云南早期有颌类化石形态学研究新进展

郭相奇

(云南省博物馆，云南 昆明650000)

脊椎动物中的鱼类(鱼形动物)分为无颌类和有颌类，有颌类包括了已绝灭的棘鱼类、盾皮鱼类，和一直延续至今的软骨鱼类和硬骨鱼类，它们在志留纪—泥盆纪时期繁盛，其中硬骨鱼类的一支登上陆地，演化出四足动物的祖先。颌是有颌类所具有的用于取食和咀嚼的器官，由原始的鳃弓演化而成，颌的出现是脊椎动物演化史上的重要事件，代表着鱼类觅食效率的显著提高，为鱼类和其它相关类群的协同演化开辟了新的方向。

发现于云南的早期有颌类化石为盾皮鱼类的分异、颌的早期演化、硬骨鱼类的起源和演化、四足动物的起源等脊椎动物早期演化等重要问题提供了可靠证据。云南发现的早期有颌类包括归属于盾皮鱼类的节甲鱼类、瓣甲鱼类、胴甲鱼类、盾皮鱼类和硬骨鱼类的过渡类群，以肉鳍鱼类为主的硬骨鱼类，以及以微体化石保存的棘鱼类、软骨鱼类和部分硬骨鱼类。

刘玉海(1962)最早正式在云南开展有颌类研究，早期的有颌类研究以胴甲鱼类为主，后逐渐发现瓣甲鱼类、节甲鱼类，这一时期的研究以盾皮鱼类多样性的形态学研究为主。20世纪80年代后，以先驱杨氏鱼为代表的肉鳍鱼类研究逐渐增多，有关四足类起源的研究成为了云南有颌类研究的重点。21世纪以来，CT扫描、基因技术的应用对云南有颌类颅内结构有了更深入的认识，盾皮鱼类和硬骨鱼类间过渡类型的研究都取得了新的进展，也成为了云南有颌类研究的重点。

1 有颌类化石产地的地质概况

云南早期有颌类指分布于云南志留-泥盆纪地层中的有颌类。这些有颌类化石分别产出于曲靖、沾益、武定、昭通、鲁甸、丽江玉龙、昆明、含晋宁、宜良、安宁、禄劝、华宁、广南、砚山、麻栗坡、盈江等(图1)，其中曲靖、武定、昭通的早期有颌类具有最高的分异度。云南志留纪的早期有颌类均产于曲靖地区的关底组、妙高组、玉龙寺组中。而云南泥盆纪早期有颌类则分布于昆明、昭通、文山、丽江、腾冲五个地层区泥盆系中(表1)。云南各区域岩石地层根据鱼类、牙形刺、植物、竹节石、笔石等可与世界范围内的同期地层进行对比，其时限划定都在一个相对准确的范围。

2 云南早期有颌类化石所属的脊椎动物群及化石组合

Zhao et Zhu(2010)将中国志留-泥盆纪的脊椎动物归入6个动物群的41个脊椎动物化石组合，云南早期有颌类可归入其中5个动物群的16个脊椎动物化石组合，详述如下。

小溪峪动物群以盾皮鱼类的出现为标志。包括发现于曲靖早罗德洛世的扬子组合，含“王氏鱼”。

潇湘动物群以盾皮鱼类的辐射、硬骨鱼类的出现和分异为标志。包括发现于曲靖高斯特期-中卢德福特期关底组中下部的关底组合，以鬼鱼为代表；发现于曲靖晚卢德福特期关底组上部、妙高组、玉龙寺组下部的红庙组合，含棘鱼类和硬骨鱼类的微体化石。

西屯动物群以云南鱼亚目和肉鳍鱼类冠类群的辐射为标志。包括发现于曲靖普利道利世玉龙寺组的廖角山组合，含斑鳞鱼未定种；发现于曲靖早洛赫考夫期西山村组的西山村组合，含各种盾皮鱼类、肉鳍鱼类；发现于丽江洛赫考夫期山江组下部的山江组合，含棘鱼类的微体化石；发现于曲靖中晚洛赫考夫期西屯组和桂家屯组的翠峰山组合，含多种盾皮鱼类、肉鳍鱼类、软骨鱼类和棘鱼类的微体化石；发现于曲靖、文山、昭通布拉格期徐家冲组、坡松冲组的徐家冲组合，含多种盾皮鱼类、肉鳍鱼类。

旧城动物群以出现四足形动物、真胴甲鱼类、进步节甲鱼类为标志。包括发现于文山古木早埃姆斯期坡脚组的文山组合，含贾氏艾瑞克鱼；发现于丽江早埃姆斯期班满道利组的班满道利组合，含棘鱼类微体化石；发现于武定和禄劝晚埃姆斯期旧城组的武定组合，含丰富的节甲鱼类；发现于曲靖穿洞组和宜良缩头山组晚埃姆斯期的穿洞组合，含多种肉鳍鱼类和胴甲鱼类。

海口动物群以胴甲鱼类和节甲鱼类的大辐射为标志。包括发现于武定海口组下部和曲靖上双河组早艾菲尔期的上双河组合，含东生沟鳞鱼；发现于昆明、武定、曲靖中艾菲尔期海口组中下部的跳马涧组合，含以胴甲鱼类为主的盾皮鱼类；发现于昭通和曲靖的曲靖组下部和武定的海口组中部晚艾菲尔期，主要为胴甲鱼类、肉鳍鱼类的曲靖组合；发现于华宁晚吉维特期一打得组的一打得组合，含节甲鱼类。

3 云南早期有颌类化石形态学特征

3.1 盾皮鱼纲

盾皮鱼类最早出现于早志留世，晚泥盆世灭绝，泥盆纪特别繁盛，以头和躯干前部披“甲胄”为主要特征，其对身体起到了有效地保护作用，同时也是保存为化石的主要部分。颌的出现标志着进食效率的极大提高，使得盾皮鱼类成为泥盆纪的海洋霸主。盾皮鱼类是云南志留纪-泥盆纪有颌类最主要的成员，云南产出的盾皮鱼类包含在节甲鱼目(图2)、瓣甲鱼目(图3)、胴甲鱼目(图4)三大类群，以及盾皮鱼类和硬骨鱼类的过渡类群之中(表2)。

表2 云南盾皮鱼类

续上表

名称学名化石组合产地地层相关文献云南伊氏鱼Eastmanosteus yunnanensis海口动物群一打得组合华宁一打得组王俊卿,1982长枕旧城鱼Jiuchengia longoccipita旧城动物群武定组合武定旧城组王俊卿,1983大尹氏鱼Yinostius major旧城动物群武定组合武定旧城组王俊卿,1984中华王氏鱼‘Wangolepis sinensis’小溪峪动物群扬子组合滇东岳家大山组潘江,1986一打得克氏鱼Clarkeosteus yidadeensis海口动物群一打得组合华宁一打得组王俊卿,1992a吴氏香水鱼Xiangshuiosteus wui旧城动物群武定组合武定旧城组王俊卿,1992b中华利沃鱼Livosteus sinensis旧城动物群武定组合武定旧城组王俊卿,1996似扁平华宁鱼Huaningichthys omalodes海口动物群一打得组合华宁一打得组王念忠,1999聚合加文鱼Gavinaspis convergens西屯动物群翠峰山组合曲靖西屯组Dupret et Zhu,2008什么彝民鱼Yiminaspis shenme西屯动物群徐家冲组合昭通坡松冲组Dupret,2008瓣甲鱼目海口拟瓣鱼Quasipetalichthys haikouensis海口动物群跳马涧组合昆明、宜良海口组刘玉海,1973廖角山滇东瓣甲鱼Diandongpetalichthysliaojiaoshanensis西屯动物群西山村组合曲靖西山村组潘江,王士涛,1978月甲鱼未定种Lunaspis sp.—广南坡脚组刘时藩,1981属种不定gen.et sp.indet.—盈江关上组王士涛,1988具沟宽头甲鱼Eurycaraspis incilis海口动物群跳马涧组合曲靖海口组Liu,1991龙华全瓣鱼Pampetalichthys longhuaensis西屯动物群徐家冲组合曲靖徐家冲组朱敏,王俊卿,1996弱小短瓣鱼Brevipetalichthys gracilis西屯动物群徐家冲组合昭通坡松冲组姬书安,潘江,1999月甲鱼未定种Lunaspis sp.—砚山坡松冲组?姬书安,潘江,1999大眼小薄片鱼Pauropetalichthys magnoculus旧城动物群穿洞组合曲靖穿洞组Pan et al.,2015胴甲鱼目云南沟鳞鱼Bothriolepis yunnanensis海口动物群跳马涧组合曲靖海口组刘玉海,1962计氏云南鱼Yunnanolepis chii西屯动物群翠峰山组合曲靖西屯组刘玉海,1963温氏武定鱼Wudinolepis weni旧城动物群武定组合武定旧城组张国瑞,1965刘氏滇鱼Dianolepis liui海口动物群曲靖组合武定海口组张国瑞,1965东生沟鳞鱼Bothriolepis tungseni海口动物群上双河组合武定海口组张国瑞,1965翠峰山长瘤鱼Phymolepis cuifengshanensis西屯动物群西山村、翠峰山组合曲靖西屯组张国瑞,1978a秀丽曲靖鱼Chuchinolepis gracilis西屯动物群西山村、翠峰山组合曲靖西屯组张国瑞,1978a曲靖西冲鱼Xichongolepis qujingensis海口动物群曲靖组合曲靖海口组潘江,王士涛,1978田氏湖南鱼Hunanolepis tieni海口动物群跳马涧组合昆明、武定海口组潘江,王士涛,1978粗纹沾益鱼Zhanjilepis aspratilis西屯动物群西山村、翠峰山组合曲靖西屯组张国瑞,1978b小米字鱼Mizia parvus西屯动物群翠峰山组合曲靖—张国瑞,1978b曲靖曲靖鱼Chuchinolepis qujingensis西屯动物群西山村、翠峰山组合曲靖西屯组张国瑞,1984

续上表

名称学名化石组合产地地层相关文献中华小肢鱼Microbrachius sinensis海口动物群曲靖组合曲靖曲靖组潘江,1984云南鱼目属种不定Yunnanolepiformes gen.et sp.indet.潇湘动物群关底组合曲靖关底组潘江,1986沟鳞鱼未定种Bothriolepis sp.旧城动物群武定组合武定旧城组潘江等,1987中华沟鳞鱼相似种Bothriolepis cf.B.sinensis海口动物群跳马涧组合—海口组Pan et Dineley,1988胴甲鱼目具盖禄劝鱼Luquanolepis pileos旧城动物群武定组合禄劝旧城组Zhang et Young,1992曲靖异云南鱼Heteroyunnanolepis qujingensis西屯动物群西山村组合曲靖西山村组王中山,1994李氏小头鱼Minicrania lirouyii西屯动物群西山村组合曲靖西山村组Zhu et Janvier,1996具孔云南鱼Yunnanolepis porifera西屯动物群西山村、翠峰山组合曲靖西山村组Zhu,1996云南鱼未定种Yunnanolepis sp.西屯动物群翠峰山组合曲靖西屯组Zhu,1996龙华米字鱼Mizia longhuaensis西屯动物群徐家冲组合曲靖徐家冲组Zhu,1996国瑞长瘤鱼Phymolepis guoruii西屯动物群翠峰山组合曲靖西屯组Zhu,1996强壮曲靖鱼Chuchinolepis robusta西屯动物群翠峰山组合曲靖西屯组Zhu,1996具沟曲靖鱼Chuchinolepis sulcata西屯动物群翠峰山组合曲靖西屯组Zhu,1996胴甲鱼目属种未命名unnamed antiarch西屯动物群翠峰山组合曲靖西屯组Zhu,1996云南鱼亚目属种不定Yunnanolepidoidei gen.et sp.indet.西屯动物群西山村组合曲靖西山村组Zhu,1996穿洞小肢鱼Microbrachius chuandongensis旧城动物群穿洞组合曲靖穿洞组王俊卿,1999西屯副云南鱼Parayunnanolepis xitunensis西屯动物群翠峰山组合曲靖西屯组张国瑞等,2001宽背志留鱼Silurolepis platydorsalis潇湘动物群关底组合曲靖关底组Zhang et al.,2010其它盾皮鱼类初始全颌鱼Entelognathus primordialis潇湘动物群关底组合曲靖关底组Zhu et al,2013长吻麒麟鱼Qilinyu rostrata潇湘动物群关底组合曲靖关底组Zhu et al,2016

图2 云南节甲鱼类(比例尺=1cm)

(a)小眼盘溪鱼(王俊卿，1979)；(b)长枕旧城鱼(王俊卿、王念忠，1983)；(c)大尹氏鱼(王俊卿、王念忠，1984)；(d)似扁平华宁鱼(王念忠、王俊卿，1999)；

(a)Panxiosteusocullus(Wang，1979)；(b)Jiuchengialongoccipita(Wang et Wang，1983)；(c)Yinostiusmajor(Wang et Wang，1984)；(d)Huaningichthysomalodes(Wang et Wang，1999)；scale bar=1cm

云南保存的盾皮鱼类包括颅顶甲、下颌、躯甲和部分躯甲后的结构。颅顶甲由中部单一的前中片(胴甲鱼类)、前吻片、吻片、松果片、后松果片(胴甲鱼类)、颈片、中颈片、后筛枕骨、副蝶骨和两侧成对的后鼻片、眶前片、巩膜片(仅大尹氏鱼保存)、眶后片、侧片(胴甲鱼类)、眶下片、后眶下片、下缘片、中片、边缘片、后缘片、前副颈片(瓣甲鱼类)、后副颈片(瓣甲鱼类)、副颈片、副颈缘片(胴甲鱼类)、犁骨组成，躯甲由中部单片的外肩胛片、中背片、前中腹片、后中腹片和两侧成对的前背侧片、后背侧片、前侧片、后侧片、间侧片、前腹片、棘片、前腹侧片、后腹侧片、肩胛乌喙骨组成。感觉管系统由位于颅顶甲的眶上管、中心管、眶下管、上颌管、前鳃盖管、主侧线管、后缘管、口上管、中坑线、后坑线(前、后)和位于躯甲的主侧线管、背侧线管、腹感觉管组成。颅顶甲、躯甲、各甲片所共有的形态学特征包括甲片的大小、整体形状、各向边缘形状、整体凹凸程度、厚度、最长/宽处的位置、长宽比、骨化中心的位置、与哪些甲片相接等，以及甲片上装饰小瘤的大小、排列方式、密集程度、是否形成脊等。

颅顶甲的整体形态结构还包括其侧角、后中角、后突、后中突的特征，所含甲片间的愈合关系等。其中，各甲片的其他形态学特征包括后鼻片眶上管的特征；前吻片与吻片的宽度比；吻片与松果片的愈合关系，它们分离眶前片的程度，吻片中外鼻孔进水孔的形状与位置、前后叶的区分，松果片中松果孔是否呈孔或窝显现、与眶孔的位置关系、背叶与前下降叶的界线的特征；颈片与颅顶甲长的比例，颈片的分层、下降叶、眶上感觉管、中坑线、后坑线特征；眶孔的大小、形状、位置，是否被颅顶甲所封闭；眶前片眶上感觉管、眶前突、眶切迹、浅沟的特征；眶后片分层、下降叶、眶下突、眶下管、中心管的特征；眶下片眶下叶、眶后叶、下巩膜嵴、眶下管、口上管的特征；后眶下片圆坑的特征；中片中坑线、后坑线前部/后部、中心管的特征；前副颈片主侧线管、后坑线后部、内淋巴管外孔的特征；后副颈片枕骨连合、主侧线管、内颅管外孔的特征；副颈片后下降叶、副关节突、后颈突、加厚嵴、髁窝、上迷走突窝、内淋巴管外孔、主侧线管、内颅管的特征；边缘片眶下管、主侧线管、后缘管、前鳃盖管的特征。体面包括各感觉管形成脊的特征；后筛枕骨鼻下架、眼下架、眶前突、眶上突、前眶后突、后眶后突、上迷走突、颅脊突的特征；松果坑的大小和位置；关节窝位置、形态、表面装饰、中关节突的特征。

躯甲的整体形态结构还包括它侧脊的分布特征。其各甲片的其他形态学特征包括外肩胛片枕骨连合管的特征；中背片中脊的位置，后突、齿脊、横腹冠、中腹突、腹凹、腹腔、龙骨嵴/龙骨突、浅窝、后背突的特征；前背侧片圆冠、腹翼、主侧线管、关节髁、中关节沟、前脊、髁突、髁基、副关节突、侧嵴的特征；后背侧片主侧线管的特征；前侧片四方向脊的交汇、内骨肩带的特征；间侧片横腹沟、分层的特征；棘片的分层、后尖、固定缘、游离缘特征；后中腹片中突的特征；前腹侧片腹脊、下胸凹缘、肩胛乌喙凹、翼突、内面横/纵嵴的特征；后腹侧片加厚嵴的特征；肩胛乌喙骨的乌喙突、小管、孔的特征。

图3 云南瓣甲鱼类(比例尺=1cm)

(a)大眼小薄片鱼(Pan etal.，2015)；(b))具沟宽头甲鱼(Liu，1991；(c)海口拟瓣鱼(刘玉海，1973)；(d)龙华全瓣鱼(朱敏、王俊卿，1996)；

(a)Pauropetalichthysmagnoculus(Pan et al.，2015)；(b)Eurycaraspisincilis(Liu，1991)；(c)Quasipetalich-thyshaikouensis(Liu，1973)；(d)Pampetalichthyslonghuaensis(Zhu et Wang，1996)；

图4 云南胴甲鱼类(比例尺=1cm)

(a)计氏云南鱼(张国瑞，1978b)；(b)穿洞小肢鱼(王俊卿、张国瑞，1999)；(c)西屯副云南鱼(张国瑞等，2001)；(d)宽背志留鱼(Zhang et al.，2010)；

(a)Yunnanolepischii(Zhang，1978b)；(b)Microbrachiuschuandongensis(Wang et Zhang，1991)；(c)Parayunnanolepisxitunensis(Zhang et al.，2001)；(d)Silurolepisplatydorsalis(Zhang et al.，2010)；

3.2 棘鱼纲

棘鱼类是背鳍、胸鳍、腹鳍、臀鳍的前端具硬棘的一类已绝灭鱼类，泥盆纪繁盛。云南已发现的棘鱼类分布在曲靖、玉龙地区志留纪晚期、早泥盆世的地层中(表3)。已发现的棘鱼类材料包括鳞片和具齿的颌骨，鳞片分为冠部、颈部、基部三部分，通过以下形态学特征作为区分不同类型的标准：冠部的外形、大小、厚度、是否具次级冠面、表面是否隆起，边缘是否具小锯齿、刺突，是否具有脊纹，脊纹的长度、宽度、发育程度、数量、排列方式、位置、表面装饰，冠部与基部的位置关系；颈部是否明显，其外形、高度、与基部的界限，是否具颈环，是否具脊纹，脊纹的数量、宽度，颈孔的特征；基部的外形、厚度、凸出程度等。棘鱼类具齿颌骨形态学特征包括其主齿尖的形状、副基部形状、齿脊的数量和位置、小尖的数量和位置，以及颌骨的外形、高度、表面纹饰、血管孔等。

表3 云南棘鱼类

续上表

名称学名化石组合产地地层相关文献细小背棘鱼Nostolepis gracilis西屯动物群山江组合、旧城动物群班满到地组合玉龙阿冷初组、山江组王炜,2003鸣音似背棘鱼Nostolepoides mingyinensis西屯动物群山江组合、旧城动物群班满到地组合玉龙阿冷初组、山江组王炜,2003王氏似掌棘鱼相似种Cheiracanthoides cf.C.wangi西屯动物群山江组合、旧城动物群班满到地组合玉龙阿冷初组、山江组王炜,2003舟形丽江鱼Lijiangichthys lembodes旧城动物群班满到地组合玉龙阿冷初组、山江组王炜,2003似掌棘鱼未定种Cheiracanthoides sp.旧城动物群班满到地组合玉龙阿冷初组王炜,2003

3.3 硬骨鱼纲

硬骨鱼类自志留纪晚期出现，延续至今，是现今水域的主宰。云南已发现的硬骨鱼类分布在曲靖、昭通、武定、文山、鲁甸地区志留纪晚期、早泥盆世、中泥盆世的地层中(表4)。

表4 云南早期硬骨鱼类

续上表

名称学名化石组合产地地层相关文献贾氏无孔鱼Achoania jarvikii西屯动物群翠峰山组合曲靖西屯组Zhu et al.,2001张氏蝶柱鱼Styloichthys changae西屯动物群翠峰山组合曲靖西屯组Zhu et Yu,2002晨晓弥曼鱼Meemannia eos西屯动物群翠峰山组合曲靖西屯组Zhu et al.,2006大化石多脊混磨鱼Tarachomylax multicostatus旧城动物群穿洞组合曲靖穿洞组乔妥,朱敏,2008多孔弓鱼Arquatichthys porous西屯动物群徐家冲组合昭通坡松冲组Lu et Zhu,2008梦幻鬼鱼Guiyu oneiros潇湘动物群关底组合曲靖关底组Zhu et al.,2009于氏箐门齿鱼Qingmenodus yui西屯动物群徐家冲组合昭通坡松冲组Lu et Zhu,2009贝贝中华双翼鱼Sinodipterus beibei海口动物群曲靖组合昭通曲靖组Qiao et Zhu,2009云南孔骨鱼Euporosteus yunnanensis西屯动物群徐家冲组合昭通坡松冲组Zhu et al.,2012奇异东生鱼Tungsenia paradoxa西屯动物群徐家冲组合昭通坡松冲组Lu et al.,2012钝齿宏颌鱼Megamastax amblyodus潇湘动物群关底组合曲靖关底组Choo et al.,2014丁氏甲鳞鱼Sparalepis tingi潇湘动物群关底组合曲靖关底组Choo et al.,2017短耳褶纹鱼Ptyctolepis brachynotus西屯动物群徐家冲组合昭通坡松冲组Lu et al.,2017

3.3.1 微体化石

云南已发现早期硬骨鱼类微体化石材料为鳞片，其中，王念忠、董致中(1989)将优美佧佤鱼归入花鳞鱼类，Mrss et al.(2007)基于其菱形扁平的鳞片将其归入辐鳍鱼类。鳞片的形态学特征包括其外形、边缘，表面是否具脊，脊的数量、位置、长度、宽度，内面与表面的衔接和位置关系，以及覆压区的特征等。

3.3.2 大化石

云南硬骨鱼类(图5)保存颅顶甲(额筛甲、顶甲、后顶甲)、颊部骨骼、下颌、肩带、腰带，以及部分鳍棘、鳞片等。

图5 云南早期硬骨鱼类(比例尺=0.5cm)

(a)贾氏艾瑞克鱼(Chang etWang，1995)；(b)贝贝中华双翼鱼(Qiao et Zhu，2009)；(c)梦幻鬼鱼(Zhu et al.，2009)；(d)钝齿宏颌鱼(Choo et al.，2014)；

(a)Erikiajarviki(Chang et Wang，1995)；(b)Sinodipterusbeibei(Qiao et Zhu，2009)；(c)Guiyuoneiros(Zhu et al.，2009)；(d)Megamastaxamblyodus(Choo et al.，2014)；

颅顶甲背面可见骨骼为中吻骨、后吻骨、侧吻骨、前颌骨、眶前骨、眶上骨、后眶上骨、膜质蝶耳骨、顶骨、后顶骨、外颞骨、附外颞骨、内颞骨、上颞骨、后颞骨、板骨、A骨、B骨、C骨、D骨、E骨、I骨、J骨、K骨、L骨、M骨、N骨、O骨、P骨、X骨、Y骨、Z骨、外肩胛骨(侧、中)，颊部骨片分为上颌骨、泪骨、眶后骨、颧骨，以及鳞骨、方颧骨、前鳃盖骨(或3块愈合为复合骨片)。相应结构包括前鼻孔、后鼻孔、松果孔、枕骨大孔、内骨骼架、眶前角、眶后角、眶后突、眶凹、眶后柱、眶后凹、耳管支、耳囊壁窗、耳架、喷水凹、眼肌附着凹、垂体静脉孔、下鼻角、后外鼻孔刻、气孔刻、眶后刻、外颞刻、眼神经管、动眼神经管、内颈动脉管、垂体静脉管、三叉神经主支管、半规管脊(前、后)、后背囟、囊状隆、韦氏线等。

腹面可见前吻骨、翼骨、犁骨、副蝶骨、腭方骨、舌颌骨，对应内鼻凹、内鼻脊、后鼻壁、前侧壁、耳壁、眶顶盖、眶下架、眶下脊、眶缘腹面脊、眶后中缘刻、基翼突、下降突、副壶腹突、耳枕区前背关节突、筛骨关节、腭方骨关节面、舌颌骨关节面、下脑肌节、腹侧孔、内颈动脉孔、颈静脉管、面神经管、腹窗、基颅窗、脊索坑、颅凹、上耳凹、前气孔沟、内淋巴管沟、颧骨管沟、侧背动脉沟、囊状凹、半圆管(前、后、外)、侧颅管、鼻眶管、耳管、迷走神经管、小囊等结构。

下颌含齿骨、下齿骨、前关节骨、冠状骨、麦氏骨、夹板骨、后夹板骨、隅骨、上隅骨等。对应结构包括下颌窝、收肌窝、联合区、副联合面区、吸收区、冠状骨窝、冠状骨关节面、取代齿槽，以及前关节骨中上升突、内角等。

鳃盖骨和喉板骨系列包括鳃盖骨、下鳃盖骨、下下颌—鳃条骨、下下颌骨、喉板骨(主、中、侧)。

外骨骼肩带包括匙骨、上匙骨、前上匙骨、后匙骨、锁骨、间锁骨、胸棘等。对应结构包括肩臼、锁骨上升突、肩胛乌喙骨关节冠、心包凹、鳍骨关节面(前、中、后)等。腰带分为膜质腰带(侧、腹层)和内骨骼腰带，保存间腰片、腹鳍棘，具翼状神经血管孔、腹鳍关节面等结构。其它结构包括背鳍棘、鳞质鳍条、中背片等。

侧线系统包括眶上感觉管、眶下感觉管、耳后感觉管、皮肤感觉管组、颧骨管、前口盖—下颌管、上颞联合管、主侧线管、筛联合感觉管、前鳃盖管，以及前坑线、额骨坑线、上颞骨坑线、鳞骨坑线、方颧骨坑线、前鳃盖骨坑线、顶骨后斜坑线、顶骨横坑线、夹板骨坑线、下颌坑线、下颌前坑线、下齿骨水平坑线、下齿骨垂直坑线、主喉板骨坑线等。

各甲片、骨骼、局部特征所共有的形态学特征包括大小、外形、各向边缘形状、所处位置、接触、关节和覆压关系、骨间愈合情况、长度、深度、长与宽/高的比例、整列层覆盖情况、表面纹饰等。具齿骨骼中，齿的特征包括齿、小齿、齿脊的排列、大小、数量、位置、基部是否收缩、齿突等。骨片表面纹饰分脊、沟、小结节，主要特征包括其大小、排列与分布。侧线系统的共有特征包括感觉管的位置、小孔排列方式，小管长度、是否分支等。

3.4 软骨鱼纲

软骨鱼类是内骨骼均为软骨的一类鱼，志留纪早期出现，延续至今。云南已发现的软骨鱼类分布在曲靖地区早泥盆世的地层中(表5)。已发现的材料包括鳞片和牙齿，鳞片分为冠部、颈部、基部三部分，通过以下形态学特征作为区分不同类型的标准：鳞片的整体大小、发育程度，冠部的外形、厚度，表面装饰的脊、沟、肋、槽的数量、外形、高度，后缘是否具小齿，肋的分布特征，小齿的排列特征和表面覆盖物，冠部与基部的位置关系；颈部是否明显、收缩，髓孔的位置和数量，颈孔的位置和数量；基部的外形、大小，髓凹的大小、数量、形状等。软骨鱼类牙齿形态学特征包括其整体大小，基部大小、血管孔，齿尖的形状、分布、冠部特征，以及齿尖和基部间的纹饰等。

表5 云南早期软骨鱼类

4 结论

经过50余年的研究，云南早期有颌类已发现75属82种，涉及盾皮鱼类中的节甲鱼类、瓣甲鱼类、胴甲鱼类三大类群和向硬骨鱼类间的过渡类群、棘鱼类、硬骨鱼类、软骨鱼类，时代为志留纪晚期-中泥盆世地层，与世界范围内的同期地层和有颌类有较强的可对比性。然而，受化石标本的保存情况所限，除西屯副云南鱼外，云南其它早期有颌类标本基本无胸鳍和躯甲后的结构保存，且已研究的标本多基于头甲，部分仅基于部分零散骨片，这使得属种的形态学特征信息不足，以至基于形态学研究建立的分类和系统发育体系存在偏差，这需要更多的化石材料发现以作补充。

从研究地域来看，滇东曲靖、昭通、武定地区早期有颌类研究较为深入，而云南其它志留纪-泥盆纪地层较为发育的地区，如文山地区、昆明地区、玉溪地区的研究尚还不多，且滇西地区的研究还比较少，具有较大的研究空间。

从研究方法看，云南早期有颌类传统形态学研究较为成熟，但定量研究、结合统计学方面的研究尚显不足。目前随着CT扫描等新技术的广泛应用，获得了更多有关内颅结构、组织学的信息，但在云南盾皮鱼类中的应用还不多。此外，基于剖面详细的生物地层学研究还不够深入。这些不足需要更多新技术、新方法的应用，以及更精细的地层学研究。