荒漠濒危植物裸果木适宜分布区对未来气候变化情景的可能响应

魏博，孙芳芳，马新，黄婷婷，马松梅

(1 石河子大学生命科学学院, 新疆 石河子 832000；2 新疆农垦科学院, 新疆 石河子 832000；3 南昌航空大学测试与光电学院, 江西 南昌 330063；4 石河子大学理学院，新疆 石河子 832000)

全球变暖和极端气候事件增加是未来气候变化的主要趋势，它将给生物多样性的管理与保护带来严峻挑战[1]。未来气候变化将加速生物多样性的丧失，生物的现实分布和保护区都将受到威胁[2]。如果物种在未来气候下发生本地灭绝或范围迁移，那么当前/计划的保护网络以及具有较高价值的保护区将不再对生物多样性的保护在同等程度上发生作用[3]。所以，准确地评估和科学地预测未来气候变化对生物多样性的影响，不仅可以警示科学家和决策者注意未来气候变化将给生物多样性带来的潜在风险，而且有助于他们提出积极的应对策略，以减轻气候变化对生物多样性造成的影响[4]。目前，未来气候变化对物种适宜分布的影响研究已成为生物地理学和全球变化生物学研究的热点和重点领域之一[3]。

预测物种在当前和未来气候条件下的潜在分布主要基于生态位模型[5]。生态位模型能够利用物种的已知分布点和基于GIS的环境变量模拟物种的潜在分布，预测物种在未来气候变化情景下的适宜分布范围及其变化。地理信息系统GIS在地理空间数据的叠加、分析、计算、可视化等方面都具有强大的优势。因此，生态位模型与GIS工具整合可以有效模拟、预测、分析并展示物种在不同气候下的适宜分布范围及其变化。目前，基于生态位的物种分布模型多种多样[6]，已经广泛运用于濒危植物的适宜分布区预测。如，最大熵模型MAXENT[7]、规则集遗传算法模型GARP[8]、BIOCLIM模型[9]等。其中，最大熵模型MAXENT是近年来应用较为广泛的预测模型，该方法在分布点较少的情况下，具有比其它模型方法更强的区分物种适生区和非适生区的能力。

裸果木 (GymnocarposprzewalskiiMaxim.)，隶属于石竹科 (Caryophyllaceae)裸果木属，第三纪孑遗种、稀有种，国家二级保护植物[10]，也是构成石质荒漠植被的重要建群物种之一。该植物为超旱生小灌木，叶片稍肉质，线形， 喜生于荒漠区海拔1000-2600 m的砾石戈壁、冲积扇和干河床等。裸果木与裸果木属的其它物种呈隔离分布。该荒漠植物主要分布在我国西北地区，少量分布在蒙古南部。裸果木具有重要的生态价值和生物地理价值，对研究我国西北荒漠的发生、发展和气候变化等都具有重要的科学意义。迄今对裸果木的研究主要集中在地理分布和区系特点[11]、种群的空间分布[12]、叶片解剖结构和生态适应性[13]、谱系地理及保护遗传研究[14]等方面。另外，徐振朋等 (2017)利用MAXENT模型模拟了末次冰期时期裸果木在中国的历史分布区[7]。马松梅等 (2010)利用野外调查的分布数据[8]，基于MAXENT和GARP模型模拟了当前气候条件下裸果木在中国的潜在分布。吴建国等 (2010)利用资料收集的分布数据[15]，基于SRES特别排放报告A2 和B2情景，预测了未来气候下裸果木在中国的潜在分布。上述研究的结果均表明：温度和降水因子是限制裸果木潜在分布的关键因子。但是，前期的研究都没有考虑该濒危植物在蒙古南部的潜在分布。尤其是裸果木在我国西北及蒙古南部的潜在分布范围及适生程度对未来气候变化情景的可能响应，最适生的分布区及其变化趋势，以及限制潜在分布的驱动因子，这些科学问题并不清楚，成为科学管理、保护该植物的瓶颈。

本研究利用MAXENT模型和GIS工具，基于气候数据和海拔数据，分析基准气候 (1961-1990)和未来气候 (基于IPCC第五次报告的RCP情景)条件下裸果木的潜在地理分布。着重研究以下问题：1) 基准气候下，裸果木的潜在分布范围与适生程度，限制分布的驱动因子，以及各因子在潜在分布区边界上的阈值范围。2) 未来气候情景下，裸果木的适宜分布范围及相对基准气候的变化。3) 不同气候下，裸果木的最适生分布区及其变化。研究结果将利于深入理解该植物的地理分布，指导建立更有时效的自然保护区。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

根据野外调查和裸果木的已知地理分布范围，本研究选择中国西北地区的新疆维吾尔族自治区、甘肃省、内蒙古自治区、宁夏回族自治区及青海北部地区，以及蒙古的准噶尔戈壁省、南戈壁省和东戈壁省作为研究区 (73°-116°E，32°-49°N)。研究区为典型的大陆性气候，绝大多数地点的年均降水量低于250 mm，并且水热分布极不平衡[16]。地带性土壤类型主要包括灰漠土、棕漠土、灰棕漠土和风沙土。植被主要是以旱生、超旱生的灌木、半灌木及小乔木为建群种构成的稀疏植被，群落中植物种类稀少，区系成分单调[17]。研究区荒漠植物种类以藜科为主，菊科、十字花科、柽柳科、蒺藜科植物次之，基本上属于古地中海成分。

1.2 分布数据

在本研究中，于2009年7-10月和2011年7-8月对裸果木在中国绝大部分的自然分布进行了野外调查，共调查到20个居群分布点。其中，包括前人已调查过的16个居群分布点 (马松梅等, 2010)，以及新调查到的4个 (表1)。每个居群分布点都有GPS精确定位的经纬度。另外，还补充了来自石河子大学标本馆的4个和中国科学院植物研究所的1个标本记录的居群分布点，最终，参与模型模拟的共计25个准确的居群分布点 (表1)。

表1 裸果木的野外调查点及标本记录的分布点Tab.1 Distribution points in the field samples or specimen records of Gymnocarpos przewalskii

1.3 环境数据

本研究选择了来自于IPCC生物气候数据集的19个气候因子数据和海拔数据 (http://www.worldclim.org，空间分辨率30 s) 用于基准气候 (1961-1990年)及2050 (2041-2060年)和2070 (2061-2080年)时段下裸果木潜在分布的模拟和预测。为了进一步提高气候数据的分辨率，以提高模型模拟的精度，本研究对19个气候因子数据做了预处理。最终得到研究区内的19个气候变量栅格图层，用于本研究模型的模拟。其中，未来气候是IPCC数据分布中心第五次报告提供的新情景：RCPs典型浓度路径情景，包括RCP2.6 (低排放情景)、RCP6.0 (中等排放情景)和RCP8.5 (高排放情景)等。该情景与SRES排放情景相比，是相当于各种温室气体排放的浓缩路径，因而使得未来气候变化的预估更具科学性。

对于每一个气候变量，本研究都选择了较符合实际的中等排放情景：RCP6.0(表2)。

表2 裸果木11个生物气候因子的皮尔森相关系数Tab.2 Pearson's correlation coefficients (r) for the 11 bioclimatic variables of Gymnocarpos przewalskii

注：各因子为Bio1年均气温、Bio2平均气温日较差、Bio3等温性、Bio6最冷月最低气温、Bio7气温年较差和Bio8最湿季平均气温；Bio9最干季平均气温、Bio12年均降水量、Bio15降水量季节性变化、Bio16最湿季降水量和Bio17最干季降水量。

在模型构建之前，首先利用皮尔森相关检查了各气候因子之间的共线性，具有较高平均相关性 (>80%)的变量集就用一个变量代替。最终得到用于构建模型的11个气候因子 (表2)。

1.4 模型预测方法

本研究利用最大熵模型MAXENT v3.3.3进行裸果木植物在不同气候条件下的潜在分布模拟与预测。利用生物地理信息系统软件 DIVA-GIS v8.0随机选取大概 75%的分布点用于训练模型，剩余的约25%的分布点用于验证模型的模拟效果[18]，这样共设置 10 次重复。模型的具体参数设置参照马松梅等 (2017)的方法。利用受试者工作曲线下的面积值AUC值[19]和评价一致性的测量值Kappa值[20]进行模型模拟精度检验。其中，AUC和Kappa的取值范围分别为[0，1]和[-1，1]，两种评价指标都是值越大表示模型的判断力越强，值为1是理想情况，表明模型预测的分布区与物种实际分布区完全吻合。AUC值≥0.9和Kappa值≥0.85都表示模型的模拟效果极好。利用MAXENT的Jackknife模块测试不同因子的重要性，并分析不同气候下的潜在分布区内各关键因子的主要环境指标。

本研究中，假设海拔在基准气候和2050、2070时段气候情景下不变，与相应的气候数据集用于构建未来气候下的预测模型。对不同气候下裸果木的预测模型，分别计算Kappa值最大时的阈值，并以不同阈值的均值进行模型模拟结果的分析与展示，这样是为了基于同一阈值标准比较裸果木在不同气候下潜在分布范围的变化。并利用ArcGIS分析、展示该植物在2050和2070时段相对基准气候保持不变、新增和减少的分布范围。

另外，利用ArcGIS提取不同气候下裸果木的最适生分布区 (潜在发生概率≥70%)，并分析最适生区的变化。

2 结果与分析

2.1 基准气候下的潜在分布

在不同气候下，裸果木10个重复模型的AUC值均大于0.962 (标准差SD≤0.013)，Kappa值均大于0.887 (SD≤0.028)，说明不同重复模型之间的稳定性较好 (表3)。模型达到最大kappa值时的阈值也具有较好的稳定性，SD≤5.018,基准气候下的潜在分布见表3、图1。

表3 分布模型在不同气候条件下的AUC值、Kappa值和阈值Tab.3 AUC values, Kappa values, and thresholds of distribution models at different climatic conditions

图1 基准气候下裸果木的潜在分布区Fig.1 Potential geographic distributions of Gymnocarpos przewalskii at reference climate conditions

本研究取10次重复模型的平均值作为裸果木最终的模型预测结果，并利用不同气候下kappa值最大时的阈值的平均值30，作为阈值展示模型的结果。基准气候下的裸果木潜在分布区主要集中在我国西北荒漠区，分布范围包括新疆塔里木盆地西端、西北缘及其北部、吐鲁番哈密盆地、河西走廊中部和玉门以西、内蒙古阿拉善左旗、宁夏北部及青海柴达木盆地西北缘 (图1)。另外，模型还识别出裸果木在蒙古的准噶尔戈壁省、南戈壁省及东戈壁省具有少量、破碎化的潜在分布。该植物最适生的分布区也主要集中在中国西北地区，包括塔里木盆地西端 (乌恰、疏附县)、西北缘及其北缘、吐鲁番哈密盆地、甘肃河西走廊的破碎化分布区、宁夏北部贺兰山及柴达木盆地西北缘的极小适生区。

2.2 未来气候变化对潜在分布范围的影响

裸果木在2050 (2041-2060)和2070 (2061-2080)时段的潜在分布范围与基准气候相比，总体均呈减少趋势，净减少面积平均32.45% (图2，表4)。

减少：基准气候下适生，未来气候条件下可能不再适生；不变：基准气候下适生，未来气候条件下可能仍然适生；新增：基准气候下不适生，但未来气候条件下可能将适生；不适生：基准与未来气候都不适生图2 未来气候下的裸果木潜在分布范围相对基准气候的变化Fig.2 Area changes in the predicted potential distribution range of Gymnocarpos przewalskii under future climate conditions

表4 未来气候下裸果木的潜在分布范围与其在基准气候条件下的潜在分布范围相比变化的百分比Tab.4 Percentage of area changed in the predicted potential distribution range of Gymnocarpos przewalskii under future climate conditions as compared to the range under the reference climate

具体说：该濒危植物在未来两个时段的潜在分布范围十分相似，但2050时段的分布范围缩减比2070更明显。从潜在分布的空间变化趋势看，未来气候下裸果木减少的适生区主要集中在我国西北，尤其是新疆塔里木盆地西端、河西走廊东部、内蒙古阿拉善左旗及宁夏北部地区；而新增的适生区主要分布在蒙古西部的准噶尔戈壁省和南部的南戈壁省。

在2050和2070时段，与基准气候相比，裸果木在我国西北集中分布的最适宜区也表现出明显的缩减趋势 (图3)，尤其是在河西走廊和柴达木盆地西北缘的最适宜区将进一步破碎、消失。

图3 裸果木在2050和2070时段基于RCP 6.0气候情景的最适生分布区Fig.3 The most suitable distribution areas of Gymnocarpos przewalskii during 2050 and 2070 according to RCP6.0 climate scenario

2.3 控制潜在分布的关键气象因子

不同气候下，控制裸果木潜在分布的关键气象因子及其贡献率都比较一致，主要包括年均降水量、最湿季降水量、降水量的季节性变化、年均气温和最干季平均气温，其平均累积贡献率之和达92.02% (SD=± 0.0109) (表5)。

其中，不同气候下5个因子的平均贡献率分别为31.52%、30.36 %、19.14%、6.76%和4.24%。所以，主要是降水因子(包括降水的平均条件、极端条件及其变化范围)限制了裸果木的潜在分布，平均累积贡献率之和达81.02 %(图4)。提取3个降水因子的阈值范围 (图4)，年均降水量的低值和高值的变化范围分别为54.0～72.0 mm和101.0～162.01 mm；最湿季降水量的低值和高值的数值范围分别为26.00～41.00 mm和86.12～103.44 mm，降水量季节性变化的极值范围分别为40.36～72.80 cm和99.51～145.78 cm。

可以看出，降水因子及其变异性的低值范围基本上对应裸果木潜在分布区的西部边界，主要分布在塔里木盆地西端、西北缘、吐鲁番哈密盆地和甘肃西部的部分地区。而高值范围主要出现在甘肃河西走廊及其东部、宁夏贺兰山的部分地区。而且，裸果木的最适生分布区对应的年均降水量、最湿季降水量和降水量季节性变化的数值范围分别为：72.08～99.45 mm，42.01～78.00 mm和76.81～95.80 cm。

表5 累积贡献率之和大于90%的驱动因子及其贡献率、最大值、最小值、均值和标准差Tab.5 Determinant variables reflect the summed contributions over 90% to the potential distribution of G. przewalskii, and the minimum (Min), maximum (Max) and mean values as well as standard deviation (SD)

图4 基于裸果木在基准气候下的潜在分布区和最适宜分布区提取的年均降水量、最湿季降水量及降水季节性变化的低值和高值的数值范围Fig.4 The extracted low and high numerical range of annual precipitation, precipitation seasonality and precipitation of the wettest quarter of Gymnocarpos przewalskii in the potential distribution areas and the most suitable distribution areas under reference climatic conditions

根据各驱动因子计算的已知分布点在不同气候下的潜在分布区的气候指标数值，可以展示限制裸果木分布的主要气候条件要求 (表5)。未来气候与基准气候相比，在裸果木的已知分布区，年均降水量和最湿季降水量的均值都呈降低趋势 (平均减少5.89 mm和2.75 mm)，但变化范围呈增加趋势，降水量的季节性变化增强 (平均增加4.15)。而年均气温和最干季平均气温都呈显著增加趋势，均值将分别增加2.4 ℃和0.7 ℃。可以看出，相对基准气候，裸果木在未来气候下的已知分布区将呈高温低湿、降水季节性变异增强的趋势。

3 结论与讨论

1)裸果木在基准气候下 (1961-1990)的潜在分布区与其已知地理分布范围一致：主要集中在我国西北荒漠区，少量分布在在蒙古的准噶尔戈壁、南戈壁和东戈壁。该植物最适生分布区主要集中在新疆塔里木盆地西北缘及吐鲁番哈密盆地地区，以及在甘肃河西走廊中部和西部分布的极小块的最适生区。基准气候下，裸果木的潜在分布主要集中在我国西北荒漠区，以及在蒙古的准噶尔戈壁、南戈壁和东戈壁的少量破碎化的适生生境 (图1)。模型识别的该植物在中国西北的潜在分布范围与已发表研究基本一致[7]。该植物最适宜的潜在分布都为较小的破碎化斑块，主要集中在塔里木盆地西端、西北缘、北缘、吐鲁番哈密盆地、河西走廊中西部及柴达木盆地西北缘。本研究模拟的潜在适生范围也与该植物的已知分布范围一致：主要分布在我国西北地区，少量分布在蒙古南部[11]。

2)未来气候条件下，裸果木在我国西北地区的适宜分布范围和最适宜分布都将明显减少，该植物的分布区将向北迁移。该植物在2050和2070时段下的分布范围和最适宜分布相对基准气候都将明显减少。减少的分布主要集中在新疆塔里木盆地西端、西北缘、甘肃河西走廊中西部及其东部、内蒙古阿拉善左旗、宁夏北部及柴达木盆地西北缘。这可能是由于未来气候变化将引起裸果木部分原适宜分布区的降水量降低，气温升高，导致原分布范围的一些区域将不再适宜。而且本研究也表明未来气候条件下该植物的新增适宜分布区主要分布在蒙古西部和南部 (图2)。未来气候模型研究表明，降水将在中亚的大部分地区有轻微减少的趋势，但是在中亚北部地区略有增加。这可能也导致裸果木在我国西北的潜在分布范围将明显减少，而在蒙古西部和南部将新增部分破碎化的适生分布区 (图2)。可以看出，从末次冰期到当前再到未来，濒危植物裸果木在我国西北的潜在分布范围很可能都呈/将呈明显缩减的趋势，而最适生的分布区主要在新疆塔里木盆地西北缘及吐鲁番哈密盆地得以保留 (图2，图3)。而且，模型模拟和分子证据也都推测塔里木盆地和吐鲁番哈密盆地可能是裸果木的冰期避难所[7,9]。此外，本研究的结果也表明，基准气候及未来气候下裸果木植物的最适生分布区都主要集中在新疆塔里木盆地西北缘及吐鲁番哈密盆地地区，以及在甘肃河西走廊中部及西部分布的极小块的最适生区 (图1，图3)，这些区域是对该植物开展科学研究、引种栽培和保护的重点区域。

3)不同气候下，年均降水量、最湿季降水量和降水季节性主要限制了荒漠植物裸果木的潜在分布。本研究中，主要是降水因子(包括降水的平均条件、极端条件及其变化)限制了不同气候下荒漠植物裸果木的潜在地理分布 (图4，表5)。本研究量化并可视化了基准气候下适宜分布区和最适宜分布区内关键降水因子的低值和高值的数值范围及其空间分布 (图4)。裸果木适宜分布区的年均降水量和最湿季降水量的变化范围分别为：54～162.01 mm和26.00～103.44 mm。另外，本研究和已有研究[7-8]也都表明温度因子(包括温度的平均条件和极端条件)对该植物的分布也具有一定影响。本研究中，未来气候下裸果木的潜在分布区相对基准气候，将表现出低湿高温，降水季节性变异增强的特点 (表5)。

综上，本研究结果利于深入理解濒危植物裸果木在我国西北和蒙古南部的潜在分布范围及其适生程度、最适生分布区、关键气候驱动因子及其气象条件要求，可以指导居群的科学管理和保护。不可否认，裸果木能否占有模拟的潜在分布范围还将受到其他因素的影响，如：物种间的生存竞争、连续干旱条件下的降水量、地下水位的限制、土地利用/土地覆被的变化。