王 强,庞 旭,李秀明,王志坚,袁兴中,张耀光
1 淡水鱼类资源与生殖发育教育部重点实验室 水产科学重庆市市级重点实验室,西南大学生命科学学院,重庆 400715 2 西南大学动物科技学院,重庆 400715 3 重庆师范大学进化生理与行为学实验室 重庆市动物生物学重点实验室,重庆 401331 4 重庆大学资源及环境科学学院,重庆 400044
河流连通性是指物质、能量、生物与信息在河流水系各组成部分之间流动、扩散的通畅程度[1]。河流连通性是度量河流各生境单元在结构和功能上相互关联程度的参数[2],具有纵向(源头-河口)、横向(湖泊/沼泽/河漫滩-河道)、垂向(河流地表水-地下水)、时间(季节) 4个维度的特征[3]。连通性受干扰后将导致河流生境片段化,河流生态系统中物质、能量、生物与信息传输受阻,从而影响河流生态过程和功能的完整性。河流纵向连通性是最普遍的受干扰维度,纵向的生境片段化受到的关注也最多。导致河流生境纵向片段化的阻隔因素可以分为自然和人为两大类[4]。前者包括瀑布、有机碎屑坝、湖泊、湿地、季节性河段等;后者包括水坝、涵洞、排污口、捕捞等。自然阻隔导致的河流生境自然片段化存在于各类河流中,并且在长时间尺度上可以成为新物种产生的基础[5]。人为阻隔往往数量众多且通过性差,产生广泛的边缘效应,形成新的水文环境,会对河流生态系统产生明显的负面效应[4,6]。
水坝是人为阻隔中生态影响最为突出的一类。流域内的水电梯级开发对连续的河流生境产生强烈的分割作用。梯级电站每一级水坝都把河流分割成相对孤立的生境单元,水生物种形成若干片断化的种群。被梯级水坝隔离形成的水库以及坝下的减脱水段成为大小、形状和隔离程度不同的“生境岛屿”,其水位、流速、流量等生态水文条件与自然河段差别迥异。连续的河流生态系统的空间结构与功能也被改变。研究表明,水电梯级开发导致的河流生境衰退和河流生境片断化阻隔了鱼类的溯流运动[7- 9],改变水生生物的分布格局[10],降低生物多样性[11- 13],增加了近亲繁殖,影响物种对环境变化的适应能力[14]。
系统的定量分析和预测水电梯级开发对水生生物影响需要长期的数据积累,投入大量的人力、物力和财力,但是在实际操作过程中往往因缺乏基础数据,多采用主观性较强的定性评价,评价结论的可靠性和合理性不足。河流物理生境与河流生物多样性及生态功能密切相关[15]。河流物理生境的质量能够从侧面反映河流生物多样性及生态系统功能状态。因此,河流物理生境评估是水电梯级开发生态影响评估中的重要环节,可以在一定程度上解决水生生物影响有效定量评估不足这一问题。
基于上述背景,本研究以位于我国西南地区的五布河和藻渡河流域为研究区域,采用树状水系连通性指数(Dendritic Connectivity Index, DCI)[16]和河流生境调查方法(River Habitat Survey, RHS)[17- 18],定量评估水电梯级开发对河流纵向连通性和物理生境质量的影响,为我国水电梯级开发生态影响评估、优化流域水电开发方案及河流生态管理提供科学依据和可参照的模式。
五布河发源于重庆市万盛区金子山,流经綦江县、巴南区,于木洞镇注入长江。五布河全长约82 km,平均比降5.3 ‰,流域总面积856 km2。五布河河床基岩和漂砾在部分河段出露,形成众多跌水(waterfall)生境。调查表明,干流河口至上游高洞塘段共有跌水31处,其中瀑布3处(cataract)、梯级小瀑布(cascade)22处,两者的混合类型6处。跌水平均累积高差约7.7 m,最高50 m,最低1 m。跌水阻碍了鱼类的溯流运动,对河流生境产生自然的片段化作用。跌水上游一般为长几十米至数公里不等的深潭(pool)生境。五布河现有鱼类47种,隶属4目、10科、37属。鲤(Cyprinuscarpio)、鲫(Carassiusauratusauratus)、方氏鲴(Xenocyprisfangi)、中华鳑鲏(Rhodeussinensis)等鲤形目中小型鱼类为优势种。五布河干流已建水坝15座(13座为电站水坝,两座为磨坊水坝,图1)。这些水坝多建于20世纪七八十年代,以浆砌石拱坝或浆砌石重力坝为主。平均坝高6.7 m,最高21 m,最低1.5 m。杨家洞电站和玉滩电站为坝后式电站,其他为引水式电站。
图1 五布河、藻渡河干流水坝及调查河段位置示意图Fig.1 Dams and sampling reaches locations on main stream of Wubu River and Zaodu River
藻渡河是綦江河一级支流,发源于重庆市南川区头渡镇,经南川区头渡镇、金山镇,向南进入贵州省桐梓县的狮溪镇、羊蹬镇、坡渡镇,然后在重庆市綦江区赶水镇场镇驻地处汇入綦江河。藻渡河全长约102 km,平均比降8.1 ‰,流域总面积1189 km2。藻渡河下切侵蚀强烈,河窄坡陡,两岸多为峡谷地貌。藻渡河干流河流生境以浅滩-深潭序列结构为典型特征。河流比降较大处常有梯级小瀑布出现。藻渡河现有鱼类38种,隶属4目、13科、32属,其中以西昌华吸鳅(Sinogastromyzonsichangensis)、峨眉后平鳅(Metahomalopteraomeiensis)、宽鳍鱲(Zaccoplatypus)、云南盘鮈(Discogobioyunnanensis)等为优势种。藻渡河干流已建水电站5座(图1),其中2座为坝后式电站(坡渡电站、岩洞电站),3座为无调蓄能力的引水式电站(泥塘电站、湾塘电站、羊磴电站)。坡渡电站、岩洞电站的水坝为混凝土水坝,高度20 m以上;泥塘电站、湾塘电站的水坝高约3 m。羊磴电站水坝被冲毁,现已废弃。
本研究涉及的两条河流的干流均为4—5级河流,其支流多为2—3级溪流。支流生境特征、连通性、鱼类组成与干流差异较大。为保证调查河段的可比性,本研究仅涉及两条河流的干流河段。
2011年5月、2013年11月,对五布河河口-高洞塘段河流生境进行调查;2018年6月,对藻渡河河口-双河口段河流生境进行调查(图1)。使用Google Earth软件测量水坝上游库区河段、水坝下游减(脱)水河段、未受水坝明显影响河段的长度与分布。未受水坝明显影响河段指:(1) 未受到水库蓄水淹没影响的河段;(2) 无调蓄能力的引水式电站的发电厂房出水口下游河段;(3) 由于支流补水、生态放流等原因,生境未出现明显退化的坝下河段。
河流连通性的计算方法主要有指标法、瓶颈法、图论法、水文模型法等[19]。本研究选择指标法中的DCI评价河流生境的纵向连通性。该指数描述的连通性指的是鱼类可以在河道中两个随机点之间自由游动的概率[20]。这个概率与两点之间的阻隔数量以及阻隔的渗透性相关[16]。阻隔的渗透性指的是鱼类在溯流和顺流两个方向通过阻隔的能力,取决于阻隔的阻碍强度以及鱼类自身的生物学特征[16,21]。
DCI计算公式如下:
(1)
(2)
图2 树状水系连通性指数与河段总数的关系 Fig.2 Relationship between Dendritic Connectivity Index and number of fragmented river reaches
本公式可以用在非河海洄游型鱼类生境的纵向连通性计算上。公式内含几个假定:假定阻隔本身不占用河道长度,不产生边界效应,不会影响河网的总长度;阻隔之间的河段内部是完全联通的,则整个水系的纵向连通性为任意两个河段之间连通性的总和;假设鱼类通过每个阻隔的能力是独立的,即鱼类通过一个阻隔后不会影响其通过下一个阻隔的能力[21]。
图3 跌水生境分类Fig.3 Waterfall habitat classification(N类,鱼类不能溯流通过;D类,平水期仅小型鱼类可溯流通过,丰水期对鱼类溯流不构成障碍)
在这种情况下,DCI计算公式简化为[16]:
(3)
在五布河、藻渡河干流分别设置31个和17个调查河段(图1),采用RHS方法调查河流生境,并用河流生境质量评价指标(Habitat Quality Assessment,HQA)对生境质量进行评估[17-18]。对未受水坝明显影响河段的生境调查,选择人为干扰活动较少的近自然河段,以减少其他干扰因素对河流生境的影响。
选用SPSS 15.0中非参数检验的Kruskal-Wallis H方法检验生境指标的差异显著性。若差异显著,选用Mann-Whitney U方法检验不同类型河段的生境指标间的差异显著性。显著性水平取0.05。藻渡河上水坝少,且库区河段生境特征差异较大,因此藻渡河的库区河段未进行生境指标的差异性检验。
调查表明,五布河干流现有未受水坝明显影响河段5段,分别为观景口河段(1.07 km)、白鹤河段(0.94 km)、崖头-庙林河段(5.67 km)、石桥河段(1.70 km)、高洞塘以上河段(11.10 km),共计20.48 km,占总长度的25.0%。五布河干流未受水坝明显影响河段可分为两类:一类是分布于未建水坝的跌水上游以深潭生境为主的河段,另一类是以浅滩-深潭序列结构为特征的河段,主要分布于五布河上游及部分跌水生境内。五布河干流现有库区河段共43.34 km,占总长度的52.9%;减水河段共18.09 km,占总长度的22.1%。调查中未发现脱水河段。
藻渡河干流河口至双河口段现有未受水坝明显影响河段3段,分别为河口河段(4.80 km)、坡渡电站库尾-水塘坝河段(20.51 km)、泥塘电站库尾上游河段(33.30 km),共计58.61 km,占总长度的68.2%。藻渡河干流未受水坝明显影响河段均为以浅滩-深潭序列结构为特征的河段。藻渡河干流现有库区河段共8.28 km,占总长度的9.6%;减水河段共18.99 km,占22.1%。
五布河干流可对鱼类溯流运动产生阻隔作用的30处跌水中,在流域水电梯级开发前属N类跌水的有26处,D类有4处。对五布河干流河口至高洞塘生境纵向连通性的分析表明(表1):水电梯级开发前,该河段共有26个自然片段化的河段;水电梯级开发后,河流片段增至29个。河流片段长度最大值和最小值在水电梯级开发前后无变化。最短的河流片段为双胜场河段,长度为81 m;最长的河流片段为庙林-查尔岩河段,长8.38 km。河流片段平均长度由2.59 km降低为2.32 km,减少10.4%。DCI由开发前的7.02变为开发后的6.47。
藻渡河干流上跌水众多,但N类跌水只有1处。在该跌水上建有泥塘电站水坝。流域水电梯级开发前,藻渡河有2个自然片段化的河段;水电梯级开发后,河流片段增至5个。最小河流片段长度由33.77 km减少为3.11 km,最大河流片段长度由52.11 km减少为33.77 km,平均河段长度由42.94 km减少为17.18 km。DCI由开发前的52.3变为开发后的32.4。
表1 河流生境纵向连通性评估结果
从HQA得分上看(表2),五布河上浅滩-深潭类近自然河段>减水河段>库区河段>深潭类近自然河段。非参数方差分析表明(表2),4类河段HQA差异极显著(P<0.01)。Mann-Whitney U检验表明,库区河段与减水河段HQA差异极显著(P<0.01);深潭类近自然河段与浅滩-深潭类近自然河段HQA差异显著(P=0.01);库区河段与深潭类近自然河段HQA差异不显著(P=0.45),减水河段与浅滩-深潭类近自然河段HQA差异不显著(P=0.51)。
从HQA各指标上看(表2),A5—A9在五布河上4类河段之间均无明显差异(P>0.05)。这表明五布河干流水电梯级开发并未明显改变河岸林、河岸土地利用。五布河河岸陡峭、河床狭窄,边滩发育不明显,因此各河段类型曲流边滩指标(A5)也无明显差异。Mann-Whitney U检验表明,减水河段与浅滩-深潭类近自然河段流态指标(A1)差异显著(P<0.01);除了部分未得分子指标外,库区河段与深潭类近自然河段各指标均无明显差异(P>0.05)。
藻渡河干流库区河段HQA变化较大。下游两座坝后式电站库区河段HQA不超过20,上游引水式电站库区河段HQA超过40,甚至略高于浅滩-深潭类近自然河段的HQA均值(表3)。藻渡河干流减水河段与浅滩-深潭类近自然河段HQA差异不显著(P=0.32),其子指标中流态(A1)、河岸特征(A4)、河岸林连续性(A9)3个指标差异显著(表3,P<0.05)。
表2 五布河干流库区河段、减水河段、近自然河段河流生境质量评估结果(平均值±标准差)
不同字母表示差异显著(P< 0.05)
表3 藻渡河干流库区河段、减水河段、近自然河段河流生境质量评估结果(平均值±标准差)
*减水河段与浅滩-深潭类近自然河段生境指标差异显著性分析
五布河干流虽建有15座水坝,但与水电梯级开发前相比,DCI仅降低了7.8%。五布河干流存在大量鱼类难以溯流通过的跌水生境,将河流分割为多个生境片段,自然片段化特征明显。15座水坝均建在跌水生境上,但建在N类跌水上的12座水坝并不会加剧河流生境片段化。五布河DCI降低主要是由小观电站水坝、雷响洞电站水坝、白鹤水文站水坝引起的。因为这3座水坝均建在D类跌水上,阻碍了鱼类的溯流运动,降低了河流纵向连通性。不同于五布河,藻渡河干流N类跌水少,河流自然片段化强度低,纵向连通性较好。流域水电梯级开发后,4座水坝中只有1座建设在N类跌水上,另外3座水坝导致流域生境片段化加剧,DCI降低了38.0%。
可见由于河流自然阻隔的存在,建坝位置的选择对河流纵向连通性存在明显影响。对本研究涉及的小型水坝来说,若其建在自然阻隔处,则其对河流纵向连通性的影响可与该自然阻隔相对河流纵向连通性的影响相重叠,DCI无变化;若建在无阻隔河段内,则其将原无阻隔河段片段化,DCI降低。其次,单个水坝对河流纵向连通性的影响与建坝前流域内阻隔数量负相关。建坝前阻隔少,河流片段数量也少,纵向连通性高,则建坝后DCI降低幅度大;建坝前阻隔多,河流片段数量也多,纵向连通性低,则建坝后DCI降低幅度小。Grill等对密西西比河、多瑙河、长江、哥伦比亚河等大型河流的河流生境DCI分析也表现出这样的规律[6]。另外,从DCI计算公式上看,各类阻隔的空间分布位置也应对河流纵向连通性有影响。阻隔在流域内分布越均匀,其间的河段长度越均等,则DCI越小,河流纵向连通性越差(图2),但是本研究尚未涉及该问题。
五布河干流所有水坝均建在跌水上。库区河段在水坝修建前均为跌水上游的深潭生境。水坝修建后,跌水上游的深潭水深增加,变成水库。由于五布河干流水坝多为低于10 m的小水坝,水位上升幅度较小,大多数淹没区未超过河岸二级阶地,原有河岸林并未被明显破坏,水体依然保持有一定的流速。因此,库区河段生境质量与深潭类近自然河段相比并无明显差异。藻渡河上湾塘、泥塘两座电站也是为引水式电站,水坝高约3 m。由于藻渡河为山区河流,泥沙输移量大,加之坝后库容小,运行几年后,库区基本被淤塞。本次调查中发现这两座电站的有效库区长度仅在100 m左右。水流在淤塞的库区内冲刷出新的河道,形成新的河流生境构造,与自然河道无明显差别。因此,这两电站库区河段与藻渡河上近自然河段HQA无明显差别。藻渡河上岩洞、坡渡两座电站坝体高,库容大,回水区长达数公里。水库蓄水运行后,库区河段原有生境结构丧失,因此这两座电站库区河段的HQA明显小于藻渡河上近自然河段的HQA。藻渡河上库区河段生境特征与同属山区河流的重庆开州东河上的库区河段生境特征类似[15]。五布河干流减水河段平均长度在1 km左右。由于水坝均建在跌水生境上端,因此水坝修建前减水河段所在河段存在较高比例的跌水或浅滩-深潭交替的生境结构,生境特征与浅滩-深潭类近自然河段类似,异质性较高。五布河干流水电梯级开发后,水坝至发电厂房之间的河段流量明显减少,由于没有采取生态放流措施,河流生境质量有所降低。五布河减水河段多存在浅滩-深潭序列结构,水坝修建后减水河段的深潭内依然保持有一定的水面,未出现明显的河床干涸现象。同时在支流汇入、坝体渗漏的作用下河道依然保持了一定的流量。因此,与浅滩-深潭类近自然河段相比,减水河段HQA平均只降低了14.1%。藻渡河上的减水河段环境现状与与五布河上的减水河段类似,并且由于藻渡河上的减水河段多位于深谷内,河流比降相对于近自然河段更大,河床内多巨石、基岩出露,河流地貌特征更复杂,因此其HQA与近自然河段并无明显差异。可见,水坝对河流物理生境质量的影响与河流地貌特征和水电资源开发方式等密切相关。