红心杉种子园不同无性系种子品质差异性分析

陈 琴，董利军，黄开勇，戴 俊，谭文婧，程 琳，李魁鹏，黄鸿飞

（1.广西壮族自治区林业科学研究院，南宁 530002；2.融水县贝江河林场，广西融水 545300）

广西融水杉木（Cunninghamia lanceolata）中的一种生态类型——黄枝杉（当地群众俗称油杉），因其心材比例大且色红而坚实，又被称为红心杉[1]。近年来，广西陆续开展了关于红心杉种质资源收集与保存、材质性状分析等研究[2]，至2013年收集了90个优良红心杉种质材料，建立红心杉专营种子园。种子园的建立，主要目的在于对母树进行集中管理，在单位面积及单位时间内生产更多品质更优良的种子，进而对优选的种质材料进行推广应用[3-4]。出籽率是衡量杉木种子园种子产量的重要指标，而涩粒率、空粒率及发芽能力则是影响杉木种子园种子品质的主要因素，对种子园各无性系或家系的出籽率和种子品质进行调查研究，有助于提升种子园的管理技术和更准确地进行种子园无性系的选择[5-7]。本文对融水县贝江河林场红心杉专营种子园中的39个无性系的出籽率及种子品质指标进行调查研究，分析不同无性系间的遗传差异，为红心杉专营种子园的后期管理和应用、更有效建成高产示范种子园提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地点位于广西融水县贝江河林场（108°35′E，24°49′N），地属中亚热带季风气候，年均气温18.8℃，年均降水量1 824.8 mm；地貌类型以中、低山为主。林地土壤以砂岩、砂页岩发育而成的红壤、山地黄壤为主，土质疏松肥沃。

1.2 试验方法

2017年11月于贝江河林场红心杉专营种子园采集39个红心杉无性系的球果，球果采集后，进行分类及烘干处理，统计带种子的干果重量及相应的纯种子重量，计算每个无性系的出籽率。

2018年2月，于广西林科院对39个红心杉无性系的种子千粒重、优良度以及发芽能力进行测定。采用恒温箱培养的方法测定种子发芽能力，试验设置3个重复，每个重复包含100粒种子，每个无性系采用四分法随机挑选出300粒种子进行试验。播种前采用浓度为0.5%的高锰酸钾溶液浸泡种子0.5 h，种子消毒后，用清水洗净并在清水中浸泡12 h。种子处理完后，将种子点播于垫有滤纸的培养器皿中，滤纸加水浸湿。点播后的种子置于29℃恒温箱中进行培养，每天统计种子的发芽粒数、发霉粒数和畸形粒数。每天统计时视情况对种子进行加水保湿处理。

2017年和2018年连续调查红心杉裸根苗和轻基质苗的苗高和地径生长量，统计红心杉苗木的生长情况。

1.3 数据处理与分析

所有数据汇总及统计分析均采用Excel 2010和SPSS 20.0软件进行。

种子发芽能力采用以下3个指标来衡量，其计算公式为：发芽率（GP）=最终发芽种子数/供试种子数×100%；发芽势（GE）=发芽达到高峰期时发芽种子数/供试种子数×100%；发芽指数（Gi）=∑Gi/Di，式中，Gi表示第i天发芽数；Di表示天数。

2 结果与分析

2.1 不同无性系的出籽率、千粒重及优良度

各无性系出籽率在3.0%～9.0%之间，变动系数为27%，无性系间最高出籽率比最低出籽率高200%（表1）。方差分析表明，出籽率在各无性系之间有极显著的差异，说明出籽率有明显的遗传差异（表2）。根据种子园的经营管理经验，杉木种子园的出籽率一般在2%～10%之间，大多数无性系或家系出籽率处于4%～5%之间，少数无性系或家系大于10%[6,8]，其中sy69、sy19和sy61的出籽率较高，分别为8.2%、8.9%和9.0%，另外有60%以上的无性系出籽率大于5.0%，红心杉种子园无性系出籽率情况良好。

各无性系的千粒重、优良度分别在4.2～8.2 g和33.3%～83.3%之间，其变动系数分别为14.5%和23.4%，不同无性系之间的千粒重和优良度的差异均达极显著水平。所有无性系中，92.3%的无性系千粒重大于5.0 g，69.2%的无性系优良度大于50.0%。

空粒率和涩粒率在各无性系之间的差异也达极显著水平（P＜0.01）。空粒率变动范围为0.0%～44.7%，变动系数达122.5%，说明空粒率的遗传差异非常明显。总体来看，各无性系的空粒率较低，平均空粒率为6.7%，而平均涩粒率达37%，并且有75%以上的无性系涩粒率大于30%。空粒率和涩粒率是影响种子品质的关键因素，对于杉木种子，涩粒率是杉木种子园生产经营中影响种子质量的最大的问题之一。一般情况下杉木种子园的涩粒率在20%以上，较多无性系或家系的涩粒率达30%～50%[9-10]，从本次调查的无性系涩粒率来看，红心杉种子园种子品质受涩粒率的影响较大。

出籽率与优良度之间没有明显的相关性。如sy86的出籽率为7.4%，其优良度仅为43.3%；而sy25的出籽率为4.2%，但其优良度达77.3%。

表1 不同无性系种子品质Tab.1 Seed quality of different clones

2.2 不同无性系的种子发芽能力

在39个无性系中，22个无性系为Ⅰ级种子，9个无性系为Ⅱ级种子（表1）。各无性系的发芽率、发芽势和发芽指数分别在13.0%～78.0%、3.0%～34.0%、1.3～16.8之间，变动系数分别为33.7%、41.2%和45.8%。各指标的变动范围和变动系数均较大，且方差分析结果（表2）也表明各无性系间发芽率、发芽势和发芽指数的差异均达极显著水平（P＜0.01），说明各无性系的种子发芽能力有明显的遗传差异。杉木种子的发芽率一般在30%～50%之间[6，8，10-11]，本次调查的红心杉无性系平均发芽率为46.8%，总体发芽情况良好，其中35.9%的无性系种子发芽率大于50%，且发芽势和发芽指数也相应较高。

表2 不同无性系种子品质指标方差分析Tab.2 Variance analysis of seed quality indexes of different clones

2.3 种子品质性状间相关分析

千粒重与空粒率呈显著负相关，与发芽率呈极显著正相关，与优良度呈显著正相关；优良度与涩粒率、空粒率均呈极显著负相关，与发芽率呈显著正相关。红心杉种子千粒重受空粒率影响较大，受涩粒率的影响较小，除此之外，千粒重还与种子大小和饱满程度有关。涩粒率和空粒率极显著影响了红心杉种子的优良度，从平均涩粒率和平均空粒率来看，红心杉的高涩粒率是影响优良度的主要因素。种子千粒重和优良度对发芽率有极大的影响，对大多数无性系而言，千粒重较大，优良度较高，种子发芽率较高。如Sy69千粒重为6.2 g，优良度达70%，但其发芽率、发芽势和发芽指数分别仅为13%、3和1.3，在所有无性系中均为最低值，即在相同的培养条件下，sy69的70粒优良种子中，仍有57粒不能发芽；Sy40千粒重为6.2 g，优良度达76.7%，其发芽率、发芽势和发芽指数分别仅为36.7%、9.7和5.2，即在相同的培养条件下，sy40的76.7粒优良种子中，仍有40粒不能发芽。比较其他无性系也可看出，优良种子中，也有相当一部分种子难以发芽，这也是杉木种子发芽率低的原因之一。

表3 种子品质指标间相关分析Tab.3 Correlation analysis of seed quality indexes

3 结论与讨论

出籽率是衡量杉木种子园无性系或家系种子产量的重要指标，从本试验结果以及前人的研究结果[8]可得出以下结论：即出籽率高并非优良度也高，且并非所有无性系的种子优良度高则发芽率也高，有相当大一部分种子优良度测定时判定为优良种子，但发芽试验时却不能正常发芽。因此，要判定种子园整体生产能力及品质水平，需以出籽率、千粒重和优良度为辅助指标，最终结合种子的发芽能力加以判定。

杉木种子存在一定量的涩粒和空粒是一种自然现象，涩粒率和空粒率受环境和遗传因素影响。涩粒主要由自交产生，空粒则由亲本间花期不匹配，或传粉期间下雨产生，人为提高种子品质的主要途径是通过人工辅助授粉降低涩粒和空粒含量[12-14]。从本次调查的数据来看，不同无性系的千粒重、优良度、涩粒率、空粒率、发芽率、发芽势和发芽指数均有明显的遗传差异，且大部分无性系的涩粒率含量较高且含有一定量的空粒，涩粒和空粒是影响红心杉种子园种子品质的关键因素，因此，在现有红心杉种子园经营管理上，可以利用其遗传差异，通过无性系的筛选及分类，按涩粒率及空粒率将无性系分类，对于涩粒率和空粒率高的无性系加强人工辅助授粉，使种子园中每个无性系的种子产量和品质达到较高且比较均衡的水平。在高产种子园的营建时，结合无性系的球果产量，出籽率以及涩粒率和空粒率情况，筛选球果产量高且涩粒率和空粒率低的无性系建园，提高高产种子园建园材料的品质起点，使种子园达到高产优质的效果。

在39个无性系中，多数无性系的出籽率和种子发芽能力表现良好，极少数无性系的发芽情况较差，后期种子园经验管理过程中，可针对种子品质较差的无性系进行施肥、修枝、人工辅助授粉等一系列特殊管理，提高这部分无性系的母树树体质量和种子品质，降低其遗传差异带来的影响。