不同繁殖方式蓝莓苗木生长生理特性研究

王 頔1， 周 荧， 文光琴3， 聂 飞

(1.贵州大学林学院， 贵阳 550025； 2.贵州省生物研究所， 贵阳 550009； 3.贵州省植物园， 贵阳 550004)

植物光合作用是重要的生理过程，光合作用效率是决定植物生产力和作物产量的重要因素之一。蓝莓是近10年来世界各地发展较快的浆果类果树，因果实富含对人体有独特保健作用的活性成分，深受消费者亲睐，国际市场价格居高不下[1-5]。蓝莓栽培方面的研究也成为大家关注的领域，对蓝莓不同繁殖方式苗木的质量也存有争议。为了探索蓝莓在相同管理措施条件下、不同繁殖方式苗木的苗期生长生理特性差异，对其组培和扦插2种繁殖方式的幼苗进行了光合特性及生理生化指标的测定分析，以期为选择蓝莓苗木最佳繁殖方式提供理论依据。

1 试验材料

试验材料品种为兔眼类蓝莓“灿烂”和高丛类蓝莓“莱克西”，于2016年秋季进行容器移栽培育，2017年7月选择同等规格质量扦插苗和组培苗各200株，进行生理生化指标测定。

2 试验方法

2.1 光合指标测定

净光合速率日变化曲线测定：选择2个品种生长势一致的健康植株，于2017年7月中旬2个连续晴天，从08：00时至18：00时，使用CI-340光合仪，定株测定叶片1个点，每个点测定3次。每隔2 h测1次，测定净光合速率测量(Pn)日变化和光合有效辐射(PAR)日变化，取2 d测定值的平均值。

光合指标的测定：根据测得净光合速率日变化情况，于晴天09：00时至11：30时，用CI-340手持式轻便型光合作用系统在自然光下测定净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间二氧化碳浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)等光合指标。

2.2 生理生化指标测定

生理生化指标测定参照郝建军等[6]和史树德等[7]的方法进行。

根系活力采用TTC法[8]；硝态氮含量的测定采用水杨酸法[9]；叶绿素含量的测定采用丙酮乙醇混合液法[10]。

3 结果与分析

3.1 蓝莓不同繁殖方式苗期光合特性分析

3.1.1净光合速率日变化

由图1可知，光合有效辐射呈先增长再减小的趋势，在12：00时出现最大值。由图2可看出，2种不同繁殖方式的幼苗的净光合速率出现2个峰值，分别出现在10：00时和14：00时，在12：00时出现峰谷，在10：00时净光合速率最大，所以选择在09：00时到11：30时对蓝莓幼苗进行光合指标测定。

注：CLQ表示灿烂扦插苗、CLZ表示灿烂组培苗、LKXQ莱克西扦插苗、LKXZ莱克西组培苗。图1 蓝莓光合有效辐射日变化

图2 蓝莓净光合速率日变化

3.1.2净光合速率的比较

从图3可知，2种繁殖方式的2个品种幼苗净光合速率差异显著(p<0.05)。净光合速率最大的是“灿烂”扦插苗，其次是“莱克西”扦插苗，最小的“灿烂”组培苗，其变化范围为6.52～9.63μmol·(m2·s)-1。总体来看，扦插苗与组培苗差异显著。

注：不同小写字母代表显著性(p<0.05)。下同。图3 蓝莓不同繁殖方式苗木净光合速率比较

表1 蓝莓不同繁殖方式苗木叶绿素含量比较

品种/类型叶绿素a/(mg·g-1)叶绿素b/(mg·g-1)叶绿素a/叶绿素b叶绿素总量/(mg·g-1)CLQ1.32±0.03b0.58±0.01b1.90±0.04b2.26±0.01bCLZ1.18±0.01c0.52±0.01c1.70±0.02c2.27±0.04bLKXQ1.32±0.03b0.55±0.02bc1.87±0.05c2.40±0.06aLKXZ1.69±0.05a0.71±0.02a2.40±0.07a2.40±0.00a

3.1.3蒸腾速率的比较

蒸腾速率是反映植物蒸腾消耗水分能力的一个指标，水分蒸腾对植株表面能力的调节具有重要作用。从图4可看出，“莱克西”组培苗蒸腾速率较大，“灿烂”组培和扦插苗与“莱克西”扦插苗之间没多大差异，最大值与最小值相差1.36倍，蒸腾速率的差异范围为1.92～2.61 mmol·(m2·s)-1。

图4 蓝莓不同繁殖方式下苗木蒸腾速率比较

3.1.4气孔导度的比较

从图5可知，不同繁殖方式下2种蓝莓幼苗的气孔导度差异不显著(p>0.05)，气孔导度的范围为132.49～144.48 mmol·(m2·s)-1，变异范围为1.66～7.41 mmol·(m2·s)-1，最大的是“莱克西”扦插苗，最小的是“莱克西”组培苗，前者是后者的1.09倍，变化差异很小。

图5 蓝莓不同繁殖方式苗木气孔导度比较

3.1.5胞间CO2浓度的比较

从图6可知，“灿烂”扦插苗与“灿烂”组培苗和“莱克西”扦插苗有显著差异(p<0.05)，“灿烂”组培苗与其他3种苗也存在显著差异(p<0.05)。但 “莱克西”组培苗和扦插苗之间差异不显著(p>0.05)，“灿烂”显著。胞间CO2浓度变异范围为1.29～6.33 mg·L-1，最大的是“灿烂”组培苗，最小的是“灿烂”扦插苗。

3.2 蓝莓不同繁殖方式苗木生理生化指标比较

3.2.1叶绿素含量比较

叶绿素是植物主要的光合色素，植株叶绿素含量可以在一定程度上反应植株进行光合作用的潜力。由表1可知，扦插苗和组培苗的叶绿素a、叶绿素b差异显著(p<0.05)。叶绿素a和叶绿素b含量最大的是“莱克西”扦插苗，分别为1.69 mg·g-1和0.71 mg·g-1，最小的是“灿烂”扦插苗，分别为1.18 mg·g-1和0.52 mg·g-1，两者分别相差1.43倍和1.36倍，组培苗之间叶绿素b的差异不显著(p>0.05)。叶绿素总含量最高的是“莱克西”扦插苗，含量范围为2.26～2.40 mg·g-1，2个品种间苗木叶绿素总含量差异显著(p<0.05)，但是扦插苗和组培苗差异不显著(p>0.05)。叶绿素a/叶绿素b的变化范围为1.70～2.40 mg·g-1。

图6 蓝莓不同繁殖方式苗木胞间CO2浓度

3.2.2硝态氮含量差异

氮元素是植物体内重要的营养元素，植物体内硝态氮含量可以反映土壤氮素供应情况，常作为施肥指标。从图7可知，2个品种在2种繁殖方式下幼苗的硝态氮含量均有显著差异(p<0.05)。硝态氮含量最大的是“莱克西”扦插苗，最小的是“莱克西”组培苗，两者之间相差2.51倍，其变化范围为12.38～31.09μg·g-1。

3.2.3根系活力含量的测定

植物根系是活跃的吸收器官和合成器官，根的生长情况和活力水平直接影响地上部的营养状况及产量水平，根系活力是一个表征植物根系的量。从图8可知，2个品种在2种繁殖方式下幼苗根系的活力均呈显著差异(p<0.05)。根系活力范围为56.77～131.10μg·(g·h)-1，根系活力大小顺序为“莱克西”组培苗>“莱克西”扦插苗>“灿烂”组培苗>“灿烂”扦插苗。

表2 主成分的特征值和方差贡献率

成分 初始特征值 提取平方和载入 合计方差的/%累积/%合计方差的/%累积/%13.75853.68853.6883.75853.68853.68821.97328.17981.8661.97328.17981.86631.26918.134100.0001.26918.134100.00041.698E-162.425E-15100.00055.131E-177.329E-16100.0006-6.128E-17-8.754E-16100.0007-3.882E-16-5.545E-15100.000

表4 蓝莓不同繁殖方式下苗木主成分分析综合比较

品种/类型第1主成分F1排名第2主成分F2排名第3主成分F3排名综合主成分F排名CLQ-1.564-1.894-1.574-1.654CLZ-0.8831.911 -0.1220.053LKXQ0.032-0.5031.6110.172LKXZ2.7110.082-0.6031.371

3.3 蓝莓不同繁殖方式苗木生理生化特性综合比较

对不同繁殖方式下2个蓝莓品种苗木的净光合速率、胞间CO2浓度、气孔导度、蒸腾速率、硝态氮含量、根系活力、叶绿素总量等7个指标进行主成分分析，结果如表2。第一主因子方差特征值为3.758，方差贡献率为53.688%；第二主因子的特征值为1.973，方差贡献率为28.179%；第三主因子特征值为1.269，方差贡献率为18.134%；3个成分的方差贡献率累积达100.00%。

图7 蓝莓不同繁殖方式苗木硝态氮含量

图8 不同繁殖方式下蓝莓根系活力比较

通过初始因子载荷矩阵分析(表3)可知，蒸腾速率、叶绿素总量、根系活力、硝态氮含量在第1主成分上具有较高载荷，胞间CO2浓度在第2主成分上具有较高载荷，净光合速率和气孔导度在第3主成分上载荷较大。

表3 初始因子载荷矩阵

成分1成分2成分3蒸腾速率0.9770.041-0.208叶绿素总量0.911-0.256-0.324根系活力0.9010.2680.342硝态氮含量-0.7570.1080.644净光合速率-0.262-0.9460.191胞间CO2浓度-0.3010.9080.291气孔导度-0.0710.0020.997

主成分分析综合比较结果如表4。不同繁殖方式下蓝莓幼苗生理生化特性具有差异，主成分值大小依次是“莱克西”组培苗>“莱克西”扦插苗>“灿烂”组培苗>“灿烂”扦插苗，从一定程度上反映2个品种在2种繁殖方式下苗木生化特性强弱。

4 小结与讨论

兔眼类蓝莓“灿烂”和高丛类蓝莓“莱克西”组培与扦插苗木的净光合速率日变化，分别在10：00时和14：00时呈现双峰曲线，在12：00时出现峰谷。2个品种的组培和扦插幼苗的净光合速率差异显著(p<0.05)，“灿烂”扦插苗净光合速率最大，其次是“莱克西”扦插苗；胞间CO2浓度、蒸腾速率、气孔导度差异不显著(p>0.05)。

“灿烂”、“莱克西”的扦插苗和组培苗的叶绿素a、叶绿素b含量差异显著(p<0.05)，硝态氮含量、根系活力同样差异显著(p<0.05)。硝态氮含量最大的是“莱克西”扦插苗，最小的是“莱克西”组培苗；根系活力大小排列为“莱克西”组培苗>“莱克西”扦插苗>“灿烂”组培苗>“灿烂”扦插苗，根系活力范围为56.77～131.10μg/(g·h)。“灿烂”与“莱克西”扦插苗和组培苗的净光合速率、胞间CO2浓度、气孔导度、蒸腾速率、硝态氮含量、根系活力、叶绿素总量共7个指标进行主成分分析，主成分值大小依次是“莱克西”组培苗>“莱克西”扦插苗>“灿烂”组培苗>“灿烂”扦插苗，反映出2种繁殖方式下“莱克西”苗木的生长活性优于“灿烂”，而2个品种的组培苗生长活性优于扦插苗。

光合作用是植物生长发育的基础，而最能突出植物光合作用的指标就是植物的净光合作用。不同繁殖方式下蓝莓苗木的净光合速率差异显著，净光合速率日变化呈双峰曲线，且有“光合午休”现象。叶绿素是光合作用的基础物质之一，在光合作用过程中担负着光能吸收与转化的重要作用，其含量的高低与光合能力关系密切。但是本研究中叶绿素含量高的蓝莓幼苗净光合速率不高，所以叶绿素含量并不能直接作为判断净光合速率强弱的标准，需结合其他生理生化指标进行。