甘南草原高原鼠兔食性及其季节性变化

康宇坤，张德罡，缑晶毅，王海芳，杨莹博，苏军虎

(1.甘肃农业大学草业学院，草业生态系统教育部重点实验室，甘肃 兰州 730070；2.甘肃农业大学-新西兰梅西大学草地生物多样性研究中心，甘肃 兰州 730070)

动物在生存和繁殖过程中需要多种营养.作为主要的营养来源，食物的选择与质量是营养生态学中的核心研究内容[1].通常来说，动物的取食效率直接影响其繁殖与生存的成功率；同时，动物的觅食习惯会随着自身的发育以及周围环境的变化而改变[2]，这种选择性觅食决定了它们的食性，也为认识动物与环境的相互关系、了解动物对环境适应等提供了可能.

高原鼠兔(Ochotonacurzniae)属于鼠兔科(Ochotonidae)鼠兔属(Ochotona:mousehaves)，是青藏高原特有的植食性小型啮齿动物，栖息于海拔3 000～5 200 m的高寒草甸荒漠草原地带[3].由于高原鼠兔的生活习性及其生存环境的特殊性，一直备受学者们关注[4-9].目前，有关高原鼠兔的食性及食物选择的研究，主要涉及其食物的种类及食量[10-11]、食物的选择模式[1]及食性变化[12]等方面，其研究区域主要包括新疆阿尔金山，青海海北和果洛等地.高原鼠兔作为青藏高原优势小型哺乳动物，广泛分布于甘南草原，但有关该地区高原鼠兔食性的研究未见报道.

甘南草原是黄河首曲最大的一块生态湿地，享有“天下第一湾”之美誉.然而长期的过量放牧、缺乏科学的管理使草原退化严重，鼠害虫害频发.位于甘南草原的碌曲县，高原鼠兔已发展为绝对优势种，平均密度达120只/hm2，其与高原鼢鼠(Eospalaxbaileyi)的危害总面积达1.22×104hm2[13]，已影响到该地区的可持续发展和生态安全.与此同时，在草原保护与退化草地生态修复的实践中，通过补播、休牧等实践，使得草地环境也发生了极大变化.适时研究高原鼠兔的食性，认识高原鼠兔与草地环境(变化后)的相互关系等，对优化该区域的草地管理模式具有重要意义.基于此，本文采用粪便显微组织分析的方法，选择甘南草原特定地区高原鼠兔的2个关键时期(繁殖前和越冬前)对其食物选择进行研究，通过分析其食性与生态位特征，以期从食物资源利用层面揭示高原鼠兔食性及其生态位的变化规律，为甘南草原高原鼠兔的管理、研究及草地修复提供参考.

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

试验区位于甘肃省甘南藏族自治州碌曲县(图1)，境内地势高，地形复杂，由西南向东北倾斜.海拔3 000～4 000 m，属于青藏高原气候带高原湿润气候区，年平均气温2.3 ℃，全年无霜期56 d，年均降雨量633～782 mm，7～9月降水量占全年的56.53%，年均蒸发量1 200～1 350 mm.土壤以亚高山草甸土和高山草甸土为主.高寒灌丛草甸和高寒草甸分别占全县草地面积88.68%和11.32%，是主要放牧场，也是草原鼠害最严重的区域.全县鼠害发生面积14.18×104hm2，占全县草场的33.84%，其中，鼠兔危害面积5.13×104hm2，占鼠害总面积的36.18%[14].

1.2 研究方法

1.2.1 试验时间的确定和样地的选取 研究区植被4月中下旬开始返青，直至9月渐渐枯黄；10月至翌年4月，植物停止生长，受放牧影响，食物资源严重短缺.因此，选取高原鼠兔越冬前(9月)和繁殖前(5月)作为采样时期，分别于2014年9月在尕海、尕秀两地各选1块高原鼠兔栖息地，命名为GH3和GX；尕海样地面积约为4 hm2，尕秀样地面积约为6 hm2；于2015年5月在尕海选取2块面积4 hm2的高原鼠兔栖息地，命名为GH1和GH2.

图1 研究区域Figure 1 Study area

1.2.2 试验样本的获取 共采集高原鼠兔新鲜粪样共计145份，其中尕海112份，尕秀33份；采集甘南草原植物15科78种，制作参考植物的根、茎、叶显微装片；捕捉高原鼠兔13只.

1.2.3 食物组成及数据分析 利用显微组织分析法，根据粪便中植物碎片显微结构确定高原鼠兔取食植物的种类和数量[15-16].

1.2.3.1 参考植物显微玻片制备根据显微组织学方法，样地中所采集的所有植物样本，按不同部位分类，置于不同浓度的氢氧化钠溶液中，进行编号、消煮、褪色制片等处理，将制作好的标准表皮切片放于40倍显微镜下进行观察并拍照，保存，即为参考植物根、茎和叶的显微玻片，供对比使用[17].

1.2.3.2 粪便显微玻片制备与镜检将高原鼠兔粪样用不同浓度氢氧化钠消煮，中途反复更换氢氧化钠溶液直至褪色.然后用200目细筛过滤，吸取1～2滴二甲苯溶液于载玻片上，将少许过滤物均匀的涂抹在载玻片上，每一粪便样本涂片5张[18].每张粪便样片观察≥80个视野，每一粪便样本共观察400个以上视野，并以标准植物切片为对照，记录下400个视野中出现的植物种类、每个物种出现的频次以及所有物种出现的总频次.作为参考，将捕捉的高原鼠兔的胃容物以相同方法制片，与粪便样片、植物样片进行比对，对镜检出的植物种类进行确认.计算每个物种出现的频次占所有物种出现的总频次的百分比，即检出频率，然后计算检出频率的平均值和标准误，并根据所有样品中出现的植物种类将其转换成百分比，即为被取食植物的相对密度，用来表示高原鼠兔的食物构成[12].

1.2.3.3 营养生态位Shannon-Weiner多样性指数(H)：

H=-∑Piln(Pi)

式中，Pi为植物i碎片在全部植物碎片中的百分比.

Pielou均匀性指数(J)：

J=H/Hmax

式中，Hmax=lnS，S为碎片中所出现的植物物种数.

食物生态位宽度指数(B)：

B=1/∑Pi2[19]

1.3 数据分析

文中所有的统计分析均在Excel、SPSS 19.0中进行.采用单因素方差分析来比较高原鼠兔不同时期、不同栖息地中各种食物组成频率的差异性，利用卡方检验分别分析高原鼠兔在不同时期以及不同栖息地中食物组成的差异性，显著性水平设置为α=0.05.

2 结果与分析

2.1 高原鼠兔不同时期食物种类组成分析

通过显微组织分析，145份粪样镜检得到7科8属9种植物.高原鼠兔在繁殖前(5月)主要采食5科5属6种植物：鹅绒委陵菜(Potentillaanserine，21.95%)、垂穗披碱草(Elymusnutans，21.56%)、矮生嵩草(Kobresiahumilis，19.46%)、美丽风毛菊(Saussureapulchra，17.71%)、雪白委陵菜(Potentillanivea，17.08%)和麻花艽(Gentianastrami-nea，11.76%)；在越冬前(9月)主要采食6科6属7种植物：矮生嵩草(27.06%)、美丽风毛菊(20.76%)、雪白委陵菜(20.55%)、鹅绒委陵菜(19.09%)、垂穗披碱草(17.36%)、西伯利亚蓼(Polygonumsibiricum，13.19%)、甘肃棘豆(Oxytropiskansuensis，11.53%).繁殖前采食的禾本科数量大于越冬前，未采食豆科植物；越冬前采食的豆科、莎草科、杂类草植物数量大于繁殖前；而越冬前采食植物中未发现针茅以及麻花艽.单因素方差分析结果显示，不同时期高原鼠兔采食同一种食物的比例不同，除了雪白委陵菜以及不能明确鉴别的植物外，其余采食植物比例之间均差异显著(P<0.05，图2).卡方检验结果显示，高原鼠兔不同时期食物组成之间具有显著差异(P<0.05，表1，当期望计数小于5的单元格比例不超过20%时，结果可靠，以卡方P值为准).

图2 高原鼠兔不同时期及不同栖息地中食性比较Figure 2 Comparison of diets of Ochotona curzniae between different sites and periods

表1 高原鼠兔不同时期食物组成差异检验

a：2单元格(11.1%)的期望计数小于5，,最小期望计数为2.37.

a:2 cells(11.1%) has expected count less than 5.The minimum expected count is 2.37.

2.2 高原鼠兔不同栖息地下食物种类组成分析

高原鼠兔在尕海主要采食6科6属7种植物：矮生嵩草(27.06%)、美丽风毛菊(20.76%)、雪白委陵菜(20.55%)、鹅绒委陵菜(19.09%)、垂穗披碱草(17.36%)、西伯利亚蓼(13.19%)和甘肃棘豆(11.53%).在尕秀主要采食4科4属5种植物：美丽风毛菊(21.77%)、矮生嵩草(20.38%)、鹅绒委陵菜(18.77%)、雪白委陵菜(17.74%)、垂穗披碱草(12.62%).尕海地区取食禾本科、豆科、莎草科以及其他杂类牧草等的比例均大于尕秀，但取食种类相同.

单因素方差分析结果显示，除了美丽风毛菊、鹅绒委陵菜以及不能明确鉴别的植物外，高原鼠兔在不同栖息地采食同一种食物的比例差异显著(P<0.05，图2).卡方检验结果显示高原鼠兔不同栖息地下食物组成无显著差异(表2，当期望计数小于5的单元格比例不超过20%时，结果可靠，以卡方P值为准).

表2 高原鼠兔不同栖息地食物组成差异检验

a：0单元格(.0%)的期望计数小于5，,最小期望计数为8.75.

a：0 cells(.0%) has expected count less than 5.The minimum expected count is 8.75.

2.3 营养生态位特征分析

高原鼠兔不同时期在食物多样性及营养生态位上体现出，繁殖前的采食植物物种数、多样性指数以及生态位宽度均大于越冬前，均匀性指数小于越冬前.不同栖息地中体现出的特点为：除生态位宽度外，尕海地区高原鼠兔采食植物的多样性指数及均匀性指数都大于尕秀地区(表3).

表3 不同地区、不同时期高原鼠兔食物多样性指数及生态位宽度比较

3 讨论

有关啮齿类动物食性的研究，除了本文使用的粪便显微组织分析法，还有野外直接观察法[20]、野外扣笼观察法[11,21]、实验室笼养饲喂法[22-23]、胃内容物显微组织观察法[24-26]、剖胃目视观察法[27-28]和颊囊内含物分析法等[29-30].粪便显微分析法易于取样，简便快捷、无损伤性，不会对种群动态产生干扰，食性鉴别的准确性高.但粪便显微分析法镜检结果也会受动物消化程度[31-32]、生理差异以及制片过程产生的误差等影响，为此，本研究将粪检结果同胃内容物进行了比较、修正，确保鉴定结果的准确性.

由于食物资源丰富度变化、植物营养以及次生代谢物含量变化等原因，高原鼠兔的食性会随季节、栖息地的变化而变化[33-34].本研究结果显示，不同时期高原鼠兔采食同种植物的比例不同，而且食性会因时间不同而发生显著变化；繁殖前对食物的采食更为广泛，对食物的选择性较强.食性变化规律与王溪等[1]对于青海海北高寒草甸中高原鼠兔的食物选择与食物质量、热娜古丽·艾合买提等[3]关于阿尔金山高原鼠兔喜食植物的季节变化的研究结果相似.这与栖息地内可提供的食物资源的季节变化有关，在甘南草原，5月正处于植物生长时期，植物茂盛，9月植物已枯黄，可食用植物资源较为匮乏，因此食物组成会出现显著差异.同时发现，9月矮生嵩草、西伯利亚蓼以及甘肃棘豆的采食量显著大于5月，分析原因，是由于食物种类的匮乏以及质量的下降，会使高原鼠兔对可以利用的食物取食量增加；繁殖前与越冬前高原鼠兔可能对植物营养的需求量不同，也会导致植物的采食量产生差异，这有待更深入的探究.季节的变化下，高原鼠兔仍对食物具有一定的选择性，表明本文研究地区高原鼠兔可以较灵活地适应食物可获得性的季节性变化.

不同栖息地中，高原鼠兔采食同一种植物的比例不同，除了个别植物，采食比例均差异显著(P<0.05)，但食物组成相同.王权业等[35]对于青海海北高原鼢鼠和其栖息地变化的研究中发现了类似规律.本文研究地区都属于高寒草甸，且植物资源种类相似.因此两个地区高原鼠兔食物组成基本一致.同种植物的采食比例大部分差异显著，尕秀地区高原鼠兔对于植物资源的利用范围较小，可能由于不同的环境条件下植物营养有所差异导致.此外，尕秀地区可能存在较多其他食草动物，与高原鼠兔竞争强烈；同时高原鼠兔的天敌数量可能较多，捕食风险高，取食行为受影响[36-37].不同物种对高原鼠兔食性的影响，还需要进一步分析.

啮齿类动物与其生存环境有着密切的联系，在漫长的进化过程当中，逐渐形成了选择使自身适合度达到最大的生境行为[38].高原鼠兔的地上采食行为，由于要考虑到捕食所带来的风险，其地面活动的主动性对逃生异常重要[39].因此，采食行为会结合一些因子如坡向、坡位、海拔及土壤硬度等进行[40-41]，这样会在一定程度上影响高原鼠兔的食性.如植物资源丰富、营养价值高的地区，存在很大的捕食风险，可能反而不利于高原鼠兔的生存，相反植物种类及丰富度等较低的区域，因捕食风险的降低，在权衡坡度、坡位和土壤基质等生态因子外，成为了高原鼠兔选择的生境.另外，不同的草地利用方式，也会间接地对高原鼠兔的食性产生影响.有研究表明，放牧是草地生态系统中主要的生物因子，不同的放牧程度会导致草地植被组成及生物量发生改变[42-43].因此，高原鼠兔的食性，是生境中的各种因素综合作用下的结果.在所有因素的制约以及对复杂环境的适应下，推测高原鼠兔的食性会发生相应的变化，这些都是生存对策中的一种权衡[38]，通过对环境不断适应来达到最大适合度.

本研究从食物资源利用层面揭示了高原鼠兔食性及其营养生态位的变化，依据高原鼠兔对各种植物的采食比例可以看出，高原鼠兔对美丽风毛菊、鹅绒委陵菜、雪白委陵菜等杂类草的取食比例均处于较高水平，是高原鼠兔的主要食物.

人为因素对环境的影响，加之各类啮齿动物掘洞挖土，啃食植物，严重破坏了草地土壤结构和植被根茎，造成甘南地区的草地严重退化[44].因此，本研究结果也提示，除了科学的管理方式外，对于高原鼠兔危害较为严重的地区，可以通过补播的方式，减少杂草的比例，以及提高植被盖度和高度等综合措施，来减少高原鼠兔的主要食物来源，破坏高原鼠兔的栖息环境，从一定程度上防止高原鼠兔种群数量的增长，降低其所造成的危害.