玉米与花生间作的根际互惠方式及其机制

林伟伟, 罗晓棉, 林文雄

(1.福建农林大学生命科学学院；2.福建省农业生态过程与安全监控重点实验室，福建 福州 350002)

研究植物种间正互作(facilitation)方式及其机理对于构建合理的复合作物群落结构具有重要意义.只有设置合理的间作比例，才能充分发挥不同作物的互惠效应.研究表明，玉米和花生以3∶8间作时，花生对铁的吸收效率明显优于6∶10间作，且比单作增加97.68%[1].玉米和花生以2∶10或2∶2间作时，玉米的吸氮量、吸磷量可达到最高水平，而花生则在2∶8间作时对氮、磷、钾的吸收量达到最高[2].近年来，对于间作作物增产机理的研究主要集中在土壤微生态和根系分泌物方面[3-4]. Li et al[4]研究发现，玉米与花生间作能显著提高土壤氮循环相关微生物菌群尤其是Rhizobiumleguminosarum和Frankia菌的数量.在低磷石灰性土壤中，豆科与禾本科间作会分泌大量有机酸，这些酸性物质可融化土壤中的不溶性磷，同时可改善豆科植物结瘤和固氮作用[5].可见，合理的间作方式不仅会提高作物对营养元素的吸收效率，还会显著改善土壤微生态环境，从而达到促产的目的.因此，本研究依据生态位理论与方法，探索不同间作比例的玉米和花生复合群体在不同种间根系隔离条件(无隔、网隔、全隔)下，作物的产量和系统生产力及生态位差异，以期为构建合理的玉米/花生复合结构、提高资源利用率和系统产量提供理论依据和技术支撑.

1 材料与方法

1.1 材料与试验地状况

供试杂交玉米品种为花糯66，为当地主推优质良种糯玉米品种；花生品种为闽花8号，株型直立紧凑，表现丰产，稳定性好，被福建省作物品种审定委员会认定为优良花生品种.

于2015年在福建农林大学农业生态研究所试验基地进行试验.该基地位于福建省莆田市大洋乡瑞云村(119°5′N、25°43′E)，海拔高度328 m.供试土壤类型为棕红壤，红土母质，土壤质地均匀.经检测，土壤pH=6.48，试验前土壤肥力状况为水解性氮含量120.68 mg·kg-1、速效磷含量30.06 mg·kg-1、速效钾含量94.09 mg·kg-1.

1.2 间作比例和分隔方式设计

根据本课题组前期研究结果[6]，选出玉米/花生最优间作比例3∶8和最差间作比例3∶12进行试验.在播种前将间作系统中的两种作物地下部分别采取塑料膜分隔(深度50 cm，使种间根系完全隔离，避免根系分必物相互交流)、300目尼龙网分隔(使种间根系空间隔离，但根系分泌物可以自由交流)和无分隔(即传统的间作方式)3种方式处理，并以单作为对照.设置3个重复小区，试验地总面积约为700 m2.

玉米行株距为33 cm，花生行株距为25 cm，花生与玉米行距为29 cm.玉米与花生同期播种，播种时间为2015年4月10日.花生收获时间为8月10日，生长周期122 d；玉米收获时间为7月13日，生长周期94 d.所用肥料为复合肥[总养分≥45%，氮/磷/钾(15/15/15)]，作基肥一次性施用，施用量为300 kg·hm-2.田间管理措施同当地传统管理.

1.3 样品采集

于作物旺盛生长期采集土样.每行作物随机设1个取样点，每点选取3株作物，收集其根系附近土壤，并将对应植株烘干、粉碎用作植株营养指标的测定.成熟期，收获作物并计算产量.

采用根钻法于作物旺盛生长期进行根系取样.钻孔的水平位置为作物行间，垂直方向以0～5、5～10、10～15 cm确定土样.浸泡土样，挑出根系，使用WinRHIZO根系分析软件进行分析[7]，再将根系烘干至恒重.

1.4 土壤指标、植株营养指标测定方法

土壤速效养分采用鲍士旦[8]的方法测定，土壤pH采用IQ-150土壤原位pH仪测定，土壤电导率用WET-2-K4测定.植株营养指标采用史瑞和[9]的方法测定.

1.5 数据统计与分析

采用DPS 7.05软件分析数据，用LSD检验组间差异性.

1.5.1 种间关系评定 土地当量比(land equivalent ratio, LER)的计算公式[10]：

LER=LERm+LERp

(1)

(2)

(3)

式中，Yim和Yip分别表示间作玉米和花生的经济产量，Ym和Yp分别表示单作玉米和单作花生的经济产量.

实际产量损失指数(actual yield lose index, AYL)的计算公式[11-12]：

AYL=AYLm+AYLp

(4)

(5)

(6)

式中，Rm和Rp分别表示间作玉米和花生的种植面积比例.

系统生产力指数(system productivity index, SPI)的计算公式[11,13]：

(7)

区域时间等价率(area-time equivalent ratio, ATER)的计算公式[13]：

(8)

式中，T、Tm和Tp分别表示间作系统中两种作物的共生天数、玉米的生长天数和花生的生长天数.

农田利用效率(land utilization efficiency, LUE)计算公式[14]：

(9)

当LUE>1时，表示间作系统的综合效益高于单作；当LUE<1时，表示间作系统的综合效益低于单作.

相对拥挤系数(relative corwding coefficient, RCC)计算公式[11,14-15]：

RCC=RCCm×RCCp

(10)

(11)

(12)

式中，RCCm和RCCp分别表示玉米对花生的相对拥挤系数和花生对玉米的相对拥挤系数，Ysm和Ysp分别表示单作玉米和单作花生的经济产量.

侵占力(aggressivity,A)的计算公式[11,16]：

(13)

(14)

式中，Am和Ap分别表示玉米和花生的侵占力.

竞争比率(competitive ratio, CR)的计算公式[11,17]：

(15)

(16)

式中，CRm和CRp分别表示玉米和花生的竞争比率.

1.5.2 土壤生境生态位适宜度分析 作物土壤生境生态位适宜度模型[18-20]：

(17)

式中,Ft表示在t处理下土壤生境生态位适宜度值(t表示某种试验处理)，xti和xai分别表示在t处理下第i个土壤生态因子经标准化的观测值和最适值.β为数学模型参数，其值处于区间[0，1][21].

1.5.3 营养生态位计算 作物营养生态位宽度采用 Shanon-wiener系数公式[22]计算.

(18)

式中，Bi表示作物i的营养生态位宽度，j表示营养资源序列，Pij表示作物i在第j位资源序列占所利用总资源的比例.

作物间营养生态位重叠度采用Pinaka公式[23]计算.

(19)

式中：Omp表示玉米和花生的营养生态位的重叠度，其值在区间[0,1]；Pmj和Ppj分别表示玉米和花生在营养资源j序列下占所利用总资源的比例.

1.5.4 作物根系生态位指数计算 把作物群落根系视为“标准地”，而将不同水平方向根钻孔的不同土体层次视作“植物种”，将根长、根表面积、根体积、根干量视为“植物种”的观测变量[24].

(20)

式中：Eij为根钻孔的根系生态位指数；i=1,2,3，表示取样孔的土壤层次；j=1,2,…,n，表示不同水平方向的根钻孔；Lmax、Amax、Vmax、Wmax分别对应根长、根表面积、根体积和根干重的观测变量的最大值.

2 结果与分析

2.1 玉米/花生间作的土地当量比(LER)和系统生产力(SPI)

由表1可见，3∶8间作时3种分隔处理下的玉米产量(Ym)均显著高于3∶12间作，而花生产量(Yp)除了在3∶8全隔处理下较低外，其他处理差异均不显著.3∶8和3∶12间作在无隔和网隔处理下的LER>1，均表现出不同程度的增产；3∶8间作无隔和网隔处理的LER显著高出3∶12间作的相应处理至少0.06；全隔处理下，3∶8和3∶12间作的LER均小于1，且显著小于其他间作处理.

表1 不同间作处理下的作物产量(Y)和LER1)Table 1 Yield and LER under different intercropping ratios and separating methods

1)数据为平均值±标准差，同列数据后附不同小写字母者表示在5%水平上差异显著，附相同小写字母者表示在5%水平上差异不显著(LSD法).

由图1可见，3∶8无隔和网隔处理的SPI均显著高于单作对照，而3∶8全隔处理的SPI低于对照； 3∶12无隔和网隔处理的SPI高于对照，但差异不显著，3∶12全隔处理的SPI显著低于对照.3∶12间作的SPI变化幅度略小于3∶8间作，说明3∶12间作对SPI的影响效应弱于3∶8间作.

2.2 玉米/花生间作的实际产量损失指数(AYL)

双因素分析结果(表2)表明，所有间作处理下的AYLm均大于0，AYLp仅在3∶8间作的无隔和网隔处理下大于0. 3∶8间作无隔和网隔处理下的AYLm、AYLp、AYL均大于3∶12间作.分隔方式对AYLm、AYLp、AYL的影响达极显著水平，间作比例与分隔方式的交互作用对AYLm、AYLp、AYL的影响均达到显著水平.

图1 不同间作处理对SPI的影响Fig.1 Effects of different intercropping ratios and separating methods on SPI

表2 不同间作处理对AYL的影响1)Table 2 Effects of different intercropping ratios and separating methods on AYL

1)AYLm、AYLp、AYL数据为平均值±标准差，同列数据后附不同小写字母者表示在5%水平上差异显著,附相同小写字母者表示在5%水平上差异不显著(LSD法).

2.3 玉米/花生间作的区域时间等价率(ATER)和农田利用效率(LUE)

从表3可知， 3∶12全隔处理的ATER和LUE显著高于3∶8全隔处理，3∶8网隔处理的LUE显著高于3∶12网隔处理.两种间作比例下，全隔处理的ATER和LUE均显著低于网隔和无隔处理.间作比例与分隔方式的交互作用对ATER和LUE的影响达显著水平.

表3 不同间作处理对ATER和LUE的影响1)Table 3 Effects of different intercropping ratios and separating methods on ATER and LUE

1)ATER和LUE数据为平均值±标准差，同列数据后附不同小写字母者表示在5%水平上差异显著，附相同小写字母者表示在5%水平上差异不显著(LSD法).

2.4 玉米/花生间作的相对拥挤系数(RCC)

由表4可知，各处理的RCCm、无隔和网隔的RCC均大于1，即表现出一定的种间竞争正效应.关于RCCm，表现为“3∶8>3∶12”“无隔>网隔>全隔”；关于RCCp，表现为“3∶8无隔和网隔>3∶12无隔和网隔”“网隔>无隔>全隔”；关于RCC，表现为“3∶8无隔和网隔>3∶12无隔和网隔”.分隔方式对RCCm、RCC存在极显著影响;间作比例与分隔方式的交互作用仅对RCC的影响达显著水平.

表4 不同间作处理对RCC的影响1)Table 4 Effects of different intercropping ratios and separating methods on RCC

1)RCCm、RCCp、RCC数据为平均值±标准差，同列数据后附不同小写字母者表示在5%水平上差异显著，附相同小写字母者表示在5%水平上差异不显著(LSD法).

2.5 玉米/花生间作的侵占力(A)和竞争比率(CR)

由表5可知，Am>0>Ap，CRm>1>CRp，说明玉米相对花生占绝对优势；相比无隔处理，网隔处理下的Am和CRm略小，Ap和CRp略大.分隔方式对Am、Ap有显著影响，对CRm、CRp无影响；间作比例与分隔方式的交互作用对Am、Ap、CRm、CRp的影响达显著水平.

表5 不同间作处理对A和CR的影响1)Table 5 Effects of different intercropping ratios and separating methods on A and CR

1)Am、Ap、CRm、CRp数据为平均值±标准差，同列数据后附不同小写字母者表示在5%水平上差异显著，附相同小写字母者表示在5%水平上差异不显著(LSD法).

2.6 玉米/花生间作的营养生态位

玉米和花生营养生态位宽度(B)和重叠度(O)是基于植株氮、磷、钾含量计算所得.由表6可以看出，Omp在不同间作处理下均大于0.95，表明两种作物与3种主要营养成分的联系高度相似.在单作环境下，作物群体占据的营养生态位最窄(Bm=0.078 5，Bp=0.089 3)，重叠度最高(Omp=0.995 6)；间作处理使作物营养生态位变宽，重叠度变小，且3∶8间作的变化幅度大于3∶12间作.不同分隔方式下，作物营养生态位宽度表现为“无隔>网隔>全隔”，重叠度表现为“无隔<网隔<全隔”.

表6 不同间作处理下的作物营养生态位宽度和重叠度1)Table 6 Trophic niche breadths and overlaps of maize/peanut under different intercropping ratios and separating methods

2.6.1 土壤生境生态位适宜度(F) 本研究选取速效氮含量、速效磷含量、速效钾含量、pH、电导率共5个土壤生态因子，计算作物的土壤生境生态位适宜度.

图2揭示了玉米和花生在不同间作比例下产量与土壤生境生态位适宜度的关系：玉米单株产量与玉米土壤生境生态位适宜度间的关系为y=40.421x+50.990 0，拟合系数R2=0.894 2，相关系数R=0.945 6；花生单株产量与花生土壤生境生态位适宜度间的关系为y=13.015x+9.360 7，拟合系数R2=0.845 8，相关系数R=0.919 7.

图2 间作处理下作物产量与土壤生境生态位适宜度的关系Fig.2 Relationship between yield of maize/peanut and soil habitat niche-fitness under intercropping conditions

由表7可知，除全隔处理外，3∶8间作的Fm和Fp均比3∶12间作高，单作最低.无隔和网隔处理的Fm和Fp均明显高于全隔和单作处理.

表7 不同间作处理下的土壤生境生态位适宜度1)Table 7 Soil habitat niche-fitness under different intercropping ratios and separating methods

1)数据为平均值±标准差，同列数据后附不同小写字母者表示在5%水平上差异显著，附相同小写字母者表示在5%水平上差异不显著(LSD法).

2.6.2 根系生态位指数(E) 从图3可以看出，E表现为“无隔>网隔>全隔=单作”；3∶8无隔处理最大，并显著高于单作、所有全隔和网隔处理.

图3 不同间作处理下的花生根系生态位指数Fig.3 Root niche index of peanut under different intercropping ratios and separating methods

3 讨论

间作比例和分隔分式对作物产量具有显著的影响[25-26].本研究表明，玉米和花生以3∶8间作在无隔和网隔处理下的LER、LUE等均高于3∶12间作，且其中玉米产量显著增大.间作系统群体产量的上升可能是由于作物地下部种间的互惠作用，且这种互惠作用可能来源于根系分泌物所产生的非直接接触[4].LER值不能定量说明由不同间作方式所导致的作物产量变化程度，但AYL值可弥补此不足[11].本研究中AYL的结果与LER、LUE结果一致，进一步说明间作比例和分隔方式在间作增产中发挥着重要的作用.

根系的特征及其在土壤中的分布在很大程度上决定了根系的竞争能力，而根系竞争能力影响作物对土壤养分资源的利用，进而影响作物的营养生态位[27-28].本研究发现，相比单作，两种间作比例的花生在网隔和无隔处理下的根系生态位指数均显著上升.由此推测，在间作环境下玉米可能会通过分泌某种物质直接或间接地促进花生根系的生长[4].根据生态学家Pianka[23]的理论，种间营养生态位的高度重叠源于对营养生态因子相似的需求特性或互补性需求.本研究发现，无论是在单作还是间作条件下，玉米和花生的营养生态位重叠度均处在一个较高的水平.这可能是由于禾本科和豆科营养需求特性差异很大，在根系分泌物等间接或直接的作用下降低了自身对某一养分的依赖度[29-30].因此，玉米与花生种间营养生态位重叠度较高可能归咎于作物对营养生态因子的需求以互补性为主、相似性为辅.进一步对生态位宽度进行分析发现，在不同间作比例下，作物营养生态位宽度均表现为“无隔>网隔>全隔>单作”.该结果证实了李瑞等[31]所提出的物种之间生态位宽度越小，生态位重叠度越高的结论.这说明在间作条件下，不同作物必须共享资源，虽然二者营养需求特性差异很大，但仍存在竞争关系.随着地下部互作程度的加强，作物营养生态位宽度出现不同程度拓宽，重叠度也略有下降，并以此来缓和种间竞争，达到互惠促产的目的.因此，种间互惠的形成与合理的作物构成种类及其间作比例有关，且合理的复合作物群体所产生的综合系统生产力与其根际生态位正互作效应[5]有关.