一座照亮植物科学和人类的灯塔——怀念Winslow Briggs教授

邓兴旺

北京大学 现代农学院，北京 100871

2019年2月11日，距91岁生日还差2个多月，一代植物光生物学大师 Winslow Briggs教授在斯坦福大学的办公室去世。大师高龄辞世，走得安详(图1)。

消息传来，往事一幕幕涌上心头。Winslow Briggs先生不仅仅是一位世界瞩目的大师级科学家，更是我学术路上的老师、恩人和榜样。他在很多年轻人的职业生涯中总是雪中送炭，给予帮助和支持。我与很多晚辈一样，对他充满感恩和怀念。

1 光生物学研究，一生的事业

图1 (a)卡耐基（Carnegie）研究所植物生物系；(b)Winslow Briggs教授办公室，他逝世于此；(c)卡耐基研究所植物生物系官网首页缅怀Briggs教授

Winslow Briggs 教授于1928年4月29日出生在美国明尼苏达州，年仅24岁就从哈佛大学获得博士学位，并于1955年在斯坦福大学生物系开始独立的科学研究生涯。1967年他到母校哈佛大学担任生物学教授，6年后又回斯坦福大学校园的卡耐基(Carnegie)研究所任植物生物学系主任直至1993年。在此期间，他于1974年当选为美国科学院院士。卸任系主任后，他仍保留实验室继续科学研究，直到生命的最后一刻。

Winslow Briggs教授在年轻时候就开始研究光是如何调控植物的生长和发育的。在他职业生涯的最初几十年里，他的研究领域涵盖了植物光形态建成的诸多方面，包括红光受体、远红光受体、光敏色素、植物激素在光控发育中的作用，以及植物向光性的机制。在他的众多开创性的科学发现中，他率先用实验证明了在植物向光生长的过程中生长素由茎的向光侧转移到背光侧。虽然在他实验室启动的许多研究项目由其学生及博士后在独立成立实验室后继续承担，但是植物光向性仍然是他自己研究的重点。

在Winslow Briggs教授担任于卡耐基研究所主任期间，他改变了整个植物生物学系，使其研究设施数量翻了一倍，引进了诸多在新的专业领域经验丰富的科学家，并欢迎来自世界各地的研究生、博士后和研究员在该所开展科研工作。光合作用和生态生理学是卡耐基研究所的两个强项领域，Winslow Briggs教授在任期间将这些领域继续发扬光大。此外，他建立了该所的第三个植物学研究分支，即植物发育，在光合作用和生态生理学两者之间架起了桥梁。在1973年卡耐基研究所年鉴中，他表达了对这个研究所的植物生物学科研的展望和意见： 只有通过对整个植物生活史中的机制的细致研究才能更好地理解植物如何适应逆境 植物对外界压力的生理性适应是一个进化的过程，光合作用机制以及植物发育生长模式也是一段进化的历史，对这一历史及其机制的理解有助于我们更好的研究植物生长、适应和光合作用。 他的这些意见至今一直指导着该部门的科学研究工作。

Briggs 教授的研究工作涵盖了植物生物学的诸多领域。他揭示了光调控生长素的运输引发植物向光性生长的机制。尤其是从系主任职位离任后，他发现了植物向光生长的光受体：向光素(phototropin)。之后他不但进一步阐明了向光素的生化机理，而且发现了在动植物体中共生细菌的类似向光素的光受体。源于他的户外爱好，他与同事甚至还发现了野火烟雾中硝化甘油的氰化物缓慢释放可以促进休眠植物种子在山林大火后萌发。

在 Winslow Briggs 教授漫长的职业生涯中，他为人类理解植物生长和对环境反应的生理、生化和分子机制作出了杰出的贡献。2009 年，他获得由日本科学促进学会颁发的国际生物学奖(International Prize for Biology)，这在日本是一个诺奖级的荣誉。

2 向光素受体：一生最重要的发现

Briggs教授付出了很多努力来寻找介导植物向光反应的蓝光受体，经过长达41年的寻找，直到他退休后才成功找到。历经多重生化实验的苦苦探索，他的课题组采用遗传学方法，在1995年成功分离出拟南芥non-phototropic hypocotyl 1(nph1)突变体，表现为拟南芥下胚轴向光弯曲不敏感。NPH1基因编码一个120 kD的细胞质膜有关的蛋白质，含有激酶结构域和两个响应光、氧气和电压信号的LOV结构域，参与拟南芥大部分向光反应。在蓝光激活条件下，该蛋白质具有很强的磷酸化活性，而且是自磷酸化。更重要的是，该蛋白可以与黄素单核苷酸FMN结合，在蓝光下可发生一个可逆的光循环，从而推断该蛋白即是介导向光反应的光受体。1999年，根据其功能，Briggs教授及学生将NPH1基因所表达的光受体更名为向光素(phototropin，简写为PHOT)。

向光素是继光敏色素、隐花色素之后分离的植物蓝光受体。在拟南芥中有两个同源基因，分别为PHOT1 和PHOT2，均由Briggs课题组分离和鉴定。向光素的发现，使人们对蓝光反应分子机制的研究有了突破性的进展，并且成为当今植物生物学研究的热点之一。

在这个重大突破之后，Briggs还揭示了一个含有LOV结构域的光受体感受蓝光的生化机制；人们后来发现向光素在多种植物光反应中的作用，包括调节气孔开放和叶绿体迁移。他和同事们还惊喜地发现，在植物界之外也存在类似的受体，其中一些与引起动物传染病的细菌病原体(如布鲁氏菌)的光依赖性毒性有关。在90岁时，他发现光通过根瘤菌中的LOV结构域蛋白作用，对固氮细菌与豆科植物之间的共生关系有重要影响。他去世前那段时间，他本来正在进行户外实验，对这项可能对农业产生重大影响的发现感到非常兴奋。

3 永恒的灯塔，慷慨地照亮他人

Winslow Briggs教授是现代最受尊敬的植物科学家之一，以无畏、坚毅和对实验的热爱而闻名于世。从一位生理学家到生物化学家，再到一位遗传学家，最后是一位分子生物学家，在他漫长的职业生涯中，他多次突破自我，直至生命尽头。他不仅科研成果丰硕，而且始终对同事们保持友好、尊重、慷慨大方的态度，始终乐于帮助年轻学者。

我在美国加州大学伯克利分校读博士(1985ü1989年)及博士后(1989 ü1991年)期间，都会参加 旧金山湾区植物光生物学年会 ，每年至少与Briggs教授见面一次。我读博士期间的主要课题是研究植物叶绿体基因表达调控，曾与隔壁实验室的一位博士后一起突发奇想，用实验发现了植物叶绿体基因组的多聚体现象，从而更新了人们对叶绿体基因组存在状态的认知。这个发现正是由Briggs 先生推荐到《美国科学院院刊》(PNAS)上发表的，成就了我学术生涯第一篇PNAS(文章)。作为一位刚到美国不久的年轻学生，能得到这位美国科学院院士的肯定，我受到莫大鼓舞，更加坚定了在植物生物学领域长期钻研的决心。2019年2月，我曾经的学生、现厦门大学黄烯教授(与我现在的北大实验室合作)在PNAS杂志发表研究论文，揭示了在拟南芥UV-B光形态建成中COP1蛋白的功能和机制，而这篇文章是 Winslow Briggs老先生亲自编辑的。这也许是他生前最后一次为PNAS杂志推荐文章。这是植物光生物学研究领域的圆满的传承。

长期以来，我的主要研究领域是光作为信号对植物生长发育的调控，即 植物光生物学 。这个领域的早期先驱之一就是 Winslow Briggs教授。我直接叫 Winslow Briggs先生为 老师 是有些不准确的，因为按照中国 以师为父 的传统师承文化，实际上他应该算作是我学业的师爷辈。1977年，Winslow Briggs实验室招聘了一位名叫 Peter Quail的博士后，Peter在他的实验室研究燕麦体内和体外的光敏色素颗粒化(phytochrome pelletability)的动力学特征，还发现红光能够抑制玉米中胚轴的伸长，并在Plant Physiology杂志发表了数篇学术论文。后来，Peter Quail继续研究光敏色素调控植物基因表达的分子机制，率先克隆了光敏色素(phytochrome)的基因。我在加州大学伯克利分校做博士后研究期间，Peter Quail正是我的博士后导师(图2)。

Winslow Briggs先生对科学研究和学术交流一直保持着纯粹的热情和初心，这种态度贯穿了他的一生。他人生中最具创新性和前瞻性的科研突破üü向光素的发现及其作用机理的阐明，就是在他退休之后完成的。他一直保持亲自动手做实验的习惯，而且非常乐于每次在国际学术会议上站在人山人海中讲学术墙报，与听众交流学术见解。从1953年开始，他每年都会出席美国植物学家协会(ASPB)的年会并带着自己的学术墙报，直到2018年依旧如此。2006年，我与同事在丽江组织召开了第六届植物生物学前沿国际会议，现场的他依然精神矍铄，兴奋地展示自己的科研成果(图3)。2011年，我在北京大学主持召开 国际植物光生物学大会 ，83岁的 Winslow Briggs先生受邀特地从美国赶来，全程积极参与学术讨论并作大会报告。即便在他生命的最后几个小时，Winslow Briggs先生还活跃在科研工作的第一线：他在温室检查了他的豆类植物，给他的实验室人员发了一份电邮，还回复了一封电子邮件，说是要招募一名志愿者负责会见当地的一位科学记者。这种对科学毕生的追求和热衷，让人深受感动和敬佩。

Winslow Briggs教授可不是 书呆子型 的科学家，而是一个对生活充满热情的人。摄影、登山、弹钢琴、烹饪、做社会工作志愿者，都是他保持了几十年的爱好和习惯。他还是中华文化的爱好者，即便在美国，他每年都会在中国农历新年时，亲自烹饪中国菜肴与他的同事们分享，以表达对中华传统的敬意和热爱。这丰富了我的人才观，使我日后当导师时也学会包容和多样化地看待自己的学生，培养他们发挥所长，对生活保持好奇和热忱。

图2 研究光对植物生长发育调控的三代人：从左到右依次为邓兴旺、Winslow Briggs、邓兴旺的老师Peter Quail(摄于2018年4月19日，Briggs教授90大寿庆祝会)

这位世界知名的科学家，充满魅力的绅士，完全有理由为自己而骄傲，却永远保持着谦和礼貌的待人态度。他欢迎来自世界各地的科学家和学生到卡耐基研究所访问和培训，帮助他们发展研究事业。除了培养自己实验室的博士生，他还为许多大学的论文委员会服务，并且总是平等待人。记得2018年4月19日，我十分荣幸地受邀参加 Winslow Briggs 教授的90大寿庆祝活动，特地为老先生准备了一根拐杖作为生日礼物。他特别开心，要求跟拐杖合个影，还不服老地开玩笑说： 我可能以后能用上它的！ 我以为这件事就这样过去了，没想到回到北大后不久，竟然收到了 Winslow Briggs教授从美国寄来的致谢明信片(图4)。在明信片中，他说： 你能来卡耐基研究所参加这次(90大寿)研讨会是我特别大的荣幸和骄傲，你的演讲一如往常那么棒，带来了非常激动人心的研究成果。 他还特意对礼物表示感谢： 非常感谢你送我的漂亮的拐杖，我其实腿上还真是出了些问题，你的关心真是恰到好处。 水稻种植人常说， 饱满谷粒的穂子总是谦逊地低着头 ，老先生身体力行地实践了这句话。

图3 Briggs对学术交流一直保持纯粹的热情。(a)2006年在丽江举办的第六届植物生物学前沿国际会议合影；(b)2011年在北京大学举办由邓兴旺主持的国际植物光学研讨会。(c)～(e)丽江会议期间及之后的活动：(c)Briggs教授与傣族人跳舞；(d)Briggs教授欣赏中西方乐器合奏；(e)在云南昆明进行学术讨论

缅怀Winslow Briggs先生，一是为了纪念他的科学成就，二是为了传承他的师德。我十分幸运地在科研生涯早期受到包括 Winslow Briggs大师在内的杰出先辈们的熏陶，接受过这些德高望重的学者们的培养。我也愿意以这种态度教育和影响我的学生们，在这个科学的传承中起一份作用。

图4 (a) 90大寿庆祝活动时，Briggs收到邓兴旺送的生日礼物ü 拐杖；(b)和(c)Briggs寄给他的感谢信