海南地方稻资源抗旱差异性分析

(海南省农业科学院粮食作物研究所/海南省农作物遗传育种重点实验室/农业部作物基因资源与种质创制海南科学观测试验站， 海口 571100)

海南具有较强的热带气候区域特色，经过长期自然选择，形成了丰富的地方稻资源，是抗旱研究的重要材料。目前海南地方稻资源研究主要集中在调查、收集、农艺性状评价、繁种和编目等方面。王官远于“七五”期间基本摸清了海南岛种植稻的历史、现状、分布，搜集到稻种资源529份，制定了海南岛稻种种质资源目录[1]。陈传明等[2]1991年底，从广东农科院水稻所收回寄存的海南地方稻种资源523份，进行繁种入库，并对其形态特征、米质、生育特性等40个性状进行了调查。孟卫东等研究指出，由于没有科研经费支持，且没有专门的人员进行种质研究，加之台风和高温高湿等环境因素的影响，导致资源损失严重，目前保存的海南地方稻资源不足100份[3]。

表1 海南地方稻资源信息

资源编号来源名称资源编号来源名称Z1乐东县尖峰镇坡稻Z18乐东县尖峰镇山栏稻Z2乐东县尖峰镇坡稻Z19东方市板桥镇坡光Z3乐东县尖峰镇坡稻Z20东方市板桥镇坡光Z4乐东县尖峰镇坡稻Z21东方市板桥镇坡光Z5乐东县抱由镇山栏糯Z22东方市板桥镇坡光Z6乐东县抱由镇山栏糯Z23乐东县尖峰镇山栏稻Z7琼中县长征镇山栏稻Z24东方市板桥镇坡光Z8琼中县长征镇山栏稻Z25保亭县什玲镇白龙糯Z9琼中县营根镇山栏稻Z26东方市板桥镇坡光Z10琼中县营根镇山栏稻Z27保亭县什玲镇山栏Z11乐东县抱由镇坡压Z28保亭县什玲镇山栏Z12五指山市番阳镇白山栏Z29保亭县什玲镇山栏Z13五指山市番阳镇白山栏Z30保亭县什玲镇山栏Z14五指山市番阳镇白山栏Z31东方市板桥镇山栏Z15乐东县尖峰镇山栏稻Z32东方市板桥镇山栏稻Z16乐东县尖峰镇山栏稻Z33东方市板桥镇山栏稻Z17乐东县尖峰镇山栏稻

有关海南地方稻抗旱性研究，仅集中在少数山栏稻资源方面，主要研究干旱条件下与水稻的生理差异。郑成木等研究表明，山栏稻种子在高渗溶液中的发芽能力、细胞质膜抗旱稳定性、离体叶片保水率、根系吸水能力等具有较强优势，并利用山栏稻和水稻杂交获得了抗旱、高产的新品系[4-5]。刘维俊等研究表明，在干旱胁迫下山栏稻降低了地上部分的生物量并增加了地下部分的生物量，叶绿素含量、MDA含量以及脯氨酸含量均有不同程度的提高，初步判断山栏稻苗期具有较强的抗旱特性[6]。莫饶等利用同工酶分析研究水分胁迫下山栏稻的抗旱性，结果表明，山栏稻的酯酶酶带活性的减弱程度显著轻于水稻，抗旱性较强[7]。唐力琼等[8]对20份山栏稻资源进行了早期抗旱性评价及抗旱资源筛选研究，筛选到3份抗旱性强的资源。海南地方稻种类较多，有关其抗旱系统评价及抗旱差异性研究未见报道。采用人工反复干旱和自然干旱相结合，研究海南地方稻资源的抗旱差异性，为抗旱基因的挖掘、利用提供重要参考依据。

1 材料和方法

1.1 材 料

从乐东、东方、保亭、五指山等市县收集地方稻资源，选取其中33份旱稻资源用于抗旱鉴定试验，其编号、来源、名称见表1。

1.2 方 法

1.2.1苗期抗旱性鉴定

在干旱棚开展试验。播种前按纯N 10 kg·(667 m2)-1、P2O510 kg·(667 m2)-1、K2O 10 kg·(667 m2)-1施基肥。将种子进行直播，每份材料3行，每行10株，株行距20 cm×20 cm，3次重复。播后灌水，待土表微白时，再次灌水,以保证供试材料能够安全出苗。期间及时人工除草，防治病虫害，3叶期定苗，每穴留1苗。待秧苗2～3个分蘖时，停止灌水，进行干旱处理，待所有品种出现萎蔫，50%品种叶片出现不同程度枯萎，少数品种出现暂时性整株枯死时，立即灌水。间隔3 d后以同样的方法再次进行干旱处理。对照不做干旱处理。重复3次。处理完成后，每2 d测定分蘖数，最终计算最高分蘖数。处理完10 d后，每个材料取10株测定株高、地上部干物质重量。

1.2.2孕穗至灌浆期抗旱性鉴定

在干旱棚开展试验。播种、管理同苗期抗旱鉴定。每份材料3次重复。孕穗前期，停止灌水进行干旱处理，待所有品种出现萎蔫，50%品种叶片出现不同程度枯萎，少数品种出现暂时性整株枯死时，立即灌水。间隔3 d后以同样的方法再次进行干旱处理。对照不做干旱处理。重复3次。成熟后，每个材料取10株，考察穗长、有效穗数、每穗粒数、千粒重、结实率等。

1.2.3田间全生育期抗旱鉴定

在海南省农业科学院永发试验基地旱地进行。播种、管理同苗期抗旱鉴定。分为实验组和对照组，对照组按照旱稻常规田间管理方式管理。实验组播种后，按常规方式施肥、浇水，待苗长到4叶1心时，停止灌水，依靠自然降水，其它管理同对照组。重复3次。记载每份材料的播种日期、抽穗日期。成熟后每份材料取10株，调查单株有效穗数、每穗粒数、结实率、千粒重。

1.2.4数据处理

计算资源的各指标相对值、抗旱隶属函数值。

相对值=干旱胁迫处理测定值/对照测定值。

抗旱隶属函数值(DRSFV)采用吕凤山等[9]的方法计算，将每个资源所有性状的抗旱隶属值进行累加，求其平均数(Xi)，即为总的抗旱隶属函数值。并规定抗旱等级的指标值为：当Xi≥0.80为强抗；0.50≤Xi<0.80为中抗；0.30≤Xi<0.50为弱抗；Xi<0.30为不抗。

2 结果与分析

2.1 苗期抗旱差异性分析

在干旱胁迫下，苗期各指标相对值在地方稻资源间均存在明显差异，其中，大部分值接近1(表2)，说明地方稻资源在分蘖期的抗旱性总体较强；个别资源的分蘖数和干物质量相对值大于1，说明这些资源对干旱适应性较强。

表2 苗期抗旱指标相对值

编号分蘖数株高干物质Z10.8120.9071.003Z20.8470.8680.914Z30.8190.8220.962Z40.9900.6290.375Z50.6410.7620.842Z60.9530.6980.689Z70.9430.9370.826Z81.1171.0370.689Z90.8650.9520.640Z100.8380.9820.878Z110.6630.9030.870Z120.6751.0010.846Z130.6420.9630.750Z140.5960.7950.851Z150.8520.8570.887Z160.6030.5871.022Z170.9680.6790.823Z180.8660.6400.895Z190.8560.6200.541Z200.7800.9420.319Z210.9750.6860.498Z220.6210.8990.897Z230.7790.7781.035Z240.8930.8290.476Z250.4171.1010.440Z260.9290.7200.652Z270.7630.6520.946Z280.8640.7300.866Z290.8430.5340.925Z301.0150.9470.747Z310.7380.6260.798Z320.5670.8700.750Z330.5110.9630.674

干旱胁迫下，地方稻资源的苗期抗旱指标相对值变幅差异较大，分蘖数、株高、干物质重的相对值变幅依次为0.417～1.117、0.534～1.101、0.319～1.035。总体来看，Z 2、Z 10、Z 15、Z 30各指标相对值均较高，抗旱性较强。此外，Z 4、Z 8、Z 17、Z 21、Z 26在分蘖方面表现出较好的抗旱性，Z 8、Z 12、Z 25在株高方面表现出较好抗旱性， Z 1、Z 16、Z 23在干物质方面表现出较好抗旱性。

2.2 孕穗至灌浆期抗旱差异性分析

在干旱胁迫下，孕穗至灌浆期各指标相对值在地方稻资源间均存在明显差异，且值大多小于1(表3)，说明干旱胁迫在孕穗至灌浆期对地方稻资源有不同程度的影响。 其中，穗长、生育期的相对值大多接近1，说明孕穗期至灌浆期干旱对这2个指标影响相对较小。

表3 孕穗至灌浆期抗旱指标相对值

编号有效穗数穗长总粒数结实率千粒重理论产量生育期Z10.5710.9780.9950.8670.9730.4800.918Z20.6250.9240.9120.3130.9610.5710.918Z30.6250.9910.8000.9010.8730.3930.942Z40.7500.7870.6120.7770.9390.3350.891Z50.8000.8590.9510.6500.9060.6881.057Z60.8000.9740.8120.6150.8950.3581.000Z70.8000.8850.8230.9250.8710.5301.089Z80.6250.8350.6250.8580.9250.3101.000Z90.7500.9880.9420.8800.9230.5741.000Z100.8330.9240.7950.9470.9040.5671.089Z110.7500.9480.8080.8540.9860.5101.089Z120.5710.9471.0250.8880.9310.4841.089Z130.7140.9800.8010.8410.9860.4751.089Z140.4290.8890.7340.9031.0210.2901.000Z150.7501.0040.8370.9151.0090.5800.942Z161.0000.9150.8150.9350.8740.6661.057Z170.3330.9970.9010.9670.9400.2730.942Z180.3750.8130.6620.9010.9770.2191.089Z190.8750.8360.5980.7140.8530.3191.089Z200.8000.8580.9860.4400.9250.3211.000Z210.8751.0080.8190.8880.9380.5971.000Z220.6670.9230.9130.9580.9950.5800.918Z230.2001.0000.9050.9950.9950.1791.000Z240.2500.8010.5430.8630.8980.1051.057Z250.7140.7470.4580.7550.9570.2361.057Z260.5000.9410.9680.8580.8440.3511.000Z270.7500.9490.9600.9720.9660.6761.089Z280.6670.8990.8390.9580.8350.4471.000Z291.0000.9130.9070.7030.9590.6120.942Z301.0000.9960.9630.9310.9840.8821.000Z310.5710.9181.0390.9560.8370.4751.000Z320.6250.8680.8060.9960.4910.2461.089Z330.8000.9160.6750.7440.9530.3830.942

干旱胁迫下，地方稻资源的孕穗至灌浆期抗旱指标相对值变幅差异较大，有效穗数、穗长、总粒数、结实率、千粒重、理论产量、生育期的相对值变幅依次为0.200～1.000、0.747～1.008、0.458～1.039、0.313～0.996、0.491～1.021、0.105～0.882、0.891～1.089。总体来看，Z 16、Z 29、Z 30各指标相对值均较高，抗旱性较强。此外，Z 10、Z 19、Z 21在有效穗数方面表现出较好的抗旱性，Z 15、Z 21、Z 23在穗长方面表现出较好抗旱性，Z 1、Z 12、Z 32在总粒数方面表现出较好抗旱性，Z 17、Z 23、Z 32在结实率方面表现出较好的抗旱性，Z 14、Z 15在千粒重方面表现出较好的抗旱性。

表4 全生育期抗旱指标相对值

编号播种到出穗天数生育期有效穗数穗长总粒数结实率千粒重理论产量Z11.2031.1310.8890.9520.8460.9740.9930.727Z21.1221.0610.7690.9820.9090.9030.8900.562Z31.0981.0890.8330.9080.7920.9560.9800.618Z41.0531.0490.3330.9340.9750.7910.8420.228Z51.0341.0430.6250.8840.5420.8850.9750.293Z61.0341.0250.8000.9530.7010.9600.9570.516Z71.0241.0610.8000.9320.9710.6530.7550.265Z81.0491.0610.6250.9820.9300.8680.8140.411Z91.0541.0490.7330.9530.8800.8400.9270.503Z101.0711.0611.0001.0000.8700.8980.7510.587Z110.9111.0001.0000.8560.9000.7250.8460.552Z121.0240.9740.4440.9480.9630.9260.8970.356Z131.0981.0890.8750.9930.9210.7840.7530.476Z141.0231.0520.7500.9650.9650.8900.9800.631Z151.0471.0520.5000.8420.9380.9940.9880.460Z161.0331.0160.7500.9480.7620.9580.8760.480Z171.0001.0000.8750.9540.9440.9620.9160.728Z181.0381.0000.7780.9880.9450.9100.9160.613Z191.0121.0000.5830.9020.8380.8740.9950.425Z201.0121.0000.7000.9190.8630.9640.8380.488Z211.0380.9910.8570.9310.8040.8400.8890.514Z220.9390.9460.6670.9061.0010.9690.9180.593Z231.0111.0000.8750.9510.7790.9270.9430.596Z240.9430.9180.4440.9790.9360.8310.8360.289Z250.8140.8910.4000.9610.9190.9440.9150.318Z260.9800.9920.5710.9550.8920.5420.9360.259Z270.9880.9740.8330.9700.8950.8580.9170.586Z280.9760.9740.7140.9690.9440.9640.9910.644Z291.1181.2320.8570.9960.8770.7290.9330.511Z301.2001.1870.9171.0120.9870.9760.9900.812Z311.0221.0000.8570.9230.6390.9960.9570.523Z321.0441.0000.5380.9570.9180.9800.9370.454Z331.0981.0570.8000.9000.9750.2940.9040.238

2.3 全生育期抗旱差异性分析

在田间全生育期干旱胁迫下，地方稻资源各项指标相对值差异较大(表4)，说明干旱对地方稻资源的影响有明显差异。其中，播种到出穗天数、生育期大多大于1，说明干旱在一定程度上延迟地方稻的生育进程；而产量构成因素指标绝大多数小于1，说明干旱严重阻碍地方稻的产量形成进程。

干旱胁迫下，地方稻资源的孕穗至灌浆期抗旱指标相对值变幅差异较大，播种到出穗天数、生育期、有效穗数、穗长、总粒数、结实率、千粒重、理论产量的相对值变幅依次为0.814～1.203、0.891～1.232、0.333～1.000、0.842～1.012、0.542～1.001、0.294～0.994、0.751～0.993、0.228～0.812。总体来看，Z 1、Z 29、Z 30各指标相对值均较高，抗旱性较强。此外，Z 10、Z 11在有效穗数方面表现出较好的抗旱性，Z 10、Z 13在穗长方面表现出较好抗旱性，Z 12、Z 14、Z 22在总粒数方面表现出较好抗旱性，Z 15、Z 22在结实率方面表现出较好的抗旱性，Z 19、Z 28在千粒重方面表现出较好的抗旱性。

2.4 各生育时期抗旱相关性分析

为明确海南地方稻资源各生育时期抗旱性的关系，对期隶属函数值进行相关性分析，结果见表5。 苗期、孕穗至灌浆期、田间全生育期抗旱隶属函数值显著或极显著相关，且均与总隶属函数值极显著相关。表明某一生育期在一定程度上反映其他生育期的抗旱能力，而抗旱性强的品种具有连续、稳定的抗旱能力。

2.5 海南地方稻资源抗旱差异性分析

以各指标相对值计算抗旱隶属函数值，并依据总抗旱隶属函数值进行抗旱性分级(表6)，结果表明，33份海南地方稻资源抗旱性具有明显差异，强抗资源占6.06%、中抗资源占81.82%，弱抗资源占12.12%，没有不抗的资源，其中，Z 1、Z 30抗旱性最强，Z 4、Z 19、Z 24、Z 25抗旱性较弱。

3 讨论与结论

采用不同的评价指标，海南地方稻资源的抗旱性排序不同，如以分蘖数鉴定，Z 4、Z 17表现出较好的抗旱性，以株高鉴定，Z 12、Z 25表现出较好抗旱性，可见，采用单一指标进行抗旱性评价具有片面性，在实际应用过程中，应选择多个指标进行抗旱性综合评价，指标之间评判抗旱性的不利作用和有利作用可相互弥补，使鉴定结果更加客观，多指标鉴定，结果更接近实际[10-11]。苗期、孕穗至灌浆期、田间全生育期抗旱隶属函数值显著或极显著相关，且均与总隶属函数值极显著相关，说明人工反复干旱法能够较好的表征旱稻资源的抗旱性。

表5 各时期抗旱相关性系数

隶属函数值苗期孕穗至灌浆期全生育期孕穗至灌浆期0.35∗全生育期0.47∗∗0.34∗总属函数值0.38∗0.52∗∗0.58∗∗

注：“*”表示在5%水平显著，“**”表示在1%水平显著。

表6 抗旱隶属函数值及抗旱等级

编号苗期孕穗至灌浆期全生育期平均抗旱等级Z10.7260.6590.8330.839强抗Z20.6780.5160.6970.630中抗Z30.6600.6090.6940.654中抗Z40.3550.4170.4560.409弱抗Z50.4840.6990.4460.543中抗Z60.5240.6160.6180.586中抗Z70.7230.7240.4740.640中抗Z80.8010.5130.5750.630中抗Z90.6080.7490.6300.663中抗Z100.7240.7650.6600.716中抗Z110.5900.7580.4990.616中抗Z120.6430.7670.5260.645中抗Z130.5600.7590.6210.647中抗Z140.4870.5660.7200.591中抗Z150.6610.7220.5690.651中抗Z160.4470.7790.5690.598中抗Z170.5820.5940.7040.627中抗Z180.5440.5360.6890.590中抗Z190.3630.5680.5460.492弱抗Z200.4120.5600.5370.503中抗Z210.4390.7620.5730.591中抗Z220.5810.6690.5790.610中抗Z230.6490.6190.6400.636中抗Z240.4730.4040.4330.437弱抗Z250.3890.4540.4220.422弱抗Z260.5090.6180.4600.529中抗Z270.5260.8460.6330.668中抗Z280.5830.6290.6880.633中抗Z290.4850.6820.7570.641中抗Z300.7270.8870.9570.857强抗Z310.4300.6770.5850.794中抗Z320.4700.5400.6050.538中抗Z330.4620.5550.4810.500中抗

在不同分布区域海南地方稻资源抗旱性具有明显差异，其中乐东、保亭等地区的地方稻资源抗旱性较强，这在很大程度上取决于对不同地区气候特征长期形成的适应性。同一地区不同地方稻资源的抗旱性不同，这是由于植物抗旱性是一种受多种因素影响的复杂数量遗传性状[12]，由基因型决定的。在不同生育时期，海南地方稻资源表现出来的抗旱性有所不同。各资源不同性状对干旱的反应也有所不同，有的资源其分蘖数和地上部干物质量不仅没有降低反而略有增强(相对值大于1)，这是适应干旱的机制之一，有的资源播种到出穗天数、生育期相对值大于1，说明地方稻资源可通过适当延迟生育进程来规避干旱。对33份海南地方稻资源进行抗旱隶属函数值分级，强抗资源占6.06%，中抗资源占81.82%，弱抗资源占12.12%，没有不抗的资源，说明地方稻资源总体抗旱性较强，其中，Z 1、Z 30两个资源抗旱性最强。

干旱胁迫对海南地方稻穗长影响较小，但对有效穗数、穗粒数、结实率、千粒重的影响都比较大，进而导致理论产量显著降低，说明干旱主要阻碍了幼穗分化和灌浆结实。此外，孕穗至灌浆期抗旱性与总抗旱性极显著相关，说明生育后期的干旱影响对全生育期影响较大，田间观察表明，自然干旱主要在生育后期对地方稻产生影响，因此要注意生育后期的抗旱性管理。

在不同生育时期，采用不同的评价指标，海南地方稻资源抗旱性排序不同；海南地方稻资源的抗旱性具有明显差异，且抗旱性总体较强，强抗资源占6.06%，中抗资源占81.82%，弱抗资源占12.12%，其中Z 1、Z 30具有强抗旱性，建议在季节性干旱地区推广，而Z 4、Z 19、Z 24、Z 25抗旱性较弱；生育后期干旱对稻资源影响较大；抗旱性强资源能够通过促进分蘖和延长生育期来适应干旱胁迫。