中国热带和南亚热带地区草地贪夜蛾春夏两季迁飞轨迹的分析

吴秋琳 姜玉英 胡高

摘要 草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda （J.E. Smith）2019年1月入侵云南西部地區后，已在中国热带和南亚热带地区形成了虫源基地。本文利用历史气象数据分析了中国春、夏两季925 hPa夜间平均风温场，并模拟预测了热带和南亚热带地区草地贪夜蛾的迁飞轨迹以及主要降落和波及地区。结果表明：由于中国东部地区春季与夏季盛行偏南风或西南季风，热带和南亚热带地区的草地贪夜蛾主要向东北方向迁移，长江以南是其北进的必经之地和主要的降落地区。如果连续迁飞2个夜晚，便可入侵长江以北至黄河以南地区。在夏季6-7月东部西南季风最强时期，草地贪夜蛾连续迁飞3个夜晚可以到达黄河以北至内蒙古与东北南部的广大区域。本文的研究结果为对中国热带与南亚热带地区草地贪夜蛾迁出虫源的监测预警工作提供了依据。

关键词 草地贪夜蛾; 热带和南亚热带种群; 风温场; 迁飞轨迹; 监测预警

中图分类号： S 431.2

文献标识码： ADOI： 10.16688/j.zwbh.2019207

Abstract The fall armyworm， Spodoptera frugiperda （J.E. Smith）， invaded western Yunnan in January 2019， has formed a source base in tropical and southern subtropical zones in China. In this study， the nocturnal mean wind and temperature fields of 925 hPa in spring and summer in China were analyzed using historical meteorological data. The migration trajectory and main landing and sweeping areas of the moths from tropical and subtropical areas were simulated and predicted. The results showed that due to the prevailing southerly or southwesterly monsoon in spring and summer in eastern China， the moths in tropical and subtropical areas migrated mainly toward the northeast， and the south of the Yangtze River was the necessary place for their northward movement and the main landing area. If the moths take a twonights flight， they can invade the area of the north of the Yangtze River to the south of the Yellow River. During the strongest southwest monsoon period in JuneJuly in summer， the moths can reach a wide area from the north of the Yellow River to Inner Mongolia and the south east of northeast China by threenights flight. The results of this study provide a basis for monitoring and early warning of fall armyworm migration from tropical and subtropical regions of China.

Key words Spodoptera frugiperda; China tropical and southern subtropical population; wind and temperature fields; migration routes; monitoring and forecasting

草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda（J. E. Smith）是原分布于美洲热带和亚热带地区的重大迁飞性害虫[1]。2016年1月，因商贸货运将在美洲大陆栖居的草地贪夜蛾带入了非洲西海岸的尼日利亚[23]。这个具有远距离迁飞能力、杂食性、高繁殖力和抗药性的“超级害虫”仅用了两年时间就席卷了撒哈拉以南地区[4]，对非洲粮食安全造成了极大的影响。2018年5月，草地贪夜蛾跨海迁入印度卡纳塔克邦[5]并一路北上在印度大部分地区为害[6];同年12月至今已先后被确认入侵泰国[7]、斯里兰卡[8]、孟加拉国[9]、缅甸[10]与中国[11]，形成了对亚洲粮食生产的巨大威胁。

2019年1月11日在我国云南省普洱市江城县首次发现草地贪夜蛾为害玉米[11]，并监测到定殖种群[12]。截至2019年4月23日，云南省普洱、德宏、保山、临沧、红河、西双版纳、玉溪、文山、楚雄等9市（州）31县（市）和广西壮族自治区河池、百色、南宁、崇左、玉林、钦州、贵港、北海等8市18县以及广东省广州市增城区先后发现草地贪夜蛾。模拟分析表明缅甸草地贪夜蛾还可能不断地迁入云南地区[13]。因此，研究中国夜间大气环境以及季节性环流背景场，分析明确已定殖中国热带和南亚热带地区草地贪夜蛾的迁飞路径和主要迁入波及地区，对指导监测预警和防控工作有重要的意义。

我们基于云南、广西、广东与海南地区草地贪夜蛾栖境特点[14]，利用历史气象数据分析了中国春、夏季925 hPa夜间平均风温场，并在Ubuntu 18.04平台运用基于Weather Research and Forecasting Model（WRF 3.9模式）[15]的昆虫三维轨迹分析程序[1617]模拟预测了热带和南亚热带地区草地贪夜蛾春、夏季的迁飞路径和降落地区。

1 材料与方法

1.1 草地贪夜蛾迁飞的大气环流背景场分析

利用GrADS 2.0软件解析全球再分析资料（Final Analysis，FNL）并提取1999-2018年3-8月逐日18：00至06：00 925 hPa（距地面高度600～800 m）高度层的水平流场与温度要素，用于分析在春季（3-5月）和夏季（6-8月）可运载草地贪夜蛾迁飞的天气背景场。FNL数据来源于美国国家环境预报中心（National Centers for Environment Prediction，NCEP）美国国家大气研究中心（The National Center for Atmospheric Research，NCAR）。该气象数据集的时空分辨率为每6 h一次、1.0°×1.0°（约110 km×110 km）。

1.2 基于WRF模式的三维轨迹分析

1.2.1 WRF模式气象初始场与地形资料

FNL数据同时用于启动WRF模式的初始场数据和边界条件。气象数值模拟过程中采用的地形数据为分辨率2′，覆盖全球的中分辨率空间遥感仪（Moderate Resolution Imaging Spectroradiometer，MODIS）和地形重力波阻力（Gravity Wave Drag by Orography，GWDO）数据。气象资料输入WRF模式经数值模拟后，输出每小时一次的30 km×30 km格距气象要素场，作为计算昆虫迁飞轨迹的背景条件。

1.2.2 WRF模式模拟区域与参数设置

以我国热带和南亚热带地区（包括云南、广西、广东与海南）四个省份1°×1°均匀分布的格点作为迁出起点（可全部覆盖已经入侵发生站点与玉米种植区）。其中，云南有36个起点，广西21个，广东16个，海南2个，整个研究区域一共设置75个起点。为方便统计概率结果，除热带和南亚热带地区外，将中国东部农作区划分成6个地理区域，包括西南地区（四川、重庆与贵州）、华中地区（湖南、湖北与河南）、西北地区（陕西、甘肃与宁夏）、华东地区（山东、江苏、安徽、上海、浙江、江西与福建）、华北地区（山西、河北、天津、北京与内蒙古）与东北地区（黑龙江、吉林与辽宁）。利用2017年与2018年3-8月逐日夜间气象数据模拟迁飞轨迹。在本次研究中，采用单层嵌套的WRF模式的网格设计方法，以及网格设计的控制试验边界层、辐射过程和微物理处理方案（表1）。

1.2.3 轨迹计算

草地贪夜蛾的顺推轨迹计算基于以下迁飞特征和参数：1）在高空顺风迁飞，定向为向右偏角30°[18];2）自身飞行速度4.5 m/s[1819];3）傍晚集中起飞始于当地时间18：00，结合起飞起点地形高度，设置迁飞高度为距地面高度500 m[2022]，其中，广西、广东与海南起点迁飞高度分别为距海平面高度500 m、750 m与1 000 m，云南起点迁飞高度为1 500 m、2 000 m与2 500 m;4）飞行低温阈值为10℃[2324]，当高空气温低于该值时轨迹停止计算;5）草地贪夜蛾飞行1～3个夜晚，每个夜晚飞行持续时间不超过12 h[21]。通过顺推轨迹计算昆虫连续多个夜晚的可能迁飞路径时，以前一夜晚的终点作为次日起飞的起点。在每晚飞行过程中，空中个体每一整点时间都可能降落，且模拟的虫源降落在有寄主种植的区域为有效落点。最后，将得到的所有落點坐标用Visual FoxPro 9.0 转换处理成属性数据库，再导入ArcGIS 10.3中绘制迁飞轨迹，并与地图叠加后成图显示。中国底图采用国家基础地理信息中心提供的国家1∶4 000 000基础地理信息数据。

2 结果与分析

2.1 中国春季和夏季925 hPa天气背景场的变化规律

图1表明，3月份为我国冬春之交，主要气候特点为气温开始逐渐回升，但冷空气仍有一定势力。我国热带和南亚热带地区925 hPa的平均温度高于10℃，满足草地贪夜蛾的飞行温度。从历年3月的平均风场看，东亚中纬度地区处于较平直的西风环流控制，云南西部平均风向为偏西风（图1a），是该区草地贪夜蛾东进的主要动力。同期，长江以南地区，云南东部至华南一带广泛受东南风影响。进入4月份，温度开始升高，在南支槽的控制下，孟加拉湾的西南暖湿气流向我国输送和北上，并在我国西南地区与西太平洋副热带高压（以下简称副高）控制的东南气流汇合。在此天气形势下，我国热带和南亚热带地区925 hPa高空的风向为偏南风，平均风速2～8 m/s（图1b），接近甚至高于草地贪夜蛾的自身飞行速度，将是其在我国北上东进的有力携载条件。5月份，副高中心位置北抬，同时南支槽不断活动势力相当。亚洲夏季风每年平均于5月中旬在南海爆发。中国南部上空存在一致的南风，同期西南地区盛行西南风但风速偏小（<4 m/s），其中，云南中部925 hPa高空的夜间平均风速小于2 m/s（图1c）。进入6月后，热带系统和季风槽活跃，副高加强西伸北抬，西北太平洋和南海的热带气旋不断生成。来自孟加拉湾的西南季风强盛的水汽自中国西南地区北上，导致整个东部农作区受较强西南风控制（图1d）。7月份副高脊线持续北抬，可控制中国中东部大部地区。西南季风继续加强且风力强劲（图1e），中国东部地区925 hPa盛行一致的南风偏西南风，风速可达8 m/s，构成了热带和南亚热带地区草地贪夜蛾远距离北迁最有利的动力条件。8月西西伯利亚冷涡开始活跃，西北风开始南下，中国南部持续盛行偏南风，中部地区为偏东南风，东北受西南气流控制（图1f）。

2.2 中国热带和南亚热带地区草地贪夜蛾春、夏季迁飞路径与降落地区

随着3月份后气温的逐渐回升，北方冷空气逐渐减弱但仍有一定势力，10℃等温线位于华南北界（图1），温度不再是限制草地贪夜蛾北迁的主要因素。由于春季与夏季盛行西南季风，中国热带和南亚热带地区的草地贪夜蛾主要向东北方向迁飞扩散（图2，图3）。

广西草地贪夜蛾在春季有18.99%、夏季有7.86%的落点分布在中南半岛，表明广西与中南半岛国家存在直接的虫源交流关系（图2d～f; 图3d～f）。此外，在春季进入我国内陆且在广西以外的落点中有68.40%、55.08%与46.65%分布在湖南，15.99%、9.23%与9.24%在贵州，其次为湖北、安徽，并可波及江西与河南。在夏季，所有从广西起飞并进入南部其他各省的草地贪夜蛾中，湖南（65.39%、48.28%与33.55%）、湖北（4.52%、17.83%与17.71%）以及贵州（17.27%、7.91%与6.03%）是其主要迁入区，安徽、河南、山东、江西与江苏等地为广西夏季草地贪夜蛾虫源的迁飞波及区。

入侵广东的草地贪夜蛾一旦成功定殖，在春、夏两季将同样向东北方向迁飞扩散（图2g～i; 图3g～i），最远可迁飞至朝鲜半岛。在这些迁出的轨迹落点中，江西为主要降落区，春季落点分别占13.90%、23.26%与19.43%;夏季落点分别为16.39%、24.27%与18.20%。其次为湖南（春季：5.20%、9.39%与12.36%;夏季：6.94%、9.56%与9.47%）、福建（春季：4.86%、5.64与3.90%;夏季：7.49%、8.03%与4.83%）、安徽、湖北、江苏与浙江，并可波及山东、河南和海南等地区。

对海南的分析表明，该地迁出的草地贪夜蛾大部分也朝东北方向飞行（图2j～l; 图3j～l），两广地区为其春、夏季的主要降落区，而湖南、江西、福建、湖北、安徽与江苏等华东地区为波及区。春季飞行1～3个夜晚的草地贪夜蛾进入广东的轨迹落点占所有落点的26.09%、58.65%与32.72%，夏季落点概率分别为46.37%、50.27%与19.73%。同时，分别有4.09%、24.89%与23.27%（春季）以及5.97%、17.03%与10.85%（夏季）的可能性迁入广西。

总的来看，中国热带和南亚热带地区草地贪夜蛾后代成虫将主要朝东北方向迁飞，华中、华东与西南落点的平均概率分别占热带和南亚热带地区外所有落点的33.26%、32.19%与28.23%（表2）。长江以南地区将是其在春夏两季北进的必经之地和降落的主要地区（图4与图5），如连续迁飞2个夜晚，便可直接入侵长江以北至黄河以南地区。每年6-7月份为西南季风最强时期（图1），草地贪夜蛾连续飞行3个夜晚可迁入黄河以北至内蒙古与东北南部的广大地区。

3 讨论

玉米是草地贪夜蛾定殖我国云南的首选寄主植物[25]，也是云南的主要农作物，常年种植面积为153.3万hm2，且一年四季都有种植。广西常年玉米播种面积超过53.3万hm2[26]，西部与中部种植面积较多且品种类型多样，春玉米占总玉米种植面积的75%以上，播种期在每年2-3月份[27]。广东全年均可种植玉米，2016年玉米种植面积超过18万hm2，甜玉米占种植面积的89%以上[28]。海南也是我国在冬季适宜玉米生长的地区，鲜食玉米种植面积超过2.67万hm2[29]。因此，我国热带和南亚热带地区的玉米可为草地贪夜蛾的种群发展和大量繁殖提供丰富的寄主条件。草地贪夜蛾在美洲已分化成“玉米型”和“水稻型”两种生态型系，前者嗜食玉米和高粱，后者则主要取食水稻和牧草[30]。截至2019年4月中旬，入侵我国的草地贪夜蛾经分子鉴定表明均为“玉米型”[31]。由于玉米等作物周年种植，形成了草地贪夜蛾在中国热带和南亚热带地区周年为害和虫源持续建立的优越条件，其扩散或迁飞可发生在各个季节。作为世界第二大玉米生产国，中国玉米集中分布在“西南华北东北”地区。其中，东北是我国春玉米主产区，黄淮海平原盛产夏玉米，是草地贪夜蛾种群繁殖、迁飞与再定殖的绝佳栖境。

草地贪夜蛾寄主广泛[32]，甘蔗也是其嗜好作物。全国农业技术推广服务中心已发现了其对甘蔗的为害。甘蔗可在我国热带与亚热带地区广泛种植，分布于广西和云南等地[33]，其中云南种植30万hm2。由于中国多种农作物的生育期随季节和纬度变化，由南至北递次推移，这种寄主资源在时间空间上的互补性，形成了草地贪夜蛾种群区域性迁移为害的食物资源。在草地贪夜蛾具有较强的繁殖力、迁飞能力和对化学农药高度抗性的背景下[3437]，区域性大范围的迁移为害给监测、预警与防控工作带来极大的难度。

本研究表明，春、夏两季中国热带和南亚热带地区草地贪夜蛾迁出后主要降落在华中地区，其次为华东和西南地区。从我国热带和南亚热带地区起飞的草地贪夜蛾的降落分布并无显著季节性差异，其经过两个夜晚的连续飞行便可进入西北地区;在夏季西南季风加强背景下，其通过三个夜晚连续飞行还可迁入东北地区。从省份上看，云南草地貪夜蛾在春季与夏季主要迁入贵州、四川与广西;广西则为湖南、贵州与湖北提供虫源;广东草地贪夜蛾的迁出，将对江西、湖南的玉米生产构成威胁;此外，广东与广西地区还是海南草地贪夜蛾北侵的主要落区。因此，应基于迁飞路径，加强监测、预测工作。

草地贪夜蛾在北美的季节性迁飞活动也体现了对大气和生境变化的适应性[21]。北美落基山脉东侧平原发生的低空急流是著名的昆虫“传送带”[3839]，草地贪夜蛾短时间内远距离迁飞与低空急流有着极其密切的联系[20，40]。低空急流是全球广泛存在的重要天气系统之一[41]，其时空分布取决于季节性大气环流的形式[42]。同草地贪夜蛾在北美的迁飞规律相似，中国主要迁飞性农业害虫如黏虫、棉铃虫、稻飞虱、稻纵卷叶螟、斜纹夜蛾等也同样具有明显的“覆瓦式”季节性迁飞规律。中美两国在北半球的纬度分布十分相近，但中国地势地貌更加复杂且具有更丰富的气候特点。受东亚季风环流的影响，东亚季风可控制中国大部分地区[43]，印度季风则影响云南地区[44]。这些季风系统在中国昆虫的远距离迁飞过程中发挥了主导作用[37， 4549]，形成了草地贪夜蛾北扩东进的迁飞格局。

广西、广东与海南的迁出虫源主要降落在东部农作区，但云南草地贪夜蛾主要以省内扩散为主，这主要是云南地形与其独特的季风系统相互作用形成的。云南西部地处东亚、南亚和青藏高原三大地理区域的交汇处，是中国地势第一与第二阶梯的分界线，也是印度洋暖湿气流进入中国的通道，来自孟加拉湾的印度季风和来自南海的东亚季风在云南中部汇合[44]。在此处，哀牢山山脉贯穿云南中部绵延500 km，山脊多在2 km以上。山脉两侧的地形、水汽、气温以及植被分布均表现出明显的差异， 形成了云南东寒西暖的气候。已有研究表明，山体地势的升高和温度的降低，是云南稻飞虱等集中迫降的最主要因素[5051]。

鉴于当前草地贪夜蛾的快速蔓延形势，基于计算机处理的迁飞轨迹分析方法是目前确定其迁飞格局、迁飞过程、主要降落与波及区最普遍、有效的方法之一[52]。但任何方法都有其一定的局限性，接下来仍须结合草地贪夜蛾入侵数据动态，利用更长时间、更大空间尺度的轨迹分析，定性定量地分析其北迁规律，以达到精准模拟和预测的目的，为异地预测与治理提供技术支撑。

参考文献

[1] LUGINBILL P. The fall army worm [R]. USDA Technology Bulletin， 1928， 34：91.

[2] GOERGEN G， KUMAR P L， SANKUNG S B， et al. First report of outbreaks of the fall armyworm Spodoptera frugiperda （J E Smith） （Lepidoptera， Noctuidae）， a new alien invasive pest in west and central Africa[J/OL]. PLoS ONE， 2016， 11（10）： e0165632.

[3] COCK M J， BESEH P K， BUDDIE A G， et al. Molecular methods to detect Spodoptera frugiperda in Ghana， and implications for monitoring the spread of invasive species in developing countries [J]. Scientific Reports， 2017， 7（1）：4103.

[4] FAO. Fall armyworm keeps spreading and becomes more destructive [EB/OL]. （2018–06–28）[2018–10–05]. http：∥www.fao.org/news/story/en/item/1142085/icode/.

[5] NAKWETA G. Global actions needed to combat fall armyworm[EB/OL]. （2018–09–28）[2018–10–05].https：∥www.scidev.net/subsaharanafrica/farming/news/globalactionscombatfallarmyworm.html.

[6] BHOSALE J. Fall armyworm spreads to five states in India[EB/OL]. （20181009）[20181210].https：∥economictimes.indiatimes.com/markets/commodities/news/fallarmywormspreadstofivestatesinindia/articleshow/66128598.cms.

[7] FAO. First detection of fall armyworm on the border of Thailand [EB/OL]. （20181219）[20181220].https：∥www.ippc.int/en/countries/thailand/pestreports/2018/12/firstdetectionoffallarmywormontheborderofthailand/.

[8] FAO. FAO statement on fall armyworm in Sri Lanka[EB/OL]. （20190124）[20190130]. http：∥www.fao.org/srilanka/news/detailevents/en/c/1177796/.

[9] FAO. Briefing note on FAO actions on fall armyworm[R]. Rome， Italy， FAO， 2019：16.

[10]FAO. First detection report of the fall armyworm Spodoptera frugiperda （Lepidoptera： Noctuidae） on maize in Myanmar[EB/OL]. （20190111）[20190130]. https：∥www.ippc.int/en/countries/myanmar/pestreports/2019/01/firstdetectionreportofthefallarmywormspodopterafrugiperdalepidopteranoctuidaeonmaizeinmyanmar/.

[11]全國农业技术推广服务中心.重大害虫草地贪夜蛾已侵入云南，各地要立即开展调查监测[R].植物病虫情报，2019第7期，20190118.

[12]全国农业技术推广服务中心.草地贪夜蛾在云南西南部3市州为害冬玉米[R].植物病虫情报，2019年第8期，20190131.

[13]吴秋琳，姜玉英，吴孔明.草地贪夜蛾缅甸虫源迁入中国的路径分析[J].植物保护，2019，45（2）：16.

[14]EARLY R， GONZLEZMORENO P， MURPHY S T， et al. Forecasting the global extent of invasion of the cereal pest Spodoptera frugiperda， the fall armyworm [J]. NeoBiota， 2018， 40：2550.

[15]MICHALAKES J， CHEN S， DUDHIA J， et al. Development of a nextgeneration regional weather research and forecast model [C]∥ZWIEFLHOFER W， KREITZ N， eds. Developments in Teracomputing： Proceedings of the Ninth ECMWF Workshop on the Use of High Performance Computing in Meteorology. World Scientific， Singapore， 2001：269276.

[16]HU G， LU F， LU MH， et al. The influence of typhoon Khanun on the return migration of Nilaparvata lugens （Stl） in Eastern China[J/OL].PLoS ONE， 2013， 8（2）： e57277. 0.1371/journal.pone. 0057277.

[17]胡高.基于WRF模式输出的迁飞昆虫三维轨迹计算软件：2015SR090706[P].20150526.

[18]WOLF W W， WESTBROOK J K， RAULSTON J R， et al. Radar observations of orientation of noctuids migrating from corn fields in the Lower Rio Grande Valley [J]. Southwestern Entomologist Supplement （USA）， 1995， 18： 4561.

[19]WESTBROOK J K. Noctuid migration in Texas within the nocturnal aeroecological boundary layer[J]. Integrative and Comparative Biology， 2008， 48（1）： 99106.

[20]WOLF W W， WESTBROOK J K， RAULSTON J， et al. Recent airborne radar observations of migrant pests in the United States [J]. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B： Biological Sciences， 1990， 328（1251）： 619630.

[21]MITCHELL E R， MCNEIL J N， WESTBROOK J K， et al. Seasonal periodicity of fall armyworm （Lepidoptera： Noctuidae） in the Caribbean basin and northward to Canada[J]. Journal of Entomological Science， 1991， 26（1）： 3950.

[22]WESTBROOK J K， NAGOSHI R N， MEAGHER R L， et al. Modeling seasonal migration of fall armyworm moths [J]. International Journal of Biometeorology， 2016， 60（2）：255267.

[23]TAYLOR P S， SHIELDS E J. Flight thresholds of the armyworm （Lepidoptera： Noctuidae）[J]. Environmental Entomology， 1990， 19（5）： 14101417.

[24]WESTBROOK J K， ESQUIVEL J F， LOPZ J D， et al. Validation of bollworm migration across southcentral Texas in 19941996 [J]. Southwestern Entomologist， 1998， 23（3）： 209220.

[25]孫小旭，赵胜园，靳明辉，等.玉米田草地贪夜蛾幼虫的空间分布型与抽样技术[J].植物保护，2019，45（2）：1318.

[26]时成俏.广西玉米生产发展历程、存在问题及对策[J].中国种业，2019（4）：2429.

[27]黄开健，黄爱花，莫润秀，等.基于气候变化特征的广西春玉米播期研究[J].南方农业学报，2018，49（7）：13041310.

[28]刘蔚楠，万忠，甘阳英，等.2015年广东甜玉米产业发展形势与对策建议[J].广东农业科学，2016，43（3）：1216.

[29]林尤珍，符书贤，熊怀阳，等.甜、糯鲜食玉米品种在海南的冬种表现及评价[J].上海农业科技，2017（5）：7375.

[30]DUMAS P， LEGEAI F， LEMAITRE C， et al. Spodoptera frugiperda （Lepidoptera： Noctuidae） hostplant variants： two host strains or two distinct species？[J].Genetica，2015，143（3）：305316.

[31]张磊，靳明辉，张丹丹，等.入侵云南草地贪夜蛾的分子鉴定[J].植物保护，2019，45（2）：1924.

[32]CASMUZ A， JUREZ M L， SOCAS M G， et al. Revisión de los hospederos del gusanocogollero del maíz， Spodoptera frugiperda （Lepidoptera： Noctuidae）[J]. Revista de la Sociedad Entomológica Argentina， 2010， 69（3/4）： 209231.

[33]李炎子. 我国种植业空间布局演变（1978-2009）[D]. 北京：中国农业大学， 2014.

[34]YU S J. Insecticide resistance in the fall armyworm， Spodoptera frugiperda （J. E. Smith）[J]. Pesticide Biochemistry and Physiology， 1991，39（1）： 8491.

[35]STORER N P， BABCOCK J M， SCHLENZ M， et al. Discovery and characterization of field resistance to Bt maize： Spodoptera frugiperda （Lepidoptera： Noctuidae） in Puerto Rico [J]. Journal of Economic Entomology， 2010， 103（4）： 10311038.

[36]HUANG F， QURESHI J A， MEAGHER JR R L， et al. Cry1F resistance in fall armyworm Spodoptera frugiperda： single gene versus pyramided Bt maize [J/OL]. PLoS ONE， 2014， 9（11）： e112958.

[37]趙胜园，孙小旭，张浩文，等.常用化学杀虫剂对草地贪夜蛾防效的室内测定[J/OL].植物保护， https：∥doi.org/10.16688/j.zwbh.2019160.

[38]DRAKE V A， FARROW R A. The influence of atmospheric structure and motions on insect migration [J]. Annual Review of Entomology， 1988， 33： 183210.

[39]ZHU M， RADCLIFFE E B， RAGSDALE D W， et al. Lowlevel jet streams associated with spring aphid migration and current season spread of potato viruses in the US northern Great Plains [J]. Agricultural and Forest Meteorology， 2006， 138（1）： 192202.

[40]ROSE A H， SILVERSIDES R H， LINDQUIST O H. Migration flight by an aphid， Rhopalosiphum maidis （Hemiptera： Aphididae）， and a noctuid， Spodoptera frugiperda （Lepidoptera： Noctuidae）[J]. The Canadian Entomologist， 1975， 107（6）： 567576.

[41]BONNER W D. Climatology of the low level jet [J]. Monthly Weather Review， 1968， 96（12）： 833850.

[42]AHRENS C D. Meteorology today： an introduction to weather， climate， and the environment [M]. 9th edn. Belmont， CA： Brooks/Cole， Cengage Learning， 2009：1 633.

[43]丁一汇，马鹤年.东亚季风的研究现状.亚洲季风研究的新进展[M].北京：气象出版社，1996：114.

[44]党建涛.西南天气[M].北京：国防工业出版社，2007：110111.

[45]LARSEN T B， PEDGLEY D E. India migrant butterflies displaced to Arabia by monsoon storm ‘Aurora in August 1983[J]. Ecological Entomology， 1985， 10： 235238.

[46]PEDGLEY D E， REYNOLDS D R， TATCHELL G M. Longrange insect migration in relation to climate and weather： Africa and Europe [M]∥ DRAKE V A， GATEHOUSE A G，eds. Insect migration： tracking resources through space and time. Cambridge： Cambridge University Press， 1995： 329.

[47]REYNOLDS D R， MUKHOPADHYAY S， RILEY J R， et al. Seasonal variation in the windborne movement of insect pests over northeast India [J]. International Journal of Pest Management， 1999， 45（3） ：195205.

[48]包云轩，谢杰，向勇，等.低空急流对中国褐飞虱重大北迁过程的影响[J].生态学报，2009，29（11）：57735782.

[49]封传红，翟保平，张孝羲，等.我国低空急流的时空分布与稻飞虱北迁[J].生态学报，2002，22（4）：559565.

[50]吴秋琳.东亚稻飞虱的迁飞：格局、过程及气象背景[D].南京：南京农业大学，2018.

[51]沈慧梅， 吕建平， 周金玉， 等. 2009年云南省白背飞虱早期迁入种群的虫源地范围与降落机制[J]. 生态学报， 2011（15）：43504364.

[52]芦芳，翟保平，胡高.昆虫迁飞研究中的轨迹分析方法[J].应用昆虫学报，2013，50（3）：853862.

（责任编辑：田 喆）