甘蓝型油菜半矮秆突变体dw-1的遗传分析与激素响应特性

宋稀，蒲定福，田露申，余青青，杨玉恒，代兵兵，赵昌斌，黄成云，邓武明



甘蓝型油菜半矮秆突变体的遗传分析与激素响应特性

宋稀1，蒲定福2，田露申1，余青青1，杨玉恒1，代兵兵1，赵昌斌1，黄成云1，邓武明1

（1南充市农业科学院，四川南充 637000；2四川绵邦农业科技有限公司，四川绵阳 621000）

【目的】株高是影响油菜抗倒性、丰产性和全程机械化进程的关键性状，油菜矮秆、半矮秆资源的发掘与研究，是实现株高遗传改良的关键。目前油菜优异矮源缺乏，通过对获得的甘蓝型自然矮化突变体进行表型鉴定、遗传分析及激素相关形态学、生理学分析，旨在综合评估其利用潜能，为其在油菜矮化育种中的应用提供理论指导并为后续基因定位、克隆奠定基础。【方法】将甘蓝型油菜品系141492自交6代后发现的半矮秆突变体经游离小孢子培养获得DH系群体，选取1个半矮DH系，暂命名，其平均株高约95 cm，变幅83—105 cm。对农艺性状、经济性状、抗病性等进行表型鉴定，并以与野生型高秆为亲本构建6世代遗传群体，应用主基因+多基因混合遗传模型对株高进行遗传分析。通过光暗处理（16 h光照/8 h黑暗、24 h黑暗）形态学观察、下胚轴与茎秆赤霉素敏感性测验，鉴定突变体突变类型。【结果】与野生型相比，千粒重无明显变化，菌核病病指、二次分枝数、单株角果数显著或极显著增加，主序有效长、一次分枝数、株高、分枝部位高度、重心高度、主序角果数、每角粒数、单株产量显著或极显著降低，全生育期极显著缩短。遗传分析表明，株高的遗传受1对加性-显性主基因+加性-显性-上位性多基因控制（D-0模型），主基因加性效应-47.5，显性度0.2；B1、B2、F2主基因遗传率分别为76.0%、84.0%、85.0%，多基因遗传率分别为4.1%、5.6%、6.7%。光照与黑暗条件下，形态建成正常且下胚轴长度均极显著低于野生型。外施低浓度赤霉素对下胚轴与茎秆伸长作用不明显，高浓度处理有显著促进作用，但均不能恢复至野生型表型。【结论】田间综合性状优良，矮生性状以1对加性-显性主基因遗传为主，主基因又以加性效应为主，常规杂交育种早代选择有效。矮化机制与油菜素内酯途径无关，为赤霉素敏感性减弱应答类型。

甘蓝型油菜；矮化突变体；遗传分析；油菜素内酯；赤霉素

0 引言

【研究意义】株高是影响作物抗倒性和丰产潜能的关键性状。生产上运用的甘蓝型油菜植株高大易倒伏，杂交油菜的普及则再次增大了倒伏风险[1]。倒伏可引起光能利用率下降、贪青迟熟、病害蔓延、经济性状恶化，最终引起产量下降。油菜结实期倒伏可减产15%—60%，花期倒伏甚至绝收，另外还可造成含油率等下降[2-3]。随着油菜全程机械化技术的大力推广，株高的限制则进一步凸显。植株高大，一方面结角层分散，成熟期一致性差，机收损失率大；另一方面分枝交织度高，易堵塞机具，影响机收效率；更重要的是倒伏田块机收困难。欧洲以此提出机收油菜的理想株高1.2—1.3 m，傅廷栋[4]认为中国机收油菜品种株高以小于1.5 m为宜。可见加强矮秆、半矮秆资源的创制、研究与应用对实现油菜矮化育种意义重大。【前人研究进展】油菜矮化资源主要由化学诱变和自然突变产生，其中少数为多基因控制，如甘蓝型油菜矮化自交系74-1002[5]为2对加性-显性-上位性主基因调控，突变体6-8808[6]为2对隐性重叠基因控制，99CDAM[7]为3对隐性基因控制且存在细胞质效应。大部分矮秆材料为单基因遗传，根据基因效应不同分为隐性、显性、部分显性或加性。Zeng等[8]通过EMS诱变获得甘蓝型突变体株高约95 cm，为1对隐性基因控制，且对赤霉素不敏感。澳大利亚引进的甘蓝型油菜矮源一号株高仅24 cm，为单显性基因控制，显性度0.66—0.80[9]。Wang等[10-11]报道了2个EMS诱变的甘蓝型矮化突变体和株高约50和80 cm，均由单个显性基因控制，分别定位于C5、A9染色体。Williams等[12]在快繁过程中发现了4个白菜型矮秆突变体，其中[13]株高约45 cm，受1对不完全显性基因控制，对赤霉素不敏感；Muangprom等[14-15]利用同源比较作图的方法将矮秆基因定位于A6染色体，并揭示了矮化机理，后续将其成功转入甘蓝型油菜。李云等[16]在杂交选育后代中发现的株高约75 cm，由1对部分显性基因调控。石淑稳等[17]利用EMS诱变获得2株突变体和，株高分别为106和95 cm，其中[18]为1对不完全显性基因控制，对赤霉素不敏感，被认为是一个极具育种价值的矮源；Liu等[19]将其定位于A6染色体并进行了基因克隆与功能分析。Zhao等[20]报道的株高与接近，为1对不完全显性基因控制，并将定位于C7，但其对株高的调控作用弱于。Foisset等[1,21]由EMS诱变获得甘蓝型油菜矮化突变体B192受1对加性基因控制，定位于A6染色体；Barret等[22]开发了连锁的SCAR标记；是第一个在生产上应用的油菜矮秆基因，近年来，研究发现导入该基因的半矮秆杂交种较基因型为的正常秆杂交种具有更高的氮肥利用率[23]。[24]是利用快中子照射与DES诱变获得甘蓝型矮化突变体，株高约70 cm，为1对加性效应基因控制；Gao等[25]发现其对赤霉素不敏感；Li等[26]对矮化相关基因进行了序列分析。此外，前人通过芥甘杂交、甘白杂交等远缘杂交与航空诱变的方式，也获得了100—170 cm的甘蓝型半矮秆油菜资源[27-30]。【本研究切入点】目前，仅少数矮源进行了基因定位、克隆、功能分析等深入研究或育种利用，国内还未有油菜矮秆基因在生产上成功应用的报道。优异矮秆种质资源匮乏是当前油菜矮化育种面临的主要问题。【拟解决的关键问题】本研究通过对甘蓝型油菜中发现的自然矮化突变体田间性状进行表型鉴定，采用主基因+多基因混合遗传模型进行株高遗传研究，同时就矮化与激素的关系进行形态学、生理学分析。明确该矮化突变体的遗传规律与致矮的激素类型，综合评估其利用潜能，为其在油菜矮化育种中的应用提供理论指导，同时为后续基因定位、克隆及分子标记辅助选择奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

将甘蓝型油菜高秆品系141492（由南充市农业科学院选育的低芥酸、低硫苷波里马细胞质雄性不育保持材料（南B7×SC94005）F5与高芥酸、高硫苷恢复系7R杂交并连续自交4代结合室内品质测试选获的“双低”保持材料）自交6代后发现的自然矮化突变体经游离小孢子培养获得DH系群体，选取1个半矮DH系，暂命名。其自交后代多年种植平均株高约95 cm（变幅83—105 cm），苗期叶色深绿，叶片匍匐，表面少许凹陷，分枝、茎秆等形态正常。所用半矮秆材料均为自交后代。

外源GA3为sigma分装，购于成都康迪生物技术有限公司。

1.2 遗传群体构建与田间性状调查

2013年8月于贵州威宁夏繁配制高秆（P2）×半矮秆（P1）正反杂交组合F1，2014年正季按照随机区组设计种植正反交组合各330株，成熟期株高方差分析显示正反交F1差异不显著（=1.81，0.05=18.51）。同时，将高秆×半矮秆正交F1套袋自交获得F2群体，将正交F1作母本分别与P1、P2杂交获得回交群体B1、B2。2015年9月28日于南充市农业科学院潆溪试验基地（北纬30.52°，东经106.02°，海拔290 m；全生育期日均温度1.1—23.0℃，日照时数约547.6 h）播种6个世代群体。本田前作大豆，黏壤土，土壤基础养分状况为pH7.07，有机质含量9.7g·kg-1、碱解氮59.2 mg·kg-1、速效磷2.1 mg·kg-1、速效钾92.0 mg·kg-1。为防止倒伏，以风向垂直方向开厢，施复合肥25 kg·667m-2（N﹕P2O5﹕K2O=30﹕5﹕5，总养分≥40%），菜籽饼粕50 kg·667m-2（有机质含量≥75%，总养分N+P2O5+K2O≥8%）。11月6日移栽，株行距0.334 m×0.5 m，每行11株。完全随机区组设计，3次重复，各重复P1、P2、F1、B1、B2、F2分别种植3、3、5、15、15、28行，世代间不设保护行，四周设置2行保护行。成熟期测量各群体株高，其中，P199株、P296株、F1167株、B1492株、B2490株、F2920株。同时成熟期按小区对两亲本全生育期和菌核病病指进行田间观察记载，各重复再分别取主茎无病的连续5株考察株高、分枝部位高度、重心高度、主序有效长、主序角果数、一次分枝数、二次分枝数、单株角果数等主要农艺性状，整株风干后按单株脱粒考察单株产量与千粒重，每角粒数由单株产量/单株角果数/千粒重×1000换算。

1.3 光暗处理形态学调查

参考王传富[6]的方法，选取正常饱满的高、矮种子10粒点播于培养皿，25℃光照培养间恒温培养。分别设置24 h黑暗（纸箱遮光）和16 h光照/8 h黑暗2个处理，3次重复，7 d后考察幼苗表型并测量下胚轴长度。

bar=10 cm

1.4 赤霉素诱导试验

1.4.1 下胚轴对赤霉素敏感性测验 参考高勇等[31]方法，将草炭土与泥土4﹕1混合均匀，等量称取装于纸杯，选取正常饱满的高、矮种子12粒播种于纸杯，并放置25℃培养间16 h光照/8 h黑暗恒温培养。待子叶稍展开，每隔1天喷施1次GA3，露白25 d后测量下胚轴长度。GA3处理浓度为10、100、200、500和1 000 mg·L-1，清水为对照，每个处理3次重复。

1.4.2 茎秆对赤霉素敏感性测验 参照Gao等[25]方法略作修改，选取土壤肥力均匀的防鸟网室，2016年11月2日穴播。株行距0.167 m×0.5 m，每行12株，每个处理3行。五叶期各行选取长势一致的植株7—9株挂牌标记，按行逐一喷施GA3直至叶片渐湿，每周处理1次至抽苔期。GA3处理浓度为10、50、100、200和500 mg·L-1，对照喷清水，成熟时测量标记单株株高。

1.5 数据处理

利用DPS 8.01软件对所有测量数据进行方差分析；采用最新SEA软件包（R语言编写）对株高进行植物数量性状混合遗传模型主基因+多基因多世代联合分离分析[32-33]。通过极大似然分析与IECM（iterated expectation and conditional maximization）算法，估算各世代成分分布参数及各种模型极大似然函数值。采用AIC值最小原则筛选候选模型，并进行一组适合性检验，包括均匀性检验（122232）、Smirnov检验（n2）和Kolmogorov检验（n），以此确定最佳模型，并根据成分分布参数估算基因效应值及遗传方差。SEA软件包由华中农业大学植物科技学院章元明教授提供。

2 结果

2.1 表型鉴定

田间种植4 000株/667 m2条件下，自交后代平均单株产量16.2 g，比野生型高秆降低37.2%（表1）。进一步剖析产量构成因子发现，其单株角果数比高秆增加12.3%，达极显著水平；千粒重变化不显著；每角粒数极显著降低，比高秆下降42.2%，是造成矮秆单株产量降低的主要因素。农艺性状中，除二次分枝数较高秆极显著增加外，其余性状均显著或极显著降低，其中分枝部位高度降幅最大，达72.5%，其次是株高与重心高度，分别降低38.2%和34.2%。另外，全生育期较高秆缩短约5.4 d，菌核病病指显著增加。

表1 dw-1与野生型农艺性状、经济性状及抗病性

PH：株高；BH：分枝部位高度；HGC：重心高度；GD：全生育期；LMI：主序有效长；SMI：主序角果数；PB：一次分枝数；SB：二次分枝数；SP：单株角果数；SW：千粒重；SS：每角粒数；YP：单株产量；DISSR：菌核病病指；表型数据为均值±标准差。*与**分别表示在0.05、0.01水平差异显著

PH: Plant height; BH: Branch height; HGC: Height of gravity center; GD: Growth duration; LMI: Length of main inflorescence; SMI: Number of siliques on main inflorescence; PB: Number of primary branches; SB: Number of second branches; SP: Number of siliques per plant; SW: 1000-seed weight; SS: Seeds per silique; YP: yield per plant; DISSR: Disease index of Sclerotinia stem rot. Values are mean±SD. * and ** indicate significant difference at 0.05 and 0.01 levels, respectively

2.2 遗传分析

2.2.1 株高表型数据分布 由表2可知，P1平均株高115.8 cm，P2平均株高201.0 cm，F1株高介于双亲之间，略低于双亲均值。B1、B2、F2群体均存在明显多峰现象，可见矮秆性状存在主效基因的控制。

2.2.2 候选遗传模型筛选及适合性检验 将6世代株高表型数据进行主基因+多基因联合分离分析，获得5类24种遗传模型的极大似然函数值和AIC值（表3）。根据AIC值最小原则，筛选出候选模型4个，分别为B-1（2对加性-显性-上位性主基因）、D-0（1对加性-显性主基因+加性-显性-上位性多基因）、E-0（2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性-上位性多基因）、E-3（2对加性主基因+加性-显性多基因）。进一步对候选模型进行适合性检验，其中，E-3模型2个统计量达到显著水平，B-1、E-0模型均有1个统计量达到显著水平，D-0模型30个统计量均未达到显著水平，且其AIC值最低，因此，确定D-0为最佳遗传模型。

表2 6个世代株高次数分布及基本统计量

表3 各模型的极大对数似然函数值、AIC值

MG：主基因模型；PG：多基因模型；MX：主基因+多基因混合遗传模型；A：加性效应；D：显性效应；I：互作；E：相等；N：负向；C：完全

MG: Major gene model; PG: Polygene model; MX: Mixed major gene and polygene model; A: Additive effect; D: Dominant effect; I: Interaction; E: Equal; N: Negative; C: Completely

2.2.3 遗传参数估计 根据IECM算法估算的最适遗传模型下6个世代各成分分布参数，利用最小二乘法估计株高的遗传参数。由表4可知，主基因加性效应为-47.5，与前面定义的P1为矮秆亲本相对应，该基因存在使株高降低。显性效应-7.7，表明矮秆基因显性效应作用大于高秆基因。显性度为0.2，说明主基因加性效应起主导作用，因此，高、矮杂交F1株高呈现中亲值略偏向于矮秆亲本。B1、B2、F2主基因遗传率分别为76.0%、84.0%和85.0%，多基因遗传率分别为4.1%、5.6%和6.7%，可见株高的遗传主要受到1对主基因的控制，多基因的遗传贡献率低。另外，3个世代环境变异分别为19.9%、10.4%和8.3%，故的育种利用可在早世代对株高进行选择。

表4 D-0模型下株高遗传参数估计

m—m：分别表示P1、F1、P2、B1、B2、F2群体的平均数；：主基因加性效应；：主基因显性效应；：主基因显性度；：表型方差；：主基因方差；：多基因方差；(%)：主基因遗传率；(%)：多基因遗传率

m-m: Population mean of P1，F1，P2，B1，B2，F2;: Additive effect of the major gene;: Dominant effect of the major gene;/: Degree of dominance of major gene;: Phenotypic variance;: Major gene variance;: Polygene variance;(%): Heritability of major gene;(%): Heritability of polygene

2.3 矮化生理分析

2.3.1 光暗处理形态构建 为弄清矮化是否与BR途径相关，进行了光暗处理幼苗形态学分析（图2）。光照处理下，子叶绿色、平展、有真叶；黑暗处理下，子叶黄化、呈闭合弯钩状、无真叶，光暗形态建成均表现正常。而前人在油菜近源物种拟南芥中研究发现，[34]、[35]、[36]等BR合成突变体幼苗暗生长表现为下胚轴短、顶端弯钩消失、子叶展开真叶出现、脱黄化等光形态建成，故此推测致矮机制与BR途径无关。且无论光照或是黑暗处理，下胚轴长度均极显著小于野生型（图3）。

bar= 1cm

2.3.2 赤霉素敏感性分析 下胚轴对GA3敏感性测验结果表明（图4-A），随着外源GA3处理浓度增加，野生型高秆下胚轴逐渐伸长，当浓度达100 mg·L-1时下胚轴长度比野生型清水对照（CK1）显著伸长，浓度为1 000 mg·L-1时下胚轴伸长达最大值。在10—500 mg·L-1浓度GA3处理下，下胚轴长度随浓度增加伸长不明显，当浓度达1 000 mg·L-1时，下胚轴比其清水对照（CK2）显著伸长，伸长率为18.3%，但仍显著低于同浓度处理野生型下胚轴长度。为进一步明确株高对赤霉素的响应，进行了GA3诱导茎秆伸长试验，结果（图4-B）表明，当外施GA3浓度达50 mg·L-1时，野生型株高较CK1显著降低，200 mg·L-1后随浓度继续增大，不同浓度间株高变化不明显。而在外源GA3浓度10—100 mg·L-1时，株高相比CK2变化不明显；当处理浓度为200—500 mg·L-1时，株高显著增加，伸长率分别为9.5%和8.3%，但仍极显著低于同浓度处理野生型株高。综合下胚轴与茎秆对赤霉素的响应结果，发现具有相似的规律，均表现对低浓度GA3反应不明显，高浓度处理下有小部分恢复。说明相比野生型对赤霉素的敏感程度明显下降，且下胚轴相比茎秆对赤霉素的反应更为钝感。

不同字母表示处理间在0.05水平差异显著 Different letters represent significant difference between different treatments at 0.05 level

3 讨论

水稻、小麦等禾本科作物矮化育种已十分成熟，迄今登记的水稻矮秆基因已达100余个（http://shigen. nig.ac.jp/rice/oryzabase/），其中大部分为单隐性基因控制，少数为显性或部分显性，生产上主要利用的是隐性基因，其介导了赤霉素的生物合成[37]。小麦生产上主要利用的是系列基因，目前已有20多个被报道[38]，包括单隐性基因、单显性或部分显性基因，生产上广泛应用的是、和，其中和参与了赤霉素信号转导[39]。目前，油菜中发现的矮源仍十分有限，具有育种利用价值的矮化资源匮乏。本研究发现的矮秆材料株高遗传稳定，其自交后代多年种植成熟期平均株高约95 cm（文中稀植条件下平均株高115.8 cm），与突变体、株高接近，同属于甘蓝型半矮秆油菜。相比、、等矮秆突变体高出20 cm左右，比、矮源1号则高45—70 cm，株高的部分优势，使得单株生产潜力较好，产量下降程度明显较[16]、[24]缓慢。从产量构成的变化看，目前已报道的矮化突变体主要有以下三类，分别为角果数显著减少，如[18]；角果数与角粒数显著减少，如[24]；以及角果数、角粒数、千粒重均显著减少，如[16]。可见单株角果数减少在矮化突变体中发生较为普遍，但单株角果数较原始高秆却极显著增加，其主要源于二次分枝角果数的增加；角粒数极显著降低，也是造成单株产量下降的主要原因，千粒重则变化不大。此外，发现生育期提前，这与大多数矮化突变体表现正好相反，而与梅德胜等[7]报道的99CDAM相似，其早熟特性有利于机收品种的选育。菌核病抗性下降则是目前大多数矮秆材料普遍存在的问题，可能与株高、分枝部位高度大幅降低，田间通透性下降有关，且早熟品种相比中熟品种也更易感病，属于植物的时间避病机制。为此，笔者尝试将与不同来源中抗菌核病资源进行杂交选育，以期提高其自身菌核病抗性。同时近两年通过化学杀雄方式将与自育的系列优良高秆材料进行组配，发现直接配组仍然能够筛选到部分田间菌核病发病较轻的组合。因此，就田间综合性状表现来看，认为是一个优良的半矮秆材料，具有较好的利用前景。

油菜矮化突变体的遗传，前人研究表明不同的矮源可受1—3对主基因控制，但以单基因遗传居多。本研究发现矮化表型以1对加性-显性主基因控制为主，同时存在多基因的作用。从单个主基因的性质看，已报道的矮源除B192[1]、[8]、[24]、10D130[30]外，大都表现矮对高为显性，这点与大多数矮化突变体一致。但主基因显性度不高，相比而言加性效应作用更大，其主基因的遗传规律与突变体[13]、[16]、[18]、[20]较为相似。目前理论与大量育种实践表明1.5—1.7 m是机收油菜较为理想的株高[4,40-41]，能较好的兼顾抗倒性与产量提升，而普通油菜品种株高1.7—2.2 m。因此，加性基因控制为主的矮秆资源更能切合油菜杂种优势利用为主的育种现状，育种者可根据杂交种F1株高实际需求的不同，选择不同高度的高秆亲本与进行组配，达到对杂交种F1理想株高人为调控的目的。

作物矮化大多与GA、BR生物合成或信号转导有关，少数与生长素（IAA）有关[42]。Kumar等[43]在水稻中最先提出利用GA3敏感性反应作为鉴定新矮源的方法。目前激素对油菜矮化突变体的影响研究并不多，已报道的突变体主要与赤霉素相关。其中，M176[44]及快繁过程发现的白菜型油菜矮秆突变体和[45]为赤霉素敏感型；[20]为赤霉素敏感性减弱应答类型；6-8808[6]、[8]、[13]、[18]、[25]为赤霉素不敏感类型。本文发现也属于赤霉素敏感性降低类型，高浓度赤霉素处理对下胚轴和茎秆伸长虽有显著促进作用，但不能完全恢复至野生型对照表型，且诱导下胚轴伸长所需浓度高于茎秆伸长浓度。相比，下胚轴伸长虽不及同浓度赤霉素处理野生型表型，但在低浓度处理下即可显著超过野生型对照表型；同样在外源赤霉素浓度100 mg·L-1时下胚轴长度亦可显著超过正常秆对照表型。可见就下胚轴对赤霉素的反应而言，较、更为钝化。另外黑暗处理下与表现也存在差异，前者下胚轴长度与正常秆品种间并无差异，而下胚轴长度仍不及野生型1/2。但是，相比、等赤霉素不敏感突变体，外施赤霉素对茎秆伸长无显著作用，而茎秆对赤霉素的敏感性明显增强。因此，初步判定可能为一个新的半矮秆资源，其矮化与赤霉素信号转导途径相关基因的突变有关，后续分子标记与定位研究仍在进行中。

4 结论

矮化表型受到1对加性-显性主基因+加性-显性-上位性多基因控制，主基因遗传率较高，适于早世代选择。其矮化机制与油菜素内酯途径无关，为赤霉素敏感性减弱应答类型。是一个优良的半矮秆材料，可在油菜株高改良中加以利用。

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（责任编辑 李莉）

Genetic Analysis and Characterization of Hormone Response of Semi-dwarf MutantL.

SONG Xi1, PU DingFu2, TIAN LuShen1, YU QingQing1, YANG YuHeng1, Dai BingBing1, ZHAO ChangBin1, HUANG ChengYun1, DENG WuMing1

(1Nanchong Academy of Agricultural Sciences, Nanchong 637000, Sichuan;2Sichuan Mianbang Agricultural Science and Technology Co., Ltd, Mianyang 621000, Sichuan)

【Objective】Plant height has an great effect on lodging resistant, productivity and mechanical operation in rapeseed. Identification and research of dwarf and semi-dwarf germplasm in rapeseed will facilitate genetic improvement of plant height. At present, excellent dwarf germplasm in rapeseed is seriously deficient. In this study, we obtained a semi-dwarf natural mutant inand it was evaluated by phenotypic identification, genetic analysis and morphological and physiological analysis correlated to plant hormone. This work provide a theoretical basis for dwarf breeding and will contribute to further gene mapping and cloning.【Method】A semi-dwarf mutant discovered from rapeseed line 141492 after six generations of self-crossing was used to produce DH population by isolated microspores culture, from which we choose one namedwith the average plant height of 95 cm (83-105 cm) to identify its performance on agronomic traits, economic traits and disease resistance. Joint segregation analysis of six generations derived from a cross betweenand wild type was carried out to reveal the inheritance of plant height based on major gene plus polygene mixed model. Morphology analysis of light and dark treatment (16 hL/8 hD, 24 hD) and exogenous gibberellins sensibility test of hypocotyls and stems were performed to classify the mutant. 【Result】Compared with wild type, 1000-seed weight did not change while disease index of sclerotinia stem rot, number of secondary braches and number of siliques per plant increased significantly or extremely significantly in. Length of main inflorescence, number of primary branches, plant height, branch height, height of gravity center, number of siliques on main inflorescence, seeds per silique and yield per plant decreased significantly or extremely significantly and growth duration was shortened remarkably. Genetic analysis indicated thatwas controlled by a pair of major gene withadditive-dominant effects plus polygene with additive-dominant-epistasis effects (D-0 model). Additive effect and degree of dominance of major gene were -47.5 and 0.2, respectively. The heritability of major gene in B1, B2, F2population were 76.0%, 84.0% and 85.0%, respectively, and those of polygene were 4.1%, 5.6% and 6.7%, respectively. Morphogenesis ofwas normal and the length of hypocotyl ofwas decreased significantly compared with the wild type regardless of light or dark condition (< 0.01). Exogenous gibberellic acid 3 (GA3) with lower concentration had no obvious effect on elongation of hypocotyls and stems inwhile they could be partially rescued in higher concentration but not to the wild type phenotype. 【Conclusion】Mutantwith good comprehensive performance was mainly controlled by one pair of additive-dominant major gene dominated by additive effect. Selection of plant height can be carried out in earlier generation of conventional hybridization breeding.was unrelated to brassinosteroid (BR) pathway and showed a reduced response to GA3.

L.; dwarf mutant; genetic analysis; brassinosteroids; gibberellic acid

10.3864/j.issn.0578-1752.2019.10.001

2019-01-21；

2019-03-11

国家重点研发计划（2018YFD0100504）、现代农业产业技术体系建设专项资金（CARS-12）、四川省重大科技专项（2018NZDZX0003）、四川省“十三五”农作物及畜禽育种攻关（2016NYZ0031）

宋稀，E-mail：xixi420.haha@163.com。通信作者邓武明，E-mail：dengwmncnky@163.com