土壤种子库对原有植被恢复的贡献

李旺军 刘文杰

摘   要：由于世界各国大面积种植外来树种而忽略本地树种，各国森林的植物组成发生了巨大变化，如春天萌发的草本植物迅速减少，即维管束植物迅速减少。在森林组成的稳定性、抵御病虫害以及发挥森林生态效益等方面，大面积的外来物种纯林表现出明显的劣势。目前，用本地物种逐渐取代外来物种，是一些地区的森林管理者提出的经营目标。介绍了土壤种子库的特点，及其在原有植被恢复中的潜力，最后进行了展望。

关键词：土壤种子库;原有植被;恢复;贡献

1   土壤种子库的特点

土壤中活性种子储量的总称为土壤种子库。在农耕地杂草留存、植被演替和遗传变异与进化等方面的研究中，土壤种子库的发生与发展起着十分重要的作用。国外的研究者从植物学、遗传学、生态学、杂草科学和农学等各个学科领域，对土壤种子库进行了研究，在大量研究的基础上，已经总结出了土壤种子库的理论框架，得到了有关土壤种子库的大量数据。有的研究甚至揭示了土壤种子库的种子大小、形状、垂直分布、生活、生境方面的相互关系。

我国对土壤种子库的研究工作正在逐步深入开展，以弥补我国研究起步较晚的劣势。截至目前，在已经对热带雨林、南亚热带季风常绿阔叶林、中亚热带常绿阔叶林、落叶常绿阔叶混交林、落叶阔叶林、落叶松林、草地、红松林、喀斯特森林等植被土壤种子库研究的同时，也研究了土壤种子库对废弃地植被恢复的作用，以及各种干扰对土壤种子库的影响。

在另外一个调查中，通过调查6个成熟森林群落及其土壤种子库的组成，其中两个群落中竟没有完全共同的种类组成，而在其他4个群落中，地上植被与土壤种子库也只有5%左右的种类组成相同。

通过研究幼苗种类组成发现， 次生森林物种是幼苗的主要组成部分。安树青与熊利民等人在不同的研究中有了共同的发现，即落叶阔叶混交林和落叶阔叶林的土壤种子库与现存地上植被的组成相似性极小，落叶常绿阔叶混交林林窗的土壤种子库与非林窗区域的土壤种子库组成仅存51.3%的相似性。这个结论可以从多方面来解释，土壤种子库的种类组成与地上植被没有必然联系：第一，只有少数土壤种子库中的种子萌发;第二，并不是所有地上植被的种子都可以进入土壤种子库;第三，地上植被的种子虽然进入了土壤种子库，但属于短暂留存种子，其在调查前已经萌发或死亡。

在不同的演替阶段，土壤种子库的种类组成存在较大的差异。熊利民等人认为，在演替早期阶段，亚热带常绿阔叶林土壤种子库的种类组成与地上植物基本一致，但到了后期阶段相关性十分少。而黄忠良等人的研究表明，随着演替的发展，森林土壤种子库的种类逐渐减少。有其他研究表明，土壤种子库的种类组成也受地形差异的影响。

影响植被恢复的重要因素之一是化感作用。以往人们常常从幼树所处的光照、水分和养分条件等方面考虑植被的失败恢复，而对化感作用的重视不足。在宾夕法尼亚西北部，有一个将近80年没有树木生长的地方，这是由于草本植物产生的有毒物质造成的。

水平分布和垂直分布是森林土壤种子库空间分布的主要形式。总之，水平分布的广泛与否，可以用来判定其传播能力的强弱，以及是否有利于种子找到适宜的生存环境。在垂直分布的结构中，有少部分种子处在下层土壤，因此种子发芽率较低，但是下层种子存活时间却往往较长，因下层土壤水土环境较为稳定，因此而形成的植物种群天然基因库，在维护生物多样性以及树种的保护上具有相当重要的意义。

2   土壤种子库在原有植被恢复中的潜力

有学者的研究表明，在成熟针叶林地中，原有落叶林植物种类只占土壤种子库的65%～86%。而在幼龄针叶林地中，出现在土壤种子库中的原有落叶林植物种类只有50%。因此，这些学者认为，最多只有86%的植被可以从针叶林恢复为原有植被类型，同时，他们认为由于光照等原因，幼龄针叶林密度过大，造成定植能力弱的种类将永久消失。

3   土壤种子库在原有植被恢复中的应用前景及研究展望

在一些适合使用土壤种子库进行植被恢复的地段，人们应该因地制宜地采取相应的措施。第一，通过人工补种或在林区及周边地区保留适当地块面积来维持土壤种子库，有利于缺乏种源的生态系统中的植被恢复;第二，封山育林，适宜于有丰富种源的地区;第三，可以通过人工辅助措施，消除阻碍种子发育的不良因素;第四，林窗的生态效应可以促进预防森林更新能力和演替的方向，在植被的恢復中有着不可替代的作用。

4   总结

结合上述条件可知，目前对土壤种子库的研究大部分采用短期调查形式，缺乏长期定位研究，并且侧重点在于结构和大小以及种子库在各种干扰下的动态变化。如果想要适应目前经济的发展要求，结合资源环境与可持续发展的目标，对土壤种子库的研究必须加强完善，并且得到充分利用。

（收稿日期：2019-07-22）