青藏高原野生濒危药用植物掌裂兰的生境及濒危因素分析

索南邓登　陈卫东　林鹏程

摘要：  該研究通过对青藏高原珍稀濒危药用植物掌裂兰（Dactylorhiza hatagirea）的气候、地理、土壤和群落等生境方面的研究，分析了导致其濒危的主要因素。结果表明：（1）掌裂兰喜湿润的高寒草甸土壤，在青藏高原主要分布于青海省北部、东南部、南部和四川省西部，西藏东南部的湿生草甸或沼泽化草甸、嵩草草甸、滩地（台地）、河滩岸上，覆盖区域范围为94°15′49″—102°46′ 27″ E、 29°14′15″—36°59′7″ N，海拔在2 960～4 150 m之间。（2）掌裂兰分布区的气候特点为累年年均风速为2.1 m·s-1、累年年均气温为3.5 ℃、累年年均降水量在339.4～680.2 m之间、累年年均相对湿度为58%。（3）掌裂兰群落与共生植物种类多样，不同区域共生植物种类不同。调查样地内共有维管束植物58种，隶属于22科45属。群落1中优势种为黄帚橐吾（Ligularia virgaurea）和甘肃棘豆（Oxytropis kansuensis）;群落2中优势种为马蔺（Iris lactea），其次为鹅绒委陵菜（Potentilla anserina）等喜阳耐阴的植物种;群落3中优势种为问荆（Equisetum arvense）及斑唇马先蒿（Pedicularis longiflora var. tubiformis）。（4）采用主成分分析法，找出影响掌裂兰濒危的主要生态因子有土壤有机质、总氮、总磷含量及降雨量和湿度，其载荷系数均在0.9以上，其次为风速、温度、pH值，载荷系数在0.8以上。实地调研发现，青藏高原掌裂兰分布区生境脆弱，遗传多样性低，风媒传播效率低，种子萌发率低，种群天然更新能力弱，分布区狭窄等因素是导致该植物稀少濒危的主要原因。建议对掌裂兰典型适生生境建立保护区，加强个体繁育和野生抚育研究，增加个体数量和生长量。

关键词： 掌裂兰， 濒危植物， 藏药野生资源， 生境特征， 濒危因素

中图分类号：  Q948文献标识码：  A文章编号：  1000-3142（2019）09-1166-14

Abstract：  Through investigating of the habitat such as climatic characteristics， geographical distribution， soil factors and the community structure， main factors for endangerment of the herb were analyzed. The results were as follows： （1） Dactylorhiza hatagirea prefered the damp soil of alpine meadow soils which mainly distributed in the northern， southeas-tern， southern parts Qinghai Province and western part Sichuan Province of Qinghai-Tibet Plateau， as well as the wet meadows or swampy meadows， weedy meadows， shoals， and on river banks， covering the area between 94°15′49″-102°46′27″ E， 29°14′15″-36°59′7″ N， with the altitude between 2 960-4 150 m. （2） The climate in the distribution area of D. hatagirea had the average annual wind speed of 2.1  m·s-1， the annual average temperature of 3.5 ℃， the annual average precipitation of 339.4-680.2 m， and the annual relative average humidity of 58%. （3） There were diverse species of D. hatagirea and symbiotic plants， with different symbiosis in each D. hatagirea in habitats. A total of 58 species of vascular plants were found in the survey site， belonging to 22 families and 45 genera. The dominant species in Community 1 were Ligularia virgaurea and Oxytropis kansuensis; The dominant species in Community 2 was Iris lactea var. chinensis， followed by the plant of sun-tolerate and shade-tolerate species， like Potentilla anserina; The dominant species in Community 3 was Equisetum arvense and Pedicularis longiflora var. tubiformis. （4） Principal component analysis found that the main ecological factors affecting Dactylorhiza hatagirea were soil organic matter， total nitrogen content， total phosphorus content content， rainfall and humidity， with the load coefficient of above 0.9， followed by wind speed， temperature and pH value， the load coefficient of above 0.8. Fragile habitats， low genetic diversity， low wind-borne transmission efficiency， low seed germination rate， weak natural regeneration ability and narrow distribution area were the main causes for the rare and endangered plant. It is proposed to establish the protected area at the herbal habitat， while the research of individual breeding and wild tending should be strengthened to increase the number and growth of individual plants.

Key words： Dactylorhiza hatagirea， endangered plant， Tibetan wild medicinal resources， habitat， factors of endangerment

掌裂兰（Dactylorhiza hatagirea）为兰科（Orchidaceae）掌裂兰属（Dactylorhiza Neck. ex Nevski）。多年生草本植物，生长于海拔600～4 200 m的山坡、沟边灌丛下或草地中。在中国主要分布于青海北部和南部、四川西部、西藏东南部、黑龙江、内蒙古、甘肃东南部等地（牛洋等，2018）。国外分布在印度、巴基斯坦、阿富汗、尼泊尔和不丹等地（Chauhan et al.，2014）。其藏语名为“旺拉玛尔布”，株高为12～40 cm，入药部位为地下部分块根。藏医典籍《四部医典》记载有健体生精之效（玉多·云登贡布，1982），《妙音本草》《度母本草》《药名之海》等藏药典籍中记载具有增生精华、有益肾脏病、神志清、阳力增强等功效（白若杂纳，2006;希瓦措，2006;噶玛·让均多吉，2006）。掌裂兰的生境特殊，野生抚育与繁育困难，储存量有限，药用掌裂兰又以野生为主，导致其野生资源急剧减少。该植物已被《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》《中国珍稀植物濒危保护植物名录》《中国植物红皮书》《中国物种红色名录》《涉危野生动植物种国际贸易公约》《国家重点保护野生植物名录》等名录列为Ⅱ级珍稀药用植物、国际濒临灭绝物种（国家林业局和中国科学院植物研究，1987;傅立国，1991;国家林业局和农业部，1999;汪松和解炎，2004;Kala， 2000）。

青藏高原是一个天然的药用植物资源库，其独特的自然环境，如高海拔、强日照、大温差、高寒缺氧、环境污染小、人迹罕至等因素，致使植物适生生境复杂、脆弱、苛刻。近年来随着整个青藏高原植物适生环境中环境因素和人为因素的改变，许多药用植物濒临灭绝甚至已经灭绝。学界普遍认为某物种从受危到濒危到灭绝是一个时间和空间过程，有其内在的必然性和外部环境条件的改变（李双成，2014）。就濒危植物而言，一方面是由内在的遗传因素、适应力、生活力等方面的缺陷导致生活史中某一环节极为脆弱，使得生存受到限制从而导致种群数量减少、分布区面积逐步缩小。另一方面则是外部环境条件剧烈变化，植物种本身不能适应变化的环境而导致灭绝（张文辉和祖元刚，1998）。庆幸的是，目前国内已在部分濒危药用植物的濒危植物资源分布及植物濒危的现状（高浦新等，2013）、濒危原因及物候繁育（别鹏飞等，2018）、濒危药用植物优先保护评价（汪书丽等，2018）、种群结构（张华雨等，2016）、群落特征及其保护（杜晓洁等，2017）、迁地保护（刘梦婷等，2018）等方面有丰硕研究成果，但对濒危药用植物外部环境因素的研究较少，尤其对濒危药用植物掌裂兰的相关研究尚未见到报道。掌裂兰作为濒危药用植物，除本身内在生物学方面的因素外还必然受到外部环境因素的制约（张文辉和祖元刚，1998）。鉴于此，本研究采取文献查阅、实地调研、统计学分析等方法，调查了青藏高原掌裂兰的地理分布区、生境、气候、海拔、土壤和群落特征等，对不同地形地貌的3个典型分布区做样方设置，对所有10个掌裂兰分布区11项环境因子和群落因子采用主成分分析法分析，找出影响掌裂兰致危的主要生态因子，探讨掌裂兰环境因子和群落因子之间的关系，为濒危植物掌裂兰的资源保护提出一定的科学依据。在当前掌裂兰野生资源面临枯竭的情况下，保护好青藏高原现存的药用种质资源，具有重要的科学研究价值和潜在的经济价值。

1研究区自然概况

掌裂兰分布于青藏高原北部、东南部和南部的湿生草甸或沼泽化草甸、嵩草草甸、滩地（台地）、河水流域两岸河滩上，在94°15′49″—102°46′27″ E、29°14′15″—36°59′7″ N之间。该地区属高原大陆性气候，年平均气温为0.4～7.4 ℃，年日照时数为2 350～2 900 h，平均海拔在4 000 m以上，面积共约253×104 km2。此次样本在海拔2 960～4 150 m范围内做分析研究，掌裂兰群落植物的优势科为菊科（Compositae）、玄参科（Scrophulariaceae）、龙胆科（Gentianaceae）、毛茛科（Ranunculaceae）、蔷薇科（Rosaceae）、蓼科（Polygonaceae）、兰科（Orchidaceae）等，群落总盖度在95%以上。土壤类型为高寒草甸土，具有丰富的有机质含量。

2研究方法

2.1 文献调查

通过查阅《西藏植物志》《青海植物志》《中国藏药》《藏药志》（吴征镒，1983—1987;中国科学院西北高原生物研究所，1999;青海省药品检验所和青海省藏医药研究所，1996;杨永昌，1995）等相关书籍和文献，中国数字植物标本馆的标本记录，询问植物分类及藏医专家，初步确定濒危药用植物掌裂兰在青藏高原的分布状况，为外业调查路线及样地提供依据。

2.2 外业调查

于2014—2017年间，赴本研究中文献和标本所涉及的有瀕危药用植物掌裂兰分布的青藏高原区域内的青海省、甘肃省、四川省和西藏自治区等地展开实地调查，发现10个分布点（其中有5个新分布区），并对濒危药用掌裂兰分布点的经度、纬度、海拔、地形地貌、气候、土壤类型和生长状况和优势种群等进行记录和标本采集，对不同地形地貌的3个样地进行样方调查。

2.2.1 掌裂兰的分布、经纬度及海拔状况青藏高原濒危药用植物掌裂兰的分布区、经纬度及海拔状况详情见表1。

2.2.2 掌裂兰分布区的气候数据从青海省气象局获取了10个分布点1981—2010年的气象数据（如年平均风速、年平均温度、年平均最高温度、年平均最低温度、年最多降水量、年最少降水量、年平均相对湿度），详情见表2。

2.2.3 掌裂兰分布区的土壤数据采集10个分布点的群落土壤，取样深度为0～22 cm，送至中国科学院西北高原研究所进行土壤营养元素、有机质及pH值测试分析，详情见表3。

2.2.4 群落结构数据在青藏高原10个分布区中，选取3个不同地形地貌典型生境做样方设置，共有维管束植物58种，隶属于22科49属，详情见表4。

2.3 數据分析

运用SPSS24.0软件，采用主成分分析法（PCA），对11项环境因子与群落特征因子（平均株高、平均株数及覆盖度）进行分析，找出影响掌裂兰植物分布的主要因子。

3结果与分析

3.1 掌裂兰的地理分布格局与生境特点

濒危药用植物掌裂兰资源在青藏高原主要分布于青藏高原北部、东南部和南部等地域的湿生草甸或沼泽化草甸、嵩草草甸、滩地（台地）、河水流域两岸河滩上，跨越94°15′49″—102°46′27″ E、29°14′15″—36°59′7″ N之间。对青藏高原濒危药用植物掌裂兰的10个种群的调查结果显示，从水平分布的纬度来看，分布在北回归线附近6°～13°范围内，北端为青海省海北州海晏县西海镇，南端至青海省黄南州河南县赛尔龙乡和四川省阿坝州若尔盖湿地自然保护区，西端为西藏自治区林芝市米林县，东端至海南州同德县、黄南州泽库县麦秀国家森林公园，分布区域跨青藏高原东南部和西南部。其分布特征为分布范围相对狭窄和地形地势特异性显著。从垂直分布的纬度来看，自然垂直分布于海拔为2 960～4 150 m的山坡、湿生嵩草草甸、滩地、河水流域两岸的灌丛草地内，其中海拔在3 000～3 700 m较为常见。

调查的10个掌裂兰分布区中新发现5个分布区，位于青海泽库县和日镇、黄南州麦秀国家森林公园、同德县尕巴松多镇、阿坝州若尔盖湿地自然保护区和西藏八宿县吉达乡。10个分布区中青海泽库县和日乡（HR）、青海海北州西海镇（JY）、青海玉树州结古镇（BT）、西藏昌都市八宿县吉达乡（BS）的濒危药用植物掌裂兰分布在高山草甸、台地及滩地中，光照的适应范围广，均有河水流域的湿地环境。青海黄南州麦秀国家森林公园（MX）分布点位于山地东南坡的中下部形成沼泽、湿生环境区域内生长，坡度为38°，嵩草草甸土壤，相对湿度为54%。青海海南州同德县尕巴松多镇（TD）、青海玉树州囊谦县香达镇（NQ）、西藏林芝市米林县米林镇（ML）、青海黄南州河南县赛尔龙乡（SL）分布在河边灌丛、树荫滩地和林荫灌丛环境中，均有湿生地环境。四川阿坝州若尔盖湿地自然保护区（ZG）分布点位于草甸草原平坦宽阔的河滩、湖群洼地和阶地上，地表常处于过湿状态，是青藏高原高寒湿地生态系统的典型代表。总体而言，濒危药用植物掌裂兰具有湿生植物特征，喜欢生长于潮湿环境中，抗旱能力弱。此处限于篇幅，以种群代码表述，不再赘述。MX、HR、SL、BT、NQ、ML和BS等分布点距乡间公路较远，其中对MX、JY和TD3个不同地形地貌分布区进行了样方调查，40个样方中共计有掌裂兰166株，以10 cm为一个高度级划分4级高度级，绘制个数与高度级柱状表（图1）。由图1可知，高度级Ⅰ株数为63株，占总数的37.9%;高度级Ⅱ株数为91株，占总数的54%;高度级Ⅲ株数为9株，占总数的0.54%;高度级Ⅳ株数为1株，占总数的0.06%。从种群高度级特征分析，分布区实测高度发现最高为42 cm，最低为10 cm。高度级Ⅱ表现为株数最多，是青海省海南州、黄南州及海北州掌裂兰分布区种群的主体高度，样本采集时间是7月份，正处于开花期，生长活力好，株数高度都已大于10 cm，高度级Ⅲ株数呈减少趋势，已接近其最高。样地MX1的掌裂兰最高，占本样地的73.6%，这与MX分布区土壤中总N含量高有关系，JY样地掌裂兰高度普遍低于其余三个样地，积温是影响掌裂兰高度的条件。由于本种系为广布种，不同生长环境条件其植株的高矮、叶形、花的大小、唇瓣的形状和根茎大小等都有一定的变化，个体与母株分蘖方式不同也会导致个体高度差异性大。

3.2 掌裂兰分布地区的气候特征

濒危药用植物掌裂兰在青藏高原多分布于寒温带气候区，属高原大陆性气候。从分布区气候指标可以看出，分布区域的热量指标和水分指标均较低。掌裂兰分布区累年年平均温度为3.5 ℃，累年年平均最高降雨量为680.2 mm，累年平均相对湿度为58%。分布区累年年平均温度和累年年平均降雨量有上升趋势，总体呈现暖湿化趋势。掌裂兰分布区涵盖面积大，各地各季节气温变化不相同，BS、ML分布区累年年平均温度分别为10.7 ℃、8.6 ℃，年际温度波动较大，由东北向西南逐渐递增。HR、TD、SL位于青南地区，降温幅度大，且是10个点中温度最低的地区。ML、NQ分布区降雨有增加的趋势，分别为891.9、738.7 mm。其中，累年年平均风速最高为青海海北州西海镇分布区，为3.3 m·s-1，青海玉树州结古镇最低，为1.1 m·s-1;累年年平均最高温度在西藏昌都市八宿县吉达乡，为17.8 ℃，累年年平均最低温度在青海黄南州泽库县和日乡，为-7.7 ℃;累年年最多降水量在西藏林芝市米林县米林镇，为891.9 mm，累年年最少降水量在西藏昌都市八宿县吉达乡，为105.8 mm;累年年平均相对湿度在40%～71%之间。四川阿坝州若尔盖湿地自然保护区掌裂兰分布区由于分布在湿地、沼泽地区，其主要气候特点是西风带对该区的气候和天气影响较大，昼夜温差大，霜冻期较长，春季气温回升缓慢等现象（刘兴土等，2017）。

3.3 掌裂兰分布点的土壤特性

土壤受自然因素（气候、生物、水文、地质、母质等）和人为因素的影响和制约，植物从土壤中吸收营养物质（N、P、K等微量元素）和水分，结合光合作用供给植物生长发育形成物质循环的有机系统。通过对10个掌裂兰分布区的土壤有机质与土壤pH值、总N、总P、总K的相关分析表明，不同掌裂兰分布区植被的土壤有机质与土壤总N、总P、总K的相关性并不一致。其中，HR、JY、TD、BT、ML、BS等分布地区以高寒草甸土为主;MX、NQ、SL等分布地区以高寒灌丛草甸土为主;ZG以高寒草甸土、沼泽土为主。HR、JY、BT、BS分布在河水两岸流域的滩地上，上层灌丛覆盖度较少，透光性好，草本层植物发育良好，其下腐殖质层较厚，为45～50 cm，JY分布点的有机质含量达128 g·kg-1，BS分布点有机质含量高达351 g·kg-1，是调查中所有分布点土壤中有机质含量最高的地区。

NQ分布点生境由于分布在山生柳灌丛下，透光性较弱，草本植物发育不良，有机质含量为19.3 g·kg-1。BS分布点总N含量为16.97 g·kg-1， NQ分布点总N含量为2.13 g·kg-1，是调查中所有分布点土壤中总N含量最低，但总K含量最高。土壤中N促使植物枝叶和植株生长茂盛;MX与BS分布点的掌裂兰相比其他地区个数多、植株高，这与土壤中N含量高有很大的關系。土壤中P促使植物开花和果实早熟，MX与BS分布点的掌裂兰花期较其他分布区花期长;K提高抗旱、抗寒和抗病能力，K在分布区检测中普遍较高。土壤中pH值有效性一般在6.5～7.5之间，ML分布区pH值为5.1，是分布区中最低的，pH值过低会使植物所需的K等营养元素失调，ML分布区中K含量较其余地区低，K不易被土壤所固定，从而影响土壤养分贫瘠化、酸化，导致盐基离子淋失，影响掌裂兰分布。

3.4 掌裂兰群落的植被结构

10个样地群落调查结果显示，掌裂兰分布于高山灌丛和草甸，而生长于山坡、河边灌丛草地和湿润的滩地中，处于群落第二层，但由于环境不同，群落植被状况也有所不同。3个掌裂兰群落样地调查中，共有维管束植物58种，隶属于22科49属。群落1中共有草本植物15科29属38种，主要种为小嵩草（Carex parva）、黄帚橐吾（Ligularia virgaurea）和甘肃棘豆（Oxytropis kansuensis），掌裂兰为伴生植物。群落2中共有草本植物15 科28属30种，主要种为马蔺（Iris lactea var. chinensis），其次为鹅绒委陵菜（Potentilla anserina）、小嵩草（Carex parva）等喜阳、稍耐阴的物种。群落3中共有草本植物16科28属33种;主要科为菊科6属5种，蓼科3属3种以及毛茛科3属3种;主要种为问荆（Equisetum arvense）、大花嵩草（Kobresia macrantha）以及斑唇马先蒿（Pedicularis longiflora var. tubiformis）等植物，便于观察物种多样性，对野生濒危药用植物掌裂兰分布区群落以科为单位所含的种数做了五个等级的统计（表5）。

野生濒危药用植物掌裂兰群落中菊科居多，菊科是中国植物区系中唯一超过2 000种的大科，也是青藏高原广泛分布种。掌裂兰群落中风毛菊、垂头菊和亚菊等植物占总群内种数的15.5%，1科（含9种），其次为玄参科和龙胆科等植物。种数在4～5种的科有2个，分别为龙胆科和毛茛科，分别在野生濒危药用植物掌裂兰群落中的总种数中占据了10.3%、6.8%，这2科的总数占群内总种数的17.2%。种数在2～3种的科有6个，分别为玄参科、蓼科、兰科、百合科、豆科等，占总种数的10.3%、5.11%、5.08%、3.4%、3.4%，占总科数的27.5%和占总种数的31%。只含1种的科占半数以上，群内半数以上为单科植物，占总科数的54.5%，占总种数的24.1%，可见该群落具有丰富的生物多样性。分布区内组成的群落植物优势科（%）F16.3148.5448.54F24.2232.4280.97F31.5011.5892.54为菊科（Compositae）、玄参科（Scrophulariaceae）和龙胆科（Gentianaceae）。其中伴生植物数量以JY较多，覆盖率及株数以MX较多，株数高度以TD较高（表6）。

3.5 环境因子与群落特征因子的主成分分析

利用SPSS24.0软件对环境因子11个变量和群落因子进行主成分分析，分析结果如表7所示，前三类主成分累积贡献率分别为48.54%、80.97%、92.54%，整体表明这三类因子能较好地解释种群的生长环境和群落特征。

同时根据各变量载荷系数结果如表8所示，第1主成分中，总N、总P、有机质载荷系数较大且为正。但累年年最多降水量、累年年最少降水量、累年年平均相对湿度为负载荷且较大。第2主成分中，累年年均风速、累年年平均温度、累年年平均最高温度、累年年平均最低温度的载荷系数较大，且为正，同时pH值为负载荷，且较大。第3主成分中，海拔高度和日照表现了较大的载荷，且为正。

根据3个主成分的因子载荷结果来看，该植物生长需求整体表现如下： （1）热量光照要求高、 说明生长过程中需要一定的热量存储。同时，其适宜生在在偏弱碱性的环境中。（2）年平均降雨量、年平均相对湿度对掌裂兰的生长有很大的抑制作用，这似乎和实地调查得出的结论其为湿生陆生植物相悖。其实不然，实地调查中濒危药用植物掌裂兰大多生长在河沟和沼泽生境中。因此，可将此结果解释为其生境本身就包含大量水分，环境的降雨量和湿度再增大自然不利于其生长。（3）对总P、总N、有机质含量要求较高，N对植物至关重要，适宜的N含量能促进延长地上部分的生长期，N量过多会导致地下部分小儿少;适宜的P含量能促进果实成熟，提高植物的抗寒性和抗旱性，过量会使植物生长缓慢、根部分蘖减少， 从而影响掌裂兰的产量。同时整体来看，对于该植物而言，环境因素中温度、海拔、日照要求较高，同时在土壤环境中，总N、总P、有机质也表现了较高的需求，但对于其他指标要求较低（图2）。

综合来看，对于影响该植物濒危的三类主要因子，第1类影响掌裂兰分布的因子为土壤有机质、总N、总P、降雨量和湿度，其载荷系数均在0.9以上;第2类影响因子为累年年均风速、累年年平均温度、累年年平均最高温度、累年年平均最低温度和pH值，其载荷系数在0.8以上;第三类影响因子为海拔和日照，其载荷系数均在0.4以上。

主成分计算规则：将数据标准化处理后，按照旋转成分矩阵系数进行成分核算，核算公式如下：

根据主成分综合得分公式标准化处理之后，计算出三类因子得分结果如表9所示，总得分可以解释青藏高原野生濒危药用植物掌裂兰的生境质量，其计算方式见公式（4）。可知主成分1中最小值和最大值差异较大。根据核算公式中可以看出，累年年最多降水量和累年年平均相对湿度作为负向影响因子，表明两项指标对该植物影响结果较为明显，同时总N、总P、有机质在某些年份中随着降雨量的增长，可能会流失，从而导致主成分1的结果差异较为明显;由主成分2可知，累年年均风速、累年年平均温度、累年年平均最高温度、累年年平均最低温度为相对关联指标，pH值仅代表土壤酸碱性。表明风速和温度指标对该植物的生长结果造成影响，而不会对该植物的土壤环境造成负向影响;同时主成分3中海拔和日照指标，本身存在内在联系，结果值差异性最不明显。

4讨论

4.1 掌裂兰致危的主要影响因子

青藏高原濒危植物掌裂兰是藏医药常用药物之一，具有很高的药用价值。本研究认为青藏高原濒危药用植物掌裂兰具有一个共性特点，即种群规模小，个体数量少，地理分布范围狭窄，多呈零星状和片段状，地形地势特异性显著等特点。在经济利益驱使下，掌裂兰因为过度采挖利用，生存环境恶化等外部因素的影响，致使植物在自然界中的生存受到极大的限制。

4.1.1 生境恶化是药用植物掌裂兰的最大威胁青藏高原独特的自然环境，致使掌裂兰对生存环境要求严格，一旦生存环境发生改变，其生存就受到威胁。近年来由于全球性气候变化影响下，青藏高原生态系统中草地退化、土地沙化和盐渍化、水土流失严重等现象，药用植物资源本身失去了正常生存和依托的环境，影响了其资源正常再生，造成许多藏药种类的资源量严重下降（赵彩云等，2016），致使其出现濒危状况（张俊杰等，2017）。

掌裂兰植物对光照、热量、生长环境湿度等要求非常高，光照充足的植物株数多，且高大健壮，生长于茂密林下的，植株数少而小，可见掌裂兰植物与环境因子中光照与热量起主导因素。从掌裂兰分布区气候指标可看出，热量和水分是植物生长过程中的重要限制因子。海拔被认为是影响物种多样性格局的决定因素之一（徐远杰等，2010）。随着海拔升高，温度下降，限制了一些物种的分布，物种多样性则逐渐减少（李帅锋等，2013）。调查研究发现，在青藏高原适宜生长掌裂兰的海拔高度在2 900～3 700 m之间;掌裂兰植物需要大量的N/P等化合物，土壤有机质含量高的环境中，植株生长粗壮，种群规模较大。从掌裂兰生境土壤指标可以看出，pH对植物的生长发育影响显著，主要表现在通过对土壤物理、化学及生物学特性的影响和对植物外观形态、物质代谢、生长发育以及品质和产量等方面的影响（唐琨等，2017）。从株高和群落分布来看，植物周围伴生植物本身存在竞争关系，同时在光、温和水资源的竞争上也表现尤为明显。

综合上述考虑，该植物与温度、日照时数、降雨量、海拔、土壤等自然条件的综合因素中处于不利的状态，是导致掌裂兰在高寒脆弱生境下植株稀少、分布区狭窄的原因之一。

4.1.2 人类经济活动是导致青藏高原药用植物濒危的根本原因人类的采药、开荒、放牧等活动是干扰和破坏掌裂兰生境的主要方式，掌裂兰以根部块茎入药，是传统藏药，具有滋补、强身，治疗早泄、阳痿等功效，药用价值高，是藏医药常用药物之一。市场需求大，受经济利益驱使，出现了“杀鸡取卵”式采挖方式使植物資源量急剧下降。青藏高原生态系统本就薄弱，恢复周期长。这种不当的采挖方式干扰和破坏掌裂兰的适生生境，长期难以修复，人类经济活动阻碍了其野生资源再生量，为外因之一。

4.1.3 兰科植物繁育系统是青藏高原药用植物掌裂兰植物濒危的内在原因兰科植物果实中含种子数，几千到百万不等，小则几毫米，大则20 cm以下。兰科植物种子胚细胞分化不完全，不易吸水等生物学特性，使多数兰科植物的种子在萌发阶段完全依靠菌根真菌为其提供养分，萌发率极低，幼苗亦生长缓慢，导致野生种群自然更新力很弱（许燕等，2015）。掌裂兰主要依靠无性繁殖，在自然条件下掌裂兰遗传多样性低，风媒传播效率低，种子萌发率低，种群天然更新能力弱等因素是导致该植物稀少的内因之一。

4.2 掌裂兰的保护对策

4.2.1 掌裂兰适宜生境保护植物生境的退化会影响种群的存活率、增长率、生育力等生存能力，会导致种群的减小和片段化（Ramula， 2010）。保护和研究掌裂兰生境是保护其赖以生存的重要场所，掌裂兰从实际分布点的数量和种群的大小可以看出其资源储存量非常稀少，防止继续向濒危、极危物种转变是目前亟待解决的重要问题。利用原生境保护方式，保存掌裂兰分布区群落特性、遗传特性，防止水土流失、人为采挖和放牧等因素破坏生长环境，必要时推行物理隔离方式。

4.2.2 开展就地保护与辅助移植保护三江源自然保护区、麦秀国家森林公园、若尔盖湿地自然保护区等均有一定数量的濒危植物掌裂兰分布。依托国家级保护区、森林公园和湿地自然保护区对分布在区内典型地带性掌裂兰群落环境划定重点保护区，实施区内就地保护，增加个体数量和生长量。分析掌裂兰生物学特性、繁衍更新能力、生境条件等要求后，在相似地理气候生境中，进行药用植物野生抚育保护，采用围栏养护等手段。在分布区内通过人工补种等干预增加掌裂兰种群数量和产量，实现生境保护和野生药用植物掌裂兰的可持续利用。由于掌裂兰种子细小，分析和确定适宜的移植点与新种群共生菌根真菌关系后，利用种子的非共生萌发及其共生萌发技术进行扩繁，进而达到辅助移植保护的目的。

4.2.3 深入开展科学研究青藏高原濒危药用植物掌裂兰具有种群规模小，个体数量少，地理分布狭窄等特点，因此，针对掌裂兰个体繁育及生境保护需要加强科学研究。从濒危药用植物掌裂兰的生物学特性、生态学特性、遗传学特性、生境脆弱性等方面开展科学研究。同时建立青藏高原濒危物种资源库，开展野生抚育及人工扩繁基地。运用现代生物分子技术为濒危药用植物探索一条保护和研发替代并举的可行性路径。

4.2.4 开展宣讲及科普活动藏医制药生产企业及青藏高原地区特色旅游业迅猛发展的形势下，掌裂兰作为深受广大民众喜爱的药食同源植物，需求量和使用量急速上升，对野生药用植物掌裂兰的可持续发展造成了多方面的威胁。积极开展掌裂兰等珍稀濒危典型生境和植物保护研究的宣讲、科普教育活动是提高医药管理人员、游客、当地民众保护濒危药用植物的意识，限制大肆挖掘、过季采集。增加人工辅助种植保护生境与植物是保护野生濒危药用植物的有效手段之一。

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