熊蜂滞育及调控机制研究进展

2019-07-06 08:05徐凯刘玉玲牛庆生
中国蜂业 2019年6期
关键词:熊蜂蜂王营养物质

徐凯 刘玉玲 牛庆生

(吉林省养蜂科学研究所,吉林 132108)

滞育是昆虫适应周围环境巨变且能在恶劣环境下生存下来的一种有效的生存适应策略[1]。昆虫滞育包括体内一系列与环境协同进化的行为和生理变化,这些变化在一定程度上对昆虫的发育、生命史、耐饥饿、抗逆性和繁殖起到调节作用[2]。熊蜂是一个具有重要经济效益的授粉昆虫,广泛分布于温带地区。自然生态环境中,熊蜂蜂王每年在进行蜂群繁衍前都需要度过冬季的滞育期,滞育除了能使熊蜂蜂王安全度过冬季的极端低温环境外,还可能对蜂王的繁殖机制起到积极的促进作用。本文主要结合当前昆虫滞育机制对熊蜂的滞育进程、可能的滞育调控机制进行总结。

1 昆虫滞育相关假说

一般来说,昆虫滞育的相关机制具有物种特异性,而且许多昆虫根据蛰伏的程度、滞育时的生命周期(幼虫、蛹或成虫)、蛰伏相关的环境条件来决定自身的滞育等级。但某些调节昆虫维持滞育的机制也呈现出一定的规律,曾经有研究提出一个假设:昆虫滞育基因工具包(toolkit)假说。该假设认为不同的昆虫体内存在一组保守的基因组成,即昆虫滞育基因工具包,该组滞育基因工具包参与所有昆虫体内的滞育过程,介导了昆虫维持滞育状态相关的行为和生理变化[3,4]。昆虫滞育基因工具包假说的相关研究主要集中在双翅目昆虫中[5,6]。而在社会性昆虫中也存在另外一种关于滞育的假设,该假说认为在社会性昆虫中,滞育相关基因可增加群体级型分化程度、昆虫个体的寿命、蜂王的滞育维持能力以及短寿命工蜂的数量[7,8]。这种假设也被总结为滞育相关基因可能会加速昆虫向社会性动物进化。

昆虫的滞育状态一般分为3个生理状态:滞育前期(感应、准备和启动)、滞育期(滞育维持期)和滞育后期(滞育终止以及随后的繁殖)[9]。在滞育前期,有一种时间-保留机制的假说,该假说表明昆虫在滞育前期接受环境变化的信息,并将这种信息转化为自身的激素或者其他信号分子的变化,如保幼激素和胰岛素等[1,10]。这些激素的变化会引起昆虫各种行为和生理变化,包括食物消耗量的增加、储存蛋白质的合成和脂肪体内营养物质的积累。当昆虫进入滞育期后,体内新陈代谢程度降低或受到抑制,寿命延长,抗逆性显著提高。滞育的结束通常和外界蜜粉源资源的变化密切相关,滞育结束后一般都意味着繁殖的开始。在许多昆虫中,保幼激素(JH)参与调节昆虫3个滞育阶段的转变,该激素的浓度与昆虫滞育阶段密切相关,保幼激素在滞育期维持一个较低的水平,其合成代谢速率的增加往往预示着滞育期的终止[11,12]。

2 熊蜂滞育进程

熊蜂(Bombus Spp.)从分类上属于膜翅目,蜜蜂总科,熊蜂属,是多种植物(特别是豆科、茄科植物)的重要授粉者。世界上已知的种类有300余种,自然分布区域遍及除南极和大洋洲以外的整个大陆,集中分布于北半球的温带和亚寒带,适应于寒冷、湿润的气候。熊蜂是中等社会化昆虫,熊蜂蜂王在滞育期和成群时为独居性昆虫,而在成群后蜂王主要社会分工为产卵,工蜂负责群内所有的劳动分工,此时便展现出较高程度的社会化。

熊蜂蜂王的生命史一般需要经历多个阶段。在夏末,性成熟的处女王离开蜂群外出婚配然后便开始着手进入冬季滞育期,在滞育前熊蜂会在体内储存大量的营养物质以保障休眠的存活率。在冬季滞育阶段,熊蜂蜂王往往陷入完全休眠状态并一直持续6~9个月。当第二年春季来临,由于环境温度和光照的影响(其具体机制尚未清楚),蜂王的滞育期结束。结束滞育期的熊蜂蜂王首先会寻找一个适宜繁殖的巢穴,外出采集并储备足够的食物进行群体繁殖,该时期蜂王卵巢的繁育机能快速激活并开始产卵。当第一批工蜂出房后,熊蜂群内便开始了社会分工,蜂王专职产卵,蜂巢内其他的劳动分工则由工蜂来完成。在熊蜂群中,蜂王和工蜂的生物学行为和生理结构差异很大,但大体形态上两者是非常相似的,只是蜂王的个头较工蜂大很多而已[12,13]。

3 熊蜂滞育机制的调控

截至目前关于熊蜂滞育机制的相关研究较少,仅有关于熊蜂滞育期保幼激素水平变化、热激蛋白基因表达及体内物质代谢的少量研究报道。

3.1 保幼激素

熊蜂滞育以交配成功的蜂王的形式进行,本质上属于一种成虫生殖滞育,多数研究认为成虫生殖滞育主要由体内保幼激素的水平来调节。有研究表明,熊蜂滞育前和滞育中体内保幼激素和蜕皮激素的含量极低,但在滞育结束后逐渐恢复至正常生理状态的几天内却能迅速升高。熊蜂蜂王的卵巢活性在滞育结束后的1个月内可逐渐恢复,在筑巢前恢复至最佳状态[11,12]。

3.2 热激蛋白

以往的多数研究认为,只有当细胞处于十分不利的环境时,热激蛋白(HSPs)才会表达,但近年来,越来越多的研究表明,热激蛋白的表达与昆虫滞育之间也存在十分密切的关系。Kim等比较了sHSP、HSC70和HSP90在熊蜂蜂王婚配前、婚配后、低温滞育1月、低温滞育2月、低温滞育3月、滞育结束后6个时期不同组织中(大脑、胸肌、肠道和卵巢)的表达量,研究表明sHSP、HSC70和HSP90基因在熊蜂滞育过程的不同阶段和不同组织中存在较大差异,推测这些热激蛋白基因与熊蜂的滞育进程密切相关[14]。

3.3 物质代谢系统

研究表明,昆虫滞育期间,体内胰岛素信号通路和一般代谢途径(如AMPK通路中的腺苷酸活化蛋白激酶,可调控能量代谢和抗逆性)对昆虫的滞育维持起到了关键作用。Colgan等对熊蜂蜂王、雄蜂以及工蜂的转录组分析结果表明,熊蜂三型蜂体内营养物质储备和脂肪酸代谢相关基因存在显著差异[15]。根据Colgan的结论可推测这些营养物质储备和脂肪酸代谢相关基因可能与熊蜂的滞育进程相关。对红光熊蜂Bombus ignitus滞育期蜂王的表达序列标签分析结果表明,熊蜂蜂王体内存在一部分与生理代谢相关的基因与熊蜂的滞育进程密切相关[16]。对地熊蜂Bombus terrestris不同滞育期蜂王体内差异表达基因的分析结果表明,熊蜂滞育期相关基因与脂肪酸和脂类代谢合成密切相关[17]。

3.4 熊蜂滞育调节机制图

Amsalem等通过转录组学对不同滞育阶段熊蜂蜂王进行分析,结果发现熊蜂滞育相关的生理变化是由与胰岛素信号、保幼激素、营养储存、应激反应、核心代谢和细胞通路相关的基因以及通路调控的[17]。其比较其他昆虫的滞育机制后提出熊蜂滞育基因工具包并以此为基础提出一个熊蜂滞育调节机制的简易模型(见图1)。该滞育调节机制主要内容为:熊蜂滞育的诱因是环境的变化,由外界温度或营养物质条件转化为环境变化信号传递给熊蜂蜂王的大脑,会触发大脑中与滞育相关的关联变化,大脑中最先反应的变化应该是胰岛素和多巴胺等神经递质水平的降低,这将抑制熊蜂咽侧体中保幼激素的分泌,保幼激素分泌的降低会激发机体的抗逆性增强机制。大脑信号的传导还会导致TOR或MAPK之类的营养代谢通路或者热激蛋白水平发生变化,其中热激蛋白和某些氧化剂的升高可提高蜂王的寿命。而营养物质代谢的变化主要为脂肪体内营养物质的积累,而同时卵巢生理活性逐渐减弱直至进入滞育阶段(休眠)。同样,在滞育结束时可能由于温度或营养物质的变化作为环境信号传递给熊蜂蜂王的大脑,胰岛素和多巴胺等神经递质水平升高,促进保幼激素的分泌并促进各种营养物质代谢。保幼激素和胰岛素对熊蜂体内脂肪的储存、卵巢生理活性、免疫和个体寿命均具有多重效应。保幼激素水平的增加以及胰岛素分泌可将存储的脂肪转化为激活卵巢以及卵细胞发生的中间产物,促进蜂群的快速建立。

图1 熊蜂滞育调节通路及其相互作用简化示意图[17]

近期的熊蜂滞育相关研究表明,滞育期蜂王体内保幼激素代谢通路受到抑制,但形态演发因子Kr-h1却出乎意料的高表达,推测可能是由于交配后的蜂王在即将到来的繁殖之前进行组织重建而导致的。此外,蜂王特有的类胰岛素生长因子在蜂王滞育期间也很活跃,表明胰岛素信号通路参与调控滞育期间脂肪体储存能量的代谢周转[18],该结果一定程度上支持了Amsalem等的论点,也一定程度上丰富了熊蜂滞育调节机制。

4 展望

熊蜂滞育技术是当前商业化熊蜂人工繁育中的重要环节,但熊蜂滞育机制研究并未完全清楚,许多环节仍存在很大程度的推测。随着基因组学和蛋白质组学的不断发展,熊蜂滞育相关功能基因、关联蛋白以及调控的关键激素和酶类将会被快速的挖掘出来,这将不断填补熊蜂的滞育调控机制,我们坚信在不久的将来熊蜂滞育技术将会被打破,熊蜂人工繁育技术会踏上新的台阶。

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