岛屿濒危植物普陀鹅耳枥人工促成天然更新技术初报

俞慈英，陈叶平，李定胜，李修鹏，孙 圳

(1.舟山市林业科学研究院，浙江舟山 316000；2.宁波市林特科技推广中心，浙江宁波 315012)

普陀鹅耳枥Carpinus putoensis 系桦木科Betulaceae 鹅耳枥属落叶乔木，为舟山海岛特有树种，现全球仅剩一株原生母树，生长于浙江省舟山市普陀山岛佛顶山慧济寺西侧，树龄已超200 年。世界自然保护联盟(IUCN)已将该树列为“严重濒危灭绝(CR)等级”[1-2]。1999 年经国务院批准，该树种被列入国家Ⅰ级重点保护野生植物名录[3]。为拯救普陀鹅耳枥这个濒危物种，自2000 年起，舟山市林业科学研究院在国家和省、市林业部门的大力支持下，对该物种开展了持续攻关研究，在濒危原因[2,4-5]、种苗繁育、人工种群营建[5]、迁地保护[5]及回归自然等方面均取得了显著成效，人工子代数量已突破4 万株。通过就地和异地回归，先后在市内外建立普陀鹅耳枥野外人工种群30 余处，人工种群个体数量累计已超过1 万株。然而，要让普陀鹅耳枥真正摆脱濒危状态，达到最终解濒目标，实现该物种野外种群的自我维持和天然更新将是必须迈过的一道技术难关。经过近20 年的持续摸索，项目组终于在人工促进普陀鹅耳枥实现天然更新技术上取得了重要突破，连续2 年获得天然更新后代，为进一步开展深入研究提供了依据。

1 试验地概况

试验地位于舟山市定海区马岙镇卧佛山庄(30°06'58″ N，122°05'13″ E)，属北亚热带南缘海洋性季风气候区，年平均气温15.6～16.6 ℃，年平均降水量936.3～1 330.2 mm，年平均蒸发量1 208.7～1 446.2 mm，年平均日照时数为1 941～2 257 h，无霜期251～303 d。试验地总面积为2.67 hm2，于2012-2013 年营造了普陀鹅耳枥人工种群，其中目前已成功获得天然更新后代的为2012 年春造林的0.33 hm2人工种群，下文所称“试验地”特指该0.33 hm2试验地。

2 人工种群营建技术

2.1 立地选择与改良

根据前期研究结果[2]，普陀鹅耳枥宜选择在背风向阳、土壤肥沃、排水良好的沟谷区域营建人工种群。本研究的试验地位于朝北山坡的下坡，海拔高度约为40 m，地势平缓，排水和光照条件良好。土壤为沙壤土，土层深厚，基本符合普陀鹅耳枥生长要求，但有较多石块。前作为树龄老化的柑橘Citrus reticulata 园。

2011 年秋季，采用挖掘机对该试验地进行全面清理、深挖、深翻，清除衰老橘树和较大的石块，并按4 m×4 m 的株行距进行定点挖穴，穴的规格为60 cm×60 cm×60 cm。每穴施腐熟鸡粪肥1.5 kg 作基肥，覆土待用。2012 年秋季，在上述种植穴间，再按梅花形配置、隔行混交的方式进行定点挖穴，穴的规格为60 cm×60 cm×60 cm。

2.2 混交模式设计

将普陀鹅耳枥与南方红豆杉Taxus wallichiana var.mairei 按梅花形配置的方式进行隔行混交，营造常绿落叶针阔混交林，以期为普陀鹅耳枥的幼林生长和子代更新创造适宜的小气候条件。

2.3 造林定植

普陀鹅耳枥与南方红豆杉造林苗木均为2004 年播种、在圃地精心培育8 年、生长健壮的优质大苗。其中普陀鹅耳枥苗木系用采自不同世代(原生母树及其子一代)、不同单株母树上的种子培育而成[5]。造林时，普陀鹅耳枥平均苗高为3.2 m、平均地径3.8 cm、平均胸径2.5 cm，南方红豆杉平均苗高约为2 m、平均地径约为3 cm，带土球。普陀鹅耳枥于2012 年春季造林，南方红豆杉于2013 年春季造林。苗木在起掘、运输及种植过程中确保土球不裂不散。定植时扶正苗木，夯实土球外围土壤，根茎周围覆土微呈馒头状凸起，中间留凹穴，便于浇水。定植后搭支架固定苗木，防止摇动影响成活率。

2.4 幼林抚育管理

苗木定植后，及时做好抚育管理工作，以促进幼树成活、早期生长和郁闭成林。

2.4.1 水分管理

苗木定植后，如遇土壤干旱缺水，应及时进行人工浇水，以维持土壤合理墒情。雨季要注意排水，避免林地积水。2013 年夏季，舟山遭遇了严重的高温干旱灾害，为保护普陀鹅耳枥幼树，项目组想办法从离基地数百米远的水库引水浇灌，才使刚建起来的人工种群得以保存，为下一步开展深化研究和促进天然更新奠定了基础。

2.4.2 林地套种

为提高土壤肥力，造林后前3 年在林地内套种大豆Glycine max 和花生Arachis hypogaea，第4 年改为套种绿肥植物南苜蓿Medicago polymorpha，以后由南苜蓿在林下实现自我更新和维持，直至普陀鹅耳枥出现种子雨前清除。

2.4.3 养分管理

在2012 年冬季，将腐熟的鸡粪肥干肥在植株根系外围挖浅沟施入，施肥量约为0.3 kg/株。2013 年春季在树液萌动之后，将腐熟的糊状鸡粪肥加入水中稀释搅拌成淡肥水浇灌植株，随后再根据套种作物的需肥规律进行追肥，以进一步提高土壤肥力，促进土壤改良和幼树早期生长。追肥不施化肥，以免造成土壤板结、劣化。

2.4.4 杂草管理

结合套种，采取人工方法锄去林内杂草，并将锄下晒干的杂草及收获后余下的套种作物秸秆铺在幼树根际周围，既起到保湿土壤作用，腐烂后又可增加土壤有机质，促进土壤理化性质改良。为避免土壤劣化，林内严禁使用化学除草剂。

2.4.5 有害生物防控

常态化做好病虫害监测工作，发现情况及早处置。根据历年观察，未发现普陀鹅耳枥有重大病害，但有咖啡木蠹蛾Zeuzera coffeae 钻蛀枝干，具有一定的危害性。另曾发现一种夜蛾科Noctuidae 昆虫卷食新梢嫩叶，但危害不普遍。项目组在试验地里安装了杀虫灯，可在成虫羽化期诱杀成虫。个别发现有害虫危害的，及时采用人工捕杀，不提倡使用化学性农药。

3 人工促进天然更新技术

3.1 林分密度调控

当林分郁闭度逐年增大、对普陀鹅耳枥的生长造成负面影响时，适时疏去混交的南方红豆杉，以促进普陀鹅耳枥树冠生长并能接受良好的光照条件，促进开花结实。

3.2 肥水管理

继续加强林地肥水管理，促进幼树生长和提早开花结实。

3.3 花期管理

发现幼树开花时，可采取人工辅助授粉方式以提高授粉效率，促进种子产量和品质提升[2]，并促进形成有效种子雨和土壤种子库。为尽量模拟自然状态下的天然更新，本研究未开展人工辅助授粉。

3.4 林地管理

发现幼树挂果后，在当年果实成熟脱落前清理林下套种的南苜蓿及地表的枯枝落叶，避免凋落物堆积，同时人工锄去林下杂草(杜绝使用除草剂)，并对林地进行浅翻松土，以促进种子自然散布入土形成土壤种子库。另外，还对林分进行人工围护，避免人为、牲畜等破坏及干扰。

3.5 幼苗出土及苗期管理

研究表明，土壤水分和光照是种子萌发及幼苗出土生长的限制因素[6]。当普陀鹅耳枥种子雨散布后，加强林地土壤的水分管理，以保持种子活力和促进萌发。对裸露于地面的种子，人工进行辅助覆土可能更有利于土壤种子库的建立和保存，但为了使试验结果尽量接近野生状态，本研究未采取人工覆土的保护措施。幼苗出土后，对每棵幼苗进行插牌定位观测，同时进一步加强林地微环境及幼苗的保护，保持林地合适的土壤水分和适宜的光照条件，及时人工拔除杂草，杜绝施用化肥及除草剂，避免幼苗遭受干旱、病虫危害、杂草遮蔽、肥害、药害及人为踩踏等非正常死亡，保障幼苗安全定居与建成。

4 更新成效调查

通过以上技术措施，试验地于2018 年首次成功获得少量天然更新幼苗，2019 年则出现了较大规模的天然更新。

4.1 2018 年幼苗天然更新情况

据2018 年12 月调查，位于试验地东南角的6 株普陀鹅耳枥植株林冠下出现了14 株天然更新幼苗，苗高为9.5～37 cm，其中，苗高为9.5～10 cm 的幼苗数量仅1 株，占7.0%；而苗高为10.1～15 cm 的幼苗数量最多，有7 株，占50.0%；苗高为15.1～30 cm 及30.1 cm 以上的幼苗各有3 株，均占21.5%，见图1。

图1 2018 年普陀鹅耳枥天然更新幼苗高生长分布情况Fig.1 Distribution of the height growth of natural regeneration seedlings of C.putoensis in 2018

4.2 2019 年幼苗天然更新情况

2019 年春季踏查时，发现试验地内有部分植株林下集中出现了新的天然更新幼苗，5 月份调查时，共发现林下有新更新幼苗292 株(不包括2018 年更新的14 株小苗)，其中251 株集中分布于3 株植株林冠之下，10 株位于上年出现天然更新的6 株植株林冠下。10 月下旬再次进行调查统计，共发现当年更新幼苗288 株(不包括2018 年更新的14株小苗)，其中181 株集中分布于3 株植株林冠下，22 株位于上年出现更新的6 株植株林冠下，见表1。调查结果表明，从5 月至10 月下旬，试验地林下虽有弱小的普陀鹅耳枥更新幼苗不断出现死亡，但仍有新的幼苗持续萌发出土，表现出了一种动态的更新变化过程。另外，更新幼苗在空间上的集聚分布特征也为进一步开展母树选优提供了参考依据。

表1 2019 年普陀鹅耳枥天然更新幼苗数量动态Tab.1 Quantities dynamic of the natural regenerating seedlings of C.putoensis in 2019

5 小结和讨论

植物种群的天然更新是生态系统中资源再生产的一个生物学过程。在这个过程中，植物种群在时间和空间上不断延续、发展或发生演替。无法自然更新则是一个种群衰退、濒危或消失的直接原因[7]，这也是众多珍稀濒危植物面临的最大问题[8]。研究表明，崖柏Thuja sutchuenensis[9]、银缕梅Parrotia subaequalis[10]、凹叶厚朴Magnolia officinalis subsp.biloba[11]等众多濒危植物都通过适当的人为干预促成了天然更新。通过立地选择和微环境改造、人工种群营建与精心管护、人为定向干预促进等一系列措施，在岛屿濒危物种普陀鹅耳枥的天然更新上也取得了初步成果，为进一步开展深入研究奠定了技术基础，也为其他濒危物种的天然更新研究提供了成功案例。

植物天然更新是一个非常复杂的生态学过程，与物种自身的生长特性及环境密切相关[12-16]。种子植物在利用有性方式进行天然更新过程中，从种子产生到幼苗定居是植物天然更新中的关键阶段之一，病原体侵袭、群落微环境、干扰等多种因素均会对种子和幼苗的命运产生影响[17]。本试验结果表明，人工促成普陀鹅耳枥天然更新取得初步成功的关键技术主要包括以下几个环节：

(1)立地选择和微环境改造是前提。群落微环境对植物的更新至关重要[12]。普陀鹅耳枥原生母树分布区土壤为黄泥土(石质重壤)，土层深厚，土壤较肥沃[18]。因此，在普陀鹅耳枥人工种群营建时，首先要选择背风、光照条件好、坡度平缓(避免地表径流冲走地表及土壤中的种子)、土壤肥沃的造林地进行种植[2]。同时，定植前采取全面深翻林地、挖穴施肥，定植后套种固氮植物、追施有机肥等措施进行微环境改良，也为造林苗木及日后天然更新幼苗的定居和建成创造有利条件。

(2)人工种群营建是基础。人工种群的营建，有效弥补了普陀鹅耳枥原生母树处于风口(不利于授粉和种子成熟)的生境劣势[2]、树龄老化的生长繁殖劣势和“只有一株”的个体与遗传劣势[4]，重构了遗传和繁殖的群体优势，为有效促进天然更新奠定了重要的种群基础。营建人工种群时，除要做好立地选择和微环境改良外，还应注意把握好以下3 个技术环节：一是以营造混交林为宜。有研究表明，混交林的天然更新明显优于纯林[19]，因此，在营造普陀鹅耳枥人工种群时，选择与南方红豆杉混交，以形成常绿落叶针阔混交林，既可提高林分的物种多样性和群落的稳定性，也可促进林分的天然更新。二是选用不同个体来源、不同世代的种苗进行混交配置，以促进不同个体、不同世代之间进行尽量充分的基因交流，以期尽可能地提高其后代的遗传多样性和对环境的适应能力[4]。三是人工种群应达到一定的规模。研究表明，成片连续种群可以促进种群间花粉的有效扩散[20]和授粉，提高结实率和种子质量，为形成种子雨和有效土壤种子库奠定基础。

(3)开展林分精心抚管和定向促成是关键。研究表明，植物在天然更新过程中，林地凋落物、草本灌木层、土壤有机质、土壤水分和光照条件等是影响种子萌发和幼苗生长最重要的环境因子[11]，林下草本层和灌木层在资源竞争中会对幼苗产生不利影响[12,21]，土壤水分、林窗等因子也会制约幼苗的生长[12,22]。同样，在普陀鹅耳枥幼树生长期间，应做好林分密度调控、追肥、有害生物防控、林地土壤和水分管理等工作，以促进幼树前期加速生长和尽早开花结实。在形成种子雨之前，应及时清除林下的杂草灌木、套种植物及枯枝落叶，杜绝施用化肥和除草剂，并适时进行浅翻松土，以促进种子自然入土形成土壤种子库。同时做好林地水、肥、光等环境因子的有效管理，为种子萌发出土和幼苗定居及建成营造良好的环境条件。

(4)持续系统的配套研究是保障。首先，实现一个物种的天然更新是一个比较漫长的摸索过程，必须尽早谋划，从长计议。本研究虽然通过人工干预，在2018 年和2019 年连续2 年成功实现了普陀鹅耳枥的天然更新，但前期持续开展的包括濒危原因研究、母树选优与种子育苗、人工种群营建等系统研究是基础，为后续的种群天然更新提供了重要保障，今日的成果与历时近20 年的坚持和配套的系统性研究成果密不可分。二是从2019 年的幼苗更新动态来看，普陀鹅耳枥天然更新的幼苗出土历时较长，必须对整个出苗过程密切跟踪，加强管理，以最大限度提高种子的出苗率和幼苗的保存率。三是林冠下的更新小苗从出土到定居再到成苗、成树是一个比较漫长的艰难历程，必须进行全过程的精心呵护，以提高其更新成效。项目组在2018 年采种时，对位于普陀山岛佛顶山的原生母树及其子代林采取了一些人工促进措施，2019 年6 月28日进行成效调查时，发现原生母树及其人工子代林下均出现了一定规模的天然更新幼苗。但至11 月中旬再次前往调查时，却发现这些更新幼苗均已不见踪影！个中原因可能与幼苗出土后缺乏有效管理导致定居失败有关。而本试验地林下的更新幼苗则由于得到了有效保护和管理，天然更新初见成效。由此可见，林下出现更新幼苗并不能代表普陀鹅耳枥天然更新的完全成功，而只能代表初步结果。要想真正实现普陀鹅耳枥在没有人工干预下的种群自我维持和天然更新，仍有很多关键技术有待于进一步摸索研究。