最大值，且显著高于瓶插前3 d的失水量（P<0.05，下同），但与瓶插第4 d无显著差异。说明睡莲切花从瓶插后第3 d开始其失水量显著上升。

从图2可看出，睡莲切花在瓶插期间花枝吸水量呈先下降后上升的变化趋势，吸水量最小值（10.93 g）出现在瓶插后第3 d;瓶插后第4和5 d，花枝的吸水量有所上升，但升幅较小，其中仅瓶插后第5 d的吸水量（15.97 g）显著高于瓶插第3 d，其他瓶插天数的吸水量无显著差异。说明睡莲切花瓶插前3 d花枝的吸水能力较弱。

从图3可看出，睡莲切花在瓶插过程中水分平衡值的变化总体上呈下降趋势。其中，在瓶插后第1、2和3 d的水分平衡值（分别为1.50、0.10和0.07 g）大于0，三者间无显著差异，但瓶插后第2 d水分平衡值接近于0，第3 d水分平衡值几乎等于0;瓶插后第4和5 d，水分平衡值持续降低，其中瓶插后第4 d的水分平衡值降至负值（-0.50 g），且显著低于瓶插后第1 d，与瓶插后第2和3 d无显著差异，而瓶插后第5 d的水分平衡值（-1.33 g）显著低于瓶插后前4 d。说明在瓶插3 d后睡莲切花的失水量明显大于吸水量。

综上所述，睡莲切花离体后应立即采取减少水分蒸发及增大水分吸收的措施，以延缓睡莲切花离体后吸水量下降速度，保证睡莲切花离体后水分平衡值大于0，防止出现因缺水而影响睡莲切花的瓶插寿命。

2. 2 不同瓶插时间对睡莲切花总糖含量的影响

从图4可看出，在睡莲切花瓶插期间，其花枝的总糖含量呈下降趋势。其中，在瓶插后第2 d切花花枝的总糖含量变幅较大，由瓶插第1 d的23.49%降至17.60%，且显著低于瓶插第1 d;从瓶插后第3 d起，随瓶插时间的延长，切花花枝的总糖含量降幅逐渐减小，瓶插后第4 d的总糖含量（14.28%）与第5 d（14.31%）基本持平。说明随睡莲切花瓶插时间的延长，其花枝的总糖含量逐渐下降，但对总糖的消耗主要在瓶插后第1和2 d。因此，在睡莲切花瓶插前2 d为其提供充足的糖源，可防止其因缺少营养物质而缩短瓶插寿命。

2. 3 不同瓶插时间对睡莲切花MDA含量的影响

从图5可看出，在睡莲切花瓶插期间，其MDA含量总体上呈先上升后下降的变化趋势。其中，在瓶插后第2 d的MDA含量（3.91 mmol/gFW）最高，且显著高于瓶插后第1 d（2.89 mmol/gFW）;在瓶插后第3 d，睡莲切花的MDA含量（3.07 mmol/g）稍有下降，且与瓶插后第4 d的MDA含量（3.08 mmol/gFW）基本持平，到第5 d时MDA含量降至最低值（2.56 mmol/gFW）。说明睡莲切花在瓶插过程中，其膜质过氧化作用呈先增强后减弱的变化趋势，其中瓶插后第2 d膜质过氧化作用最强。因此，睡莲切花离体后应及早采取措施减缓其MDA含量升高速度，防止因质膜发生过氧化、膜结构被破坏而影响睡莲切花的瓶插寿命。

2. 4 不同瓶插时间对睡莲切花Pro含量的影响

从图6可看出，在睡莲切花瓶插期间，其Pro含量呈先升高后降低再升高的变化趋势。其中，在瓶插后第2 d的Pro含量（1.81 mg/mL）呈上升趋势，但升幅较小;在瓶插后第3 d的Pro含量（0.68 mg/mL）大幅降低，且显著低于瓶插后第1和2 d的含量;在瓶插后第4和5 d的Pro含量（分别为1.29和1.65 mg/mL）又呈升高趋势，且显著高于瓶插后第3 d，但均低于瓶插后第2 d。说明睡莲切花瓶插后第2 d的Pro含量最高。因此，睡莲切花离体后应在瓶插的第2 d采取提高Pro含量的措施，以维持其细胞的代谢功能，保持膜的通透性，防止因Pro含量较低而缩短睡莲切花的瓶插寿命。

2. 5 不同瓶插时间对睡莲切花瓶插液菌落数量的影响

从图7可看出，在睡莲切花瓶插期间，其瓶插液的菌落数量呈增加趋势。随瓶插时间的延长，瓶插后第2和3 d的菌落数量（分别为2000.00和2113.00个/mL）逐渐增加，在瓶插后第4和5 d（菌落数量分别为5393.00和6047.00个/mL）大幅增加，且均显著高于切花瓶插前3 d的菌落数量。说明睡莲切花瓶插液菌落数量随其瓶插时间的延长而不断增多，且从瓶插第3 d后开始暴发性增长。因此，睡莲切花离体后应立即采取措施抑制其瓶插液菌落数量增长，防止因瓶插液菌落繁殖而影响切花的吸水状况。

2. 6 瓶插期间睡莲切花的观赏性状变化情况

由表1可知，在瓶插期间，睡莲切花在瓶插后第4 d出现弯茎现象，至第5 d弯茎数量明顯增加;睡莲切花的开放程度随瓶插时间的延长呈减小趋势，至瓶插后第4 d已全部闭合且不再开放;半开放的睡莲切花数量呈先增加后减少的变化趋势;完全闭合的睡莲切花数量随瓶插时间的延长呈增加趋势，在瓶插后第3 d已达58.33%，至瓶插后第5 d已全部闭合。即睡莲切花的弯茎数量随瓶插时间的延长呈增加趋势，睡莲切花的开放程度随瓶插时间的延长而减小。因此，睡莲切花离体后应及时采取缓解瓶插过程中易发生弯茎现象的措施，减少花朵不正常开放现象，延长睡莲切花的观赏时间及提高其观赏效果。

2. 7 睡莲切花瓶插液菌落数量与花枝失水量、吸水量和水分平衡值的相关性

瓶插液中菌落数量较高时，可能堵塞切花的吸水孔道，从而降低切花的吸水能力，影响切花的失水量、吸水量和水分平衡值。对睡莲切花瓶插液菌落数量与花枝失水量、吸水量和水分平衡值进行相关性分析，结果（表2）表明，睡莲切花瓶插液的菌落数量与花枝失水量呈极显著正相关（P<0.01，下同），相关系数为0.74，与花枝吸水量呈显著正相关，相关系数为0.55，与水分平衡值呈极显著负相关，相关系数为-0.76。说明瓶插液菌落数量对睡莲切花花枝失水量的影响大于吸水量，致使花枝的水分平衡值降低，导致切花发生萎蔫。

3 讨论

切花采后保鲜过程中损失量常达20%～40%，因此，深入研究鲜切花的衰老生理，开发切实可行的贮运保鲜技术已成为我国乃至世界鲜切花产业发展亟待解决的重要问题（辛广等，1999;彭永宏等，2002）。睡莲是典型的水生花卉，由于其独特的生长环境，其切花一旦离体后，吸水能力迅速下降，寿命比一般切花更短（亦露，2009）。本研究中，睡莲切花的瓶插寿命较短，只有4～5 d，严重影响其切花的经济价值，亟需了解其瓶插寿命偏短的原因并加以决。

高俊平等（2002）研究发现，水分平衡值可衡量切花在瓶插过程中花枝吸水量和失水量的关系，只有在水分平衡值大于0时，切花才能保持其新鲜程度。本研究结果表明，睡莲切花瓶插后第2 d水分平衡值即接近于0，第3 d水分平衡值几乎等于0，且其后水分平衡值明显降低，说明睡莲离体后吸水能力远低于失水能力是导致其切花寿命较短的重要原因。

可溶性糖是重要的营养物质，切花离体后主要靠消耗储存的总糖以维持生长（薛秋华和林如，2004;刘江飞等，2014）。本研究中，睡莲切花在瓶插后第2 d总糖含量显著下降，说明睡莲切花对可溶性总糖的消耗量很大，与李龙等（2013）对月季切花、韩琴等（2015）对山茶花切花的研究结果存在差异。李龙等（2013）研究发现，月季切花在瓶插的前6 d，总糖含量呈上升趋势，瓶插6 d后总糖含量开始下降。韩琴等（2015）研究显示，山茶花切花瓶插4 d内可溶性糖含量呈上升趋势，瓶插4 d后可溶性糖含量下降。说明月季和山茶花切花体内贮藏的物质在瓶插的前几天能转化为糖，为切花保鲜提供必要能量，而睡莲切花的可溶性总糖从开始瓶插时即被大量快速消耗，导致其后期营养缺乏，因而瓶插寿命较短。

MDA含量可反映膜质的过氧化程度（Hameed et al.，2013），当细胞内自由基的产生和清除失衡时，会造成自由基积累，导致质膜发生过氧化，引起MDA含量增加，膜质组分发生改变，造成膜结构受损（汤伟权等，2013）。已有研究表明，月季切花一般在瓶插后第6 d（蒋冰娜等，2014;张娇等，2014）、香石竹和菊花切花在瓶插后第9 d、唐菖蒲切花在瓶插后第4 d（李巧玲等，2013）、百合切花在瓶插后第5 d（胡才民等，2018）其MDA含量才开始上升。本研究结果与上述研究结果存在差异，睡莲切花的MDA含量在瓶插后第2 d即显著上升，说明睡莲切花离体后很快出现较明显的细胞膜损害。

Pro是一种重要的渗透调节物質，可维持细胞的代谢功能，保持膜的通透性（王丽媛等，2010）。本研究中，睡莲切花的Pro含量在瓶插后第2 d升高，说明在渗透胁迫下，睡莲切花通过积累一定量的Pro以维持体内膜的通透性，与MDA含量的变化情况一致;在瓶插3 d后，睡莲切花的Pro含量显著降低，可能是由于瓶插后第2 d Pro的积累引起睡莲切花复水，其体内的Pro氧化降解过程被诱导，导致Pro含量降低（许祥明等，2000）。

本研究结果表明，随瓶插时间的延长，睡莲切花瓶插液的菌落数量逐渐增多，特别是瓶插后第3 d显著增加，从而引起失水量上升、水分平衡值下降，与李军萍等（2013）对洋桔梗切花的研究结果一致。相关性分析结果也表明，睡莲切花瓶插液的菌落数量与花枝的水分平衡值呈极显著负相关，说明随睡莲切花瓶插液菌落数量的增加，花枝的水分平衡值呈下降趋势，植株迅速萎蔫。

本研究观察发现，睡莲切花的花茎从瓶插后第4 d开始出现弯曲现象，花瓣萎蔫，与章玉平等（2004）的研究结果一致;睡莲切花在瓶插后第3 d花朵全开的比率下降，与前述瓶插后第3 d切花的失水量明显大于吸水量及MDA含量下降相吻合，说明水分和营养亏缺会严重影响睡莲切花的开放，进一步降低其观赏价值。

4 结论

睡莲切花离体后吸水能力明显下降、总糖大量消耗、细胞膜透性及瓶插液中微生物数量增加等是导致其瓶插寿命较短的主要因素，其中切花离体后1～3 d是各种不利因素集中出现的时期。因此，在睡莲切花离体后应立即采取减少水分蒸发、增大对水分吸收、提供外源营养物质、改善细胞透性和降低瓶插液中微生物含量等综合措施，以延长睡莲切花寿命及提高其观赏价值。

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