长白山针阔混交林常见阔叶树种小枝性状之间的权衡关系

王柔懿，黄俊诚，袁继红，李海燕

(东北师范大学生命科学学院，植被生态科学教育部重点实验室，吉林长春 130024)

植物性状是植物在长期的进化过程中，为了最大程度减少环境的不利影响而逐渐形成的内在生理和外在形态的适应特征。植物的某些性状体现了其对环境变化的积极响应和适应[1]。木本植物当年生小枝是植物体上最有活力的部分[2]，小枝的次级组织较少，小枝内部营养物质的流转率高，性状表征明显，比植物整体更能反映植物对环境的响应。叶片作为小枝的重要组成部分，是碳水化合物合成的重要场所[3-4]，容易受到外界环境的影响。诸如相互遮阴等作用，不同植物的叶片或者同一株植物的不同叶片，因生长的微环境差异使叶片的生长具有一定的可塑性[5-6]。不同的环境条件下植物的不同表型性状可以通过叶片的具体功能性状体现[7]，因此，阔叶木本植物新生小枝和叶片的功能性状的研究为植物生长和适应环境的能力提供了依据。

在森林生态系统中，不同科属的乔木在长期进化过程中形成了各自的适应性性状，这些性状存在着一定的种属特异性[8]。对不同科属树种小枝和叶片功能性状以及性状之间关系的研究有助于深入了解不同科属植物在进化过程中的适应对策，同时对于更好地进行生态规划和植被恢复具有非常重要的意义。

植物功能性状能够响应生存环境的变化并(或)对生态系统功能产生一定的影响，如叶片大小和数量、小枝生物量、种子大小和扩散模式、冠层高度等[9]。因此，相同地理环境中不同科属树种小枝和叶片功能性状的差异体现其对当地环境的适应性不同。以往研究多集中于同一物种在不同条件下的性状差异[10-12]，本实验以长白山针阔叶混交林带的优势阔叶乔木为研究对象，通过不同科属树种小枝和叶片性状的比较以及不同性状间关系的分析，探讨科属水平上植物叶片与小枝之间的生物量分配关系及其蕴含的生态适应意义，明确在同一生态条件下各科属的生长优势，为长白山林区的育林护林提供理论依据。

1 研究地区与研究方法

1.1 实验地点

本实验的采样地点位于吉林省白山市抚松县露水河镇(东经127°29′～128°28′，北纬42°24′～42°49′)。该地位于长白山西北麓，为北温带东亚季风气候。年平均气温-7℃～2.9℃，年平均降水量894 mm，年平均日照时长1965.8 h，年平均无霜期108 d，该地处于针阔混交林带，海拔高度740～850 m。常见阔叶树种包括山杨(Populusdavidiana)、香杨(Populuskoreana)、旱柳(Salixmatsudana)、蒿柳(Salixviminalis)、粉枝柳(Salixrorida)、春榆(Ulmusdavidianavar.japonica)、裂叶榆(Ulmuslaciniata)、栓皮春榆(UlmusjaponicaSarg.var.suberosa)、色木槭(Acermonovar.mono)、花楷槭(Acerukurunduense)、假色槭(Acerpseudosieboldianum)等。

1.2 实验方法

2016年7月，在人为干扰较少的针阔叶混交林缘，选择杨属(Populus)、柳属(Salix)、榆属(Ulmus)和槭属(Acer)中共11种针阔混交林优势乔木为研究对象，对各树木顶端生长和展叶完成的小枝进行取样，每种木本植物随机选择3～5个个体(树木个体重复)，从植物外冠层对每一个体随机选取没有明显叶面积损失的3～5个小枝。“小枝”为末端无分枝、无花、无果的当年生小枝，由叶和茎组成，叶包括叶片和叶柄两部分。包括杨柳科(Salicaceae)杨属的山杨、香杨，共19个样本；杨柳科柳属的旱柳、蒿柳、粉枝柳，共25个样本；榆科(Ulmaceae)榆属的春榆、裂叶榆、栓皮春榆，共26个样本；槭树科(Aceraceae)槭属的色木槭、花楷槭、假色槭，共25个样本。

测量并记录了当年生小枝上的叶片数、小枝长度、叶柄长(小枝上的所有叶片)。使用叶面积仪对叶长、叶宽、叶周长及叶面积进行测定。使用游标卡尺对新鲜叶片不同位置测量三次，其均值为叶片厚度。测定叶与叶柄的鲜重后，将叶片、叶柄、枝条置于70 ℃烘箱中烘干48 h至恒定质量，称量其干重。进一步计算叶片含水量、比叶面积、叶片/叶柄干重比、叶片/小枝干重比，共计测12个性状指标。相关计算公式如下：

叶片含水量(%)=(叶片鲜重-叶片干重)/叶片鲜重×100%.

比叶面积(cm2·g-1)=叶面积/叶片干重.

1.3 数据处理

所有数据分析均在SPSS 22.0(SPSS，Chicago，USA)下进行。不同科属物种间小枝内功能性状和比叶面积间的比较采用单因素多重比较(One-way ANOVA)进行检验(α=0.05)。叶片干重与叶柄干重，比叶面积与小枝干重之间的相关关系采用线性函数、幂函数和指数函数进行拟合，选用相关程度最高作为其定量描述模型。

2 结果分析

2.1 小枝功能性状比较

各物种小枝内叶的功能性状在不同科属间具有较大的差异(表1)。其中，柳属乔木的叶面积显著小于其它科属。叶厚度以槭属乔木最大，且其叶片厚度显著大于柳属和榆属植物，柳属乔木叶厚度最小。杨属乔木的叶鲜重显著高于柳属和槭属乔木；各科属乔木叶干重的比较与此类似，以柳属乔木叶干重显著低于其他科属乔木。在各科属乔木树种中，叶片占叶柄生物量比例在不同属间存在显著差异，槭属植物显著高于其他3个属，其次是杨属乔木，以柳属和榆属乔木最低，且二者之间无显著差异。植物叶片占小枝生物量的比例在不同属间差异显著，以槭属植物最高，其次是杨属和榆属，柳属最低。表明4个科属树种小枝内叶性状存在着表型差异，其规律为小枝内叶数量越多，单叶鲜重和干重越少。

叶片含水率高的植物一般抗旱能力较强。由表1可见，4个科属中以榆属的叶片含水量最大，为64.40%，且显著高于槭属(P<0.05)。杨属和槭属乔木叶片含水量较小，分别为55.79%和55.98%。各科属乔木叶片的抗旱性强弱为榆属>柳属>槭属>杨属，表明不同科属树种叶片对相似环境的适应性不同。槭属树种的比叶面积最大，柳属最小，除槭属与榆属之间外，4个科属树种比叶面积之间差异显著(P<0.05)。表明榆属和槭属树种由于比叶面积较大，因此可获得更多的光照，有利于补充其他不利因素对植物生长的限制。

表1 不同科属间阔叶乔木的小枝功能性状

注：同一行内不同小写字母表示不同科属树种性状间差异显著(P<0.05)。

2.2 叶片干重和叶柄干重的关系

图1 不同科属树种叶片干重与叶柄干重的关系

植物叶片和叶柄生物量之间相关关系如图1所示。四个科属乔木的叶柄与叶片干重之间均具有极显著的正相关关系(P<0.01)，即叶片干重随着叶柄干重的增加而增加。其中柳属和榆属乔木的方程斜率(26.897和19.599)大于杨属和槭属乔木(11.292和6.9797)，表明柳属和榆属乔木随叶柄干重增加，叶片干重增加的速率更快。

图2 不同科属树种叶干重与小枝干重的关系

由图2所示，四个科属乔木的叶与小枝干重之间均具有极显著正相关关系(P<0.01)，即叶干重随着小枝干重的增加而增加。其中杨属和槭属乔木的方程斜率(9.8428和6.8034)大于柳属和榆属乔木(1.5684和4.7678)，即杨属和槭属乔木随小枝干重的增加，叶干重增加的速率更快。由此表明，在不同科属乔木中，单位质量下，叶大小和叶数量成反比。叶片越小的乔木，在小枝内叶片数量越多。

2.3 比叶面积与小枝干重的关系

图3 不同科属树种小枝干重与比叶面积的关系

如图3所示，柳属、榆属和槭属树种小枝干重与比叶面积之间均具有极显著负相关关系(P<0.01)，即小枝干重随着比叶面积的增加而减少。其中柳属乔木的方程斜率最大，为0.0088，表明柳属乔木随比叶面积的增加，小枝干重增加的速率更快。杨属乔木的小枝干重与比叶面积之间相关性不显著(P>0.05)。

3 讨论

水分是植物的重要组成部分，植物体内的许多重要生理生化反应都离不开水。测定植物叶片含水率是体现植物抗旱能力的特征之一。本研究中，榆属树种含水率最大。从叶片形态的长期进化上来看，在光照较为充足、水分胁迫为主的条件下，为防止水分散失，植物叶片及细胞壁趋于增厚，表皮角质化，进而叶片含水量更高。榆属树种多生长与海拔700～2200 m之间，较其他三个科属而言，生长海拔较高，降雨量少，蒸发量大，叶片遭受严重的水分胁迫，所以可能导致榆属叶片具有更高的含水量，抗旱能力更强[13]。杨属、柳属、槭属树种生长海拔较榆属树种低，且杨属和柳属树种具有喜水特性，多生长于河谷溪流旁，因此杨属、柳属、槭属树种抗旱能力较弱。由于不同科属乔木小枝内叶片性状和分布海拔的不同，进而进化出不同的高寒干旱环境的抵御机制，增加了长白山林区的树木种类多样性。

比叶面积体现了植物的资源获取能力，与植物生长和生存密切相关，反映不同物种在长期进化过程中对其生存环境的适应程度[14]，是表征特定环境条件下植物生理生态学策略的重要指标[15-18]。落叶乔木通过扩大单位重量叶面积提高光捕获量，气候条件适宜时在较短的时间内完成植物的快速增长。在本研究中，槭属树种的比叶面积最大，柳属树种的比叶面积最小，且4个科属树种的比叶面积与叶面积的大小排序相同，叶面积的大小主要影响对光的摄取，可见不同科属树种对光的需求不同，这有利于长白山针阔混交林森林生态系统内各树种的共存，体现了小枝生长最优化与生境中其他科属乔木相适应的权衡关系[19-20]。

叶柄作为叶内的支撑结构，除了具有传输水分等功能外，还需要行使支撑整个叶的静态重力和抵抗外界动态拉力的作用，需要为叶片提供额外的机械支撑。研究发现，乔木植物小枝内的生物量分配和小枝的支撑投资策略相适应，即叶干重越大，小枝干重越大，小枝需增重以支撑更多的叶。叶内而言，叶片干重越大，叶柄的干重越大，叶柄需增重以支撑更多的叶片[21-23]。本研究中，小枝内杨属树种的叶质量最大，叶数量最少，叶片与叶柄干重的拟合曲线方程斜率最大，叶与小枝干重的方程斜率最小，因此杨属树种叶干重的增加主要依赖于叶柄的支撑能力，槭属树种与此相似。柳属树种的叶质量最小，叶片数量较多，叶片与叶柄干重的方程斜率最小，叶与小枝干重的方程斜率最大，因此柳属树种叶干重和叶数量的增加主要依赖于小枝的支撑能力，榆属树种与此相似。小枝和叶柄的支撑能力是影响叶片大小和叶片多少的关键[24-26]，而叶片大小和叶片多少又是决定植株冠层结构的重要因素，直接影响植物对光的截取和碳获取能力[27-28]。可见，不同科属树种因叶性状不同，小枝内生物量、分配支撑投资策略和资源获取能力亦存在差异。

本研究中多数科属间比叶面积与小枝干重呈负相关关系，即比叶面积越大，小枝干重越小。比叶面积反映植物对营养的获取与利用的平衡关系。当比叶面积较小时，叶片可能将大部分干物质用于构建保卫细胞，增加叶厚或叶肉细胞密度，同时增加了小枝生物量；当比叶面积较大时，叶片可能将增大对叶柄生物量的投资，增强叶柄的支撑能力，但对小枝生物量的增加来说并不显著[29-32]。本研究中柳属树种的比叶面积与小枝干重负相关关系最显著，方程斜率最大，且与其他3属相比，柳属树种的比叶面积最大，因此，柳属树种的小枝干重也最小。