广西大豆育成品种亲本地理来源及其遗传贡献

汤复跃，陈 渊，陈文杰，韦清源，郭小红，梁 江

(国家大豆产业技术体系南宁综合试验站/广西农业科学院经济作物研究所，广西 南宁 530007)

【研究意义】优良品种的育成关键之一在于亲本的选择和组配。近年来，利用育成品种和育成品系作为直接亲本呈逐渐增加趋势，育成品种的系谱变得愈益复杂。追溯育成品种亲本系谱，分析其亲本地理来源、核质贡献和演变特点，了解育种亲本遗传基础，总结育成品种亲本选择和组合配置规律，对今后亲本选配、制订育种计划及拓宽大豆新品种遗传基础具有重要意义[1-3]。【前人研究进展】美国对大豆育成品种的祖先亲本分析研究起步较早，伊利诺斯州、爱荷华州及印第安纳州于1943-1978年推广的81个大豆品种中，Mandarin祖先亲本细胞质遗传贡献率达60 %[4-6]。熊冬金等[7]分析发现1923-2005年中国育成的1300 个大豆品种来源于670个终端祖先亲本，71.78 %的育成品种是由育成品种和育种品系作为直接亲本组配选育而来。王彩洁等[8]对20世纪40年代以来我国东北和黄淮海地区的79和34个大面积种植大豆品种的系谱分析表明，东北地区平均每个品种拥有1.04个祖先亲本，黄淮海地区每个品种拥有1.44个祖先亲本。胡喜平[9]分析发现32个合丰号大豆品种来源于33个细胞核祖先亲本和8个细胞质祖先亲本，金元、四粒黄等5个祖先亲本核遗传贡献率达55.4 %，四粒黄、小粒豆九号和白眉3个祖先亲本质遗传贡献率达到76.7 %。吉林省1923-2007年以来育成大豆品种血缘主要来自黑龙江省和辽宁省，辽宁省育成大豆品种核祖先亲本主要来源于辽宁本地和吉林省[10-11]。王彩洁等[12]、刘章雄等[13]、张磊等[14]及王树峰等[15]对黄淮海地区大豆育成品种的系谱分析表明，每个育成品种含亲本数在1.08～1.39之间，北京地区和安徽省亲本多使用外地种质，北京地区和河北省使用国外种质育成品种较多，河南省亲本多来自本省，杂交组配方式以育成品种与育成品种为主。在南方地区，谢培庚等[16]对湖南省育成大豆品种系谱分析表明，核祖先亲本主要来源于六月白、湘豆3号和四月白。【本研究切入点】广西属于热带亚热带多熟制四季大豆生态区，1970年开始进行大豆新品种选育，70年代主要从全国各地及区内各县引种进行品比试验，80年代中后期才有品种育成[17]。自第一个大豆育成品种于1992年审定通过以来，共育成春、夏大豆品种共39个，其中育成的春大豆品种“桂早一号”、“桂春一号”和夏大豆品种“桂夏一号”、“桂夏3号”具有高产稳产、优质、适应性好等特点，推广面积均在13万hm2以上。目前，关于这些育成品种的系谱亲本研究未见报道。【拟解决的关键问题】追溯广西已育成的39个大豆品种系谱，分析其亲本地理来源及核(质)遗传贡献，为今后大豆育种有效利用大豆种质资源，拓宽大豆遗传基础，合理选配亲本及提高大豆育种成效提供亲本材料和理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试材料为1992-2018年广西育成的39个大豆品种，其中春大豆品种28 个，夏大豆品种11个(表1)，追溯其系谱，直至其祖先亲本(指终极的地方品种或无法再进一步追溯其遗传来源的育成品系或品种，国外引进种质视为祖先亲本)。系谱资料主要来源于盖钧镒等[3]编著的中国大豆育成品种系谱与种质基础(1923-2005)，2006-2018年的系谱资料由广西壮族自治区农业科学院经济作物研究所梁江提供。

表1 广西大豆育成品种信息

续表1 Continued table 1

序号No.育成品种Cultivar品种来源Variety sources审定年份Released year播种类型Seeding type15桂春豆1号Guichundou 1桂春一号×桂1992006春16桂夏豆2号 Guixiadou 2桂早1号×巴132006夏17华春2号 Huachun 2桂早一号×巴西9号2006春18华夏3号 Huaxia 3桂早一号×巴西13号2007夏19桂春8号 Guichun 8柳8813×桂豆3号2007春20桂夏3号Guixia 3靖西青皮豆×武鸣黑豆2007夏21桂春9号 Guichun 9(矮脚早×宜山六月黄)×桂豆3号2008春22桂鲜豆1号 Guixiandou 1乌皮青仁×桂早一号2008春23桂春11号 Guichun 11黔8854(外引早熟材料)×巴西大豆种质克米/BR-562009春24桂夏4号Guixia 4(平果豆×扶绥黄豆)×巴西大豆种质克米/BR-562009夏25桂春豆103 Guichundou103桂春一号×桂199(拉城黄豆系选)2010春26桂春10号 Guichun 10宜山六月黄×桂豆3号2010春27桂春12号 Guichun 12桂豆3号×巴西大豆高产种质M克/BR-562011春28桂春13号 Guichun 13BR-56×桂豆3号2012春29桂春豆104 Guichundou 104桂春一号×桂早一号2012春30桂春15号 Guichun 15桂豆3号×中黄132013春31桂夏5号Guixia 5桂11×桂夏一号2014夏32桂夏6号Guixia 6武鸣黑豆×桂夏一号2015夏33桂春16号 Guichun 16桂春三号×柳豆3号2015春34桂夏豆105 Guixiadou 105中豆8号×巴132015夏35桂春豆106 Guixiadou 106桂春豆1号×泉豆7号2015春36桂夏7号Guixia 7桂夏3号×桂夏二号2015夏37桂春豆108 Guichundou108泉豆7号×桂早一号2017春38桂春18号 Guichun 18柳8829×桂春6号2018春39桂夏豆109 Guixiadou 109中豆8号×巴132018夏

1.2 试验方法

根据39个大豆育成品种系谱资料列出其祖先亲本，参照盖钧镒等[1]的方法计算出每一育成品种的祖先亲本核(质)遗传贡献值。采用Excel 2007对数据进行整理分析。

2 结果与分析

2.1 广西大豆育成品种亲本地理来源及其细胞核(质)遗传贡献

由表2可知，育成的39 个大豆品种来源于40个核祖先亲本和17个质祖先亲本，平均每个育成品种拥有1.03个核祖先亲本，核祖先亲本衍生品种数140个。育成品种种质地理来源于广西本地、其他省(市)和国外；核祖先亲本数(衍生品种数，核遗传贡献值)分别为11(46，15.375)、22(75，17.1825)和7(19，5.78125)；其相应的百分数为27.50 %(32.86 %，39.42 %)、45.75 %(53.57 %，45.75 %)和17.5 %(13.57 %，14.83 %)。区外核祖先亲本来源于12 个省(市、区)，核遗传贡献率较大的省(市)为北京、湖北、广东、江苏和福建，分别为10.10 %、9.53 %、5.93 %、4.81 %和4.81 %；巴西和美国核祖先亲本的核遗传贡献率分别为11.54 %和3.29 %。质祖先亲本地理来源于广西本地、其他省(市)和国外；质祖先亲本数(质遗传贡献值)分别为10(23)、6(15)和1(1)，其相应的百分数分别为58.82 %(58.98 %)、35.30 %(38.46 %)和5.88 %(2.56 %)。区外质祖先亲本来源于6个省(市)，质遗传贡献率较大的省(市)为湖北、上海和北京，分别为15.39 %、7.70 % 和7.70 %。由表3可知，广西育成的39 个大豆品种核祖先亲本分布于国内13 个省(市)和巴西、美国，质祖先亲本分布于国内7个省(市)和巴西。各地祖先亲本核(质)贡献不平衡，核遗传贡献较大的集中在广西本地、我国南方其他地区、巴西和美国，质遗传贡献较大的集中在广西、湖北、上海和北京4省(市)。

育成的28(11)个春(夏)大豆品种，分别可追溯到29(11)个核祖先亲本和12(11)个质祖先亲本，平均每个育成品种拥有1.04(1.46)个核祖先亲本，核祖先亲本衍生品种数为98(42)个(表2)。育成的春大豆和夏大豆品种核祖先亲本地理来源于广西本地、其他省(市)和国外，核祖先亲本数(衍生品种数，核遗传贡献值)分别为6(31，10.75)、18(58，14.71875)、5(9，2.53125)和5(15，4.625)、7(17，3.125)、4(10，3.25)，其相应的百分数为20.69 %(31.63 %，38.39 %)、62.07 %(59.17 %，52.57 %)、17.24 %(9.18 %，9.04 %)和31.25 %(35.71 %，42.05 %)、43.75 %(40.47 %，28.40 %)、5.00 %(23.82 %，29.55 %)；质祖先亲本地理来源于广西本地、其他省份和国外，质祖先亲本数(质遗传贡献值)分别为5(16)、6(11)、1(1)和5(7)、1(2)、1(2)，其相应的百分数为41.67 %(57.14 %)、50.00 %(39.29 %)、8.33 %(3.57 %)和71.42 %(63.64 %)、14.29 %(18.18 %)和14.29 %(18.18 %)(表3)。

由表2可知，在祖先亲本中，春大豆育成品种中核遗传贡献率大或衍生品种数多的祖先亲本有8个：靖西早黄豆(16.52 %，17个)、北京豆(11.38 %，11个)、矮脚早(10.49 %，10个)、拉城黄豆(9.82 %，5个)、从跃豆(7.59 %，8个)、BR-56(5.36 %，3个)、吉三选三(4.46 %，4个)和宜山六月黄(4.46 %，3个)，为广西春大豆核心核祖先亲本，靖西早黄豆、矮脚早、北京豆、杂交混选和拉城黄豆5个祖先亲本质累积贡献率达75.00 %，为广西春大豆核心质祖先亲本；夏大豆有5个：巴西13号(18.18 %，4个)、青仁鸟(12.50 %，5个)、武鸣黑豆(11.36 %，3个)、平果豆(10.23 %，6个)和扶绥黄豆(9.09 %，3个)，为广西夏大豆核心核祖先亲本，靖西青皮豆、平果豆、矮脚早和奉贤穗稻黄4个夏大豆祖先亲本质累积贡献率达72.73 %，为广西夏大豆核心质祖先亲本。

表2 广西大豆育成品种亲本地理来源及其核(质)遗传贡献

续表2 Continued table 2

序号No.祖先亲本Ancestor parent来源Source核祖先品种衍生品种数Number of derived varieties of nuclear ancestor parent细胞核累积贡献Nuclear contribution of germplasm细胞质遗传贡献(%)Cytoplasmic genetic contribution绝对值Absolute value %绝对值Absolute value %绝对值Absolute value %15中90052-76北京1(1,0)0.71(1.02,0.00)0.25000(0.25000,0.00000)0.64(0.89,0.00)0(0,0)0.00(0.00,0.00)16矮脚早湖北12(10,2)8.57(10.20,4.76)3.43750(2.93750,0.50000)8.81(10.49,4.55)6(4,2)15.39(14.29,18.18)17大粒早湖北2(2,0)1.43(2.04,0.00)0.18750(0.18750,0.00000)0.48(0.67,0.00)0(0,0)0.00(0.00,0.00)18油春80-1383湖北2(2,0)1.43(2.04,0.00)0.09375(0.09375,0.00000)0.24(0.33,0.00)0(0,0)0.00(0.00,0.00)1975-735贵州2(2,0)1.43(2.04,0.00)0.18750(0.18750,0.00000)0.48(0.67,0.00)0(0,0)0.00(0.00,0.00)20黔8854贵州1(1,0)0.71(1.02,0.00)0.50000(0.50000,0.00000)1.28(1.79,0.00)1(1,0)2.56(3.57,0.00)21如皋荚三江苏2(2,0)1.43(2.04,0.00)0.62500(0.62500,0.00000)1.6(2.23,0.00)0(0,0)0.00(0.00,0.00)2280-H28江苏1(1,0)0.71(1.02,0.00)1.00000(1.00000,0.00000)2.57(3.57,0.00)1(1,0)2.56(3.57,0.00)23海白花江苏2(0,2)1.43(0.00,4.76)0.12500(0.00000,0.12500)0.32(0.00,1.14)0(0,0)0.00(0.00,0.00)2451-83江苏1(1,0)0.71(1.02,0.00)0.12500(0.12500,0.00000)0.32(0.45,0.00)0(0,0)0.00(0.00,0.00)25乌皮青仁浙江1(1,0)0.71(1.02,0.00)0.50000(0.50000,0.00000)1.28(1.79,0.00)1(1,0)2.56(3.57,0.00)26浙江28-22浙江2(2,0)1.43(2.04,0.00)0.09375(0.09375,0.00000)0.24(0.33,0.00)0(0,0)0.00(0.00,0.00)27青仁鸟福建5(0,5)3.57(0.00,11.9)1.37500(0.00000,1.37500)3.53(0.00,12.5)0(0,0)0.00(0.00,0.00)28福清绿心豆福建2(2,0)1.43(2.04,0.00)0.50000(0.50000,0.00000)1.28(1.79,0.00)0(0,0)0.00(0.00,0.00)29奉贤穗稻黄上海7(5,2)5.00(5.10,4.76)0.96875(0.71875,0.25000)2.48(2.57,2.27)3(1,2)7.70(2.56,18.18)30宿县647安徽2(0,2)1.43(0.00,4.76)0.18750(0.00000,0.18750)0.48(0.00,1.70)0(0,0)0.00(0.00,0.00)31吉三选三吉林4(4,0)2.86(4.08,0.00)1.25000(1.25000,0.00000)3.21(4.46,0.00)0(0,0)0.00(0.00,0.00)32豫豆8号河南1(1,0)0.71(1.02,0.00)0.25000(0.25000,0.00000)0.64(0.89,0.00)0(0,0)0.00(0.00,0.00)33济南1号山东2(0,2)1.43(0.00,4.76)0.18750(0.00000,0.18750)0.48(0.00,1.70)0(0,0)0.00(0.00,0.00)34Amsoy美国3(0,3)2.15(0.00,7.15)0.50000(0.00000,0.50000)1.28(0.00,4.55)0(0,0)0.00(0.00,0.00)35Corsoy美国2(2,0)1.43(2.04,0.00)0.18750(0.18750,0.00000)0.48(0.67,0.00)0(0,0)0.00(0.00,0.00)36Iowa美国1(1,0)0.71(1.02,0.00)0.25000(0.25000,0.00000)0.64(0.89,0.00)0(0,0)0.00(0.00,0.00)37Clark63美国4(2,2)2.86(2.04,4.76)0.34375(0.09375,0.25000)0.88(0.33,2.27)0(0,0)0.00(0.00,0.00)38BR-56巴西4(3,1)2.86(3.07,2.38)2.00000(1.50000,0.50000)5.13(5.36,4.55)1(1,0)2.56(3.57,0.00)39巴西13号巴西4(0,4)2.86(0.00,9.52)2.00000(0.00000,2.00000)5.13(0.00,18.18)1(1,0)0.00(0.00,0.00)40巴西9号巴西1(1,0)0.71(1.02,0.00)0.50000(0.50000,0.00000)1.28(1.79,0.00)0(0,0)0.00(0.00,0.00)总计 Total140(98,42)100.00(100.00,100.00)39.00000(28.00000,11.00000)100.00(100.00,100.00)39(28,11)100.00(100.00,100.00)

注：括号中数据分别为春大豆和夏大豆育成品种结果，下同。

Note: Breeding results of spring soybean and summer soybean in brackets. The same as below.

表3 广西大豆育成品种不同地理来源种质的核(质)遗传贡献

2.2 广西大豆育成品种所含原始亲本数的变化情况

由表4 可知，自1992年广西育成第一个大豆品种至2000期间共育成7个品种，每个品种含祖先亲本数2.00个，2001-2010期间共育成大豆品种19个，每个育成品种涉及3.26个祖先亲本，2011-2018期间育成的13个大豆品种平均含4.92个祖先亲本，育成品种含祖先亲本数呈逐渐增加趋势，说明广西大豆育成品种遗传基础逐渐拓宽，优良基因不断积累。

表4 各年代育成品种数和原始亲本情况

2.3 广西杂交育成品种直接亲本类型的演化

广西育成大豆品种直接亲本类型可分育成品种、育成品系、地方品种和国外引种4 种类型，不同时期育成品种直接亲本类型构成演化规律，反映着育种水平的变化。由表5 可知，1992-2000年期间育成品种直接亲本中以地方品种为主，占83.33 %，育成品系占16.67 %，无育成品种和国外引种作为直接亲本育成的品种；2001-2010年期间，37.50 %的为育成品种，育成品系和地方品种各占20.83 %，国外引种占20.84 %；2011-2018年期间，73.08 %为育成品种，15.38 %为国外引种，7.69 %的为育成品系，3.85 %的为地方品种。

育成品种直接亲本类型中地方品种和育成品系逐渐减少，育成品种逐渐增加，国外引种维持在15 %左右，预示着广西未来大豆育种主要以育成品种和国外引种作为直接亲本，将有利于拓宽遗传基础，加快优良基因的积累、提高优良品种育成进程和效率。

3 讨 论

3.1 广西育成品种细胞核遗传较丰富

1923-2005中国育成的1300个大豆品种中，平均每个育成品种拥有0.52个核祖先亲本，其中北方一熟春豆和黄淮海二熟春夏豆分别为0.52个和0.66个[7]；1996-2006年20年间黄淮海7 个主要大豆育种省份育成的415 个大豆品种中，每个育成品种拥有1.08～1.39个祖先亲本[12]；广西育成的28个春大豆品种中，可追溯到29个核祖先亲本，每个育成品种拥有1.04 个核祖先亲本，育成的11个夏大豆品种中，可追溯到16 个核祖先亲本，每个育成品种拥有1.46 个核祖先亲本，说明广西育成大豆品种遗传基础较丰富，尤其是夏大豆育成品种。大豆育种实质上是连续地从不同的祖先亲本中累积目标性状的增效基因，而淘汰减效基因[18]。2011 年以来，大豆育种主要以育成品种和国外引种直接作为亲本，加快了优良大豆品种选育进程和效率，进一步拓展品种遗传基础，并在生产上快速推广，但直接亲本过于集中于少数几个品种(桂春一号、桂早一号、桂豆3号、巴西13号和BR-56)，将会造成育成品种亲缘关系接近，遗传基础也将会越来越狭窄，增加生产风险。

3.2 广西大豆育种应进一步拓宽细胞质遗传基础

广西育成的28个春大豆品种来源于12个质祖先亲本，靖西早黄豆等5个祖先亲本质贡献率达75.00 %；育成的11个夏大豆品种细胞质来源于广西等3省(市)的7个祖先亲本，质祖先亲本来源过于集中。与细胞核遗传贡献相比，细胞质遗传贡献主要来源集于几个祖先亲本，且广西本地区祖先亲本贡献比例较高(表2)。研究表明，细胞质不仅与一些重要的农艺性状、作物的抗病性和感病性、大豆豆奶、豆腐得率、亚麻酸含量和大豆质核互作雄性不育系关系密切，而且影响品种的适应性[19-23]。

因此，今后育种过程中，应充分借鉴过去品种的系谱关系，利用现有优异种质，有计划地组配亲本以便充分利用亲本的细胞质遗传贡献，还应加大筛选、鉴定和利用野生、半野生资源及地方品种、不同生态区和国外种质材料的引进，进一步扩大品种细胞质遗传基础，在提高品种产量前提下，提高品种品质和抗逆性，增加品种的适应性和遗传多样性[7]。

表5 广西大豆杂交育成品种直接亲本类型比例

3.3 国外种质资源在广西大豆育种中的应用

使用国外引种资源、进行杂交组配，有利于拓展品种的遗传基础,累加优良基因[11]。广西育成品种的国外种质血缘(春大豆种质亲本)，来源于巴西和美国2个国家，其中美国种质材料作为间接亲本利用，巴西种质材料作为直接亲本利用。共有17个(43.59 %)育成品种含有国外种质血缘，其中72.73 %的夏大豆品种含有国外种质血缘来源；巴西种质材料BR-56和巴西13号核遗传贡献率最大，达10.26 %；利用春大豆种质亲本Iowa育成了广西目前综合性状最好的春大豆品种“桂春8号”，该品种高产稳产、高蛋白、耐旱耐瘠、高抗重金属镉污染、商品性好、适应性广，美国种质亲本Iowa核贡献值为0.25；利用遗传基础好、丰产性、综合性质好的春大豆种植亲本Amsoy，经不断改良，育成了高产稳产、高蛋白、适应性的夏大豆品种“桂夏一号”，也是目前广西推广面积最大的品种。

4 结 论

至2018年，育成的39个大豆品种(春大豆28个，夏大豆11个)来源于40个细胞核祖先亲本(春大豆：29个，夏大豆：16个)，17个细胞质祖先亲本(春大豆：12个，夏大豆：7个)。来源于广西本地、外省和国外祖先亲本的核(质)遗传贡献率分别为39.42 %(58.98 %)、45.75 %(38.46 %)和14.83 %(2.56 %)，大豆育成品种遗传基础较为丰富，并主要以育成品种和国外引种作为直接亲本，但还需加强新种质研究利用，以扩大品种的核质基础。