不同时期观赏海棠叶色和花色变化规律研究

张 曼，郑云冰，范可可，陈军洲，尚玉萍，刘艺平，贺 丹

(1.河南农业大学 林学院，河南 郑州 450002； 2.碧沙岗公园，河南 郑州 450000)

观赏海棠为蔷薇科(Rosaceae)苹果属(Malus)落叶小乔木或灌木，耐旱性、抗寒性和萌蘖能力极强[1-2]。我国作为苹果属植物的分布中心和多样性中心，广泛分布着丰富的观赏海棠品种[3]。观赏海棠花色丰富、种类繁多，选育及栽培技术发展迅速，是重要的园林植物，在园林绿化中具有较大的应用前景[4-6]。长期以来，国内外对其栽培进行了深入研究，已培育出大量优秀变种及品种，花色和叶色种类丰富[7-8]。我国虽然海棠资源丰富，但是较欧美国家对优良观赏海棠品种的开发利用进程仍稍有滞后[9-10]。此前关于观赏海棠的研究主要集中于花期[11-12]、花香[13]、花形[14]等观花性状方面，叶色的研究相对较少。叶色和花色是植物重要的表型性状，在观赏海棠中同样具有较高的观赏价值[15-17]。

随着各种测色仪与测色方法在观赏植物叶色和花色测量中的广泛应用，叶色和花色表型的数量化得以实现[18-20]。CIELAB标准色空间在植物色彩研究领域的推广使得叶色和花色表型的数量化表示更为精确，对观赏类植物的品种鉴定具有实际意义[21-22]。近年来，人们以叶色和花色各项参数值为基础，对观赏植物叶色和花色形成机制进行了大量的研究[23]。而对同种观赏海棠叶色、花色参数值进行分析，比较二者不同时期的变化规律，及其整体变化趋势的研究相对较少。鉴于此，将色差仪与CIELAB标准色空间相结合，同时构建不同时期叶色和花色空间三维动态分布图，对叶片和花瓣的色彩参数进行数字化分析，并对观赏海棠在生长过程中叶色和花色动态变化规律进行探索，筛选出在生长成熟过程中叶色和花色稳定的品种，以及生长成熟过程中叶色和花色差异较大的品种，为观赏海棠育种提供理论基础。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试验地位于河南省郑州市中原区碧沙岗公园(E113°64′，N34°76′)海棠专类园和海棠大道2个位置。供试观赏海棠树龄约20 a，分布范围集中，且养护管理严格，生长环境一致。29份供试观赏海棠种质名称详见表1。

表1 供试观赏海棠种质名称Tab.1 Ornamental crabapple germplasm list applied in the test

1.2 试验方法

试验于 2018 年3月下旬至4月下旬进行。采摘时间在晴朗天气的15:00—16:00，采摘后即刻置于冰盒带回室内完成测量。每次取材选取相同光照和温度的天气于背阴处进行，采摘选择相同试验植株、相同位置的多年生新生叶及成熟叶，对叶片正面中部进行测量。于植株花苞期、盛花期、花末期，选取相同试验植株、相同位置的花瓣进行采摘，对花瓣正面中部进行测量。

采用便携式分光色差仪NF555(内置彩色LED灯光源，日本)测色光斑直径设置为4 mm，观测角度为2°，对叶片和花瓣的正面进行测定，记录参数。每次测量前测定温度、地理位置，色相值校准，每个叶片测量 1 次，自动生成3组数据并得到平均值。通过公式计算饱和度值C*和色调角h°：C*=(a*2+b*2)1/2，h°=arctan(b*/a*)。L*值表示色彩明暗，其越大表明色彩越亮；a*值表示色彩的红绿属性色相值，数值由负变正表明颜色由绿色变为红色；b*值表示色彩黄蓝色属色相值，由负变正表明蓝色变为黄色；C*值表示色彩的饱和度；h°表示叶片和花瓣色彩的深浅程度。

使用 Origin 9.0程序处理试验数据，对叶片和花瓣的色彩参数进行三维图的构建以及三维参数频率分布图的绘制。

2 结果与分析

2.1 不同时期观赏海棠叶色和花色在CIELCH色空间中的分布格局

2.1.1 叶色 对29份观赏海棠不同时期叶片色彩参数(L*、C*、h°)绘制了CIELCH色空间分布图和频率分布图(图1—4)。

图1 不同时期观赏海棠叶色在CIELCH色空间中的动态分布格局Fig.1 Dynamic distribution pattern of leaf color of crabapple germplasm in the CIELCH color space at different periods

图2 不同时期观赏海棠叶色在CIELCH色空间L*维度方向的频率分布Fig.2 Dynamic frequency distribution of leaf color of crabapple germplasm in theL*dimension of the CIELCH color space at different periods

图3 不同时期观赏海棠叶色在CIELCH色空间C*维度方向的频率分布Fig.3 Dynamic frequency distribution of leaf color of crabapple germplasm in theC*dimension of the CIELCH color space at different periods

在L*维度内，观赏海棠叶色的数据位点呈现出整体上升的趋势(图1)。低亮度值(L*值在30～35，初叶期和成熟期分别占24.1%、3.4%)的种质权重呈下降的趋势；而高亮度值(L*值在55～60，初叶期和成熟期分别占6.9%、10.3%)的种质权重呈上升的趋势。同时，初叶期叶片L*值在不同区间比较均匀，而成熟期叶片L*值分布主要集中在偏中高区间内(图2)。

图4 不同时期观赏海棠叶色在CIELCH色空间h°维度方向的频率分布Fig.4 Dynamic frequency distribution of leaf color ofcrabapple germplasm in theh° dimension of the CIELCH color space at different periods

在C*维度内，观赏海棠叶色的数据位点呈现出整体上升的趋势(图1)。低饱和度值(C*值在5～10，初叶期和成熟期分别占3.5%、0)的种质权重呈现下降的趋势；而高饱和度值(C*值在50～55，初叶期和成熟期分别占0、6.9%)的种质权重呈现上升的趋势。同时，初叶期叶片饱和度C*值在不同区间内都有分布，而成熟期叶片中位饱和度C*值分布主要集中在偏高的区间内(图3)。

在h°维度内，观赏海棠叶色的频率分布整体下降并且向同一个方向集中(图1)。初叶期叶片的色调角h°值分布范围广，但在生长过程中成熟叶色调角h°值范围变小，集中在一个相对较小的范围内(图4)。

综上可知，供测种质中不同时期的叶色呈整体性变化，初叶期叶片的亮度L*值和饱和度C*值较成熟叶整体偏低，由此得出，初叶期叶片色彩比成熟期色彩淡；根据不同时期叶片的亮度L*值和饱和度C*值的分布可看出，观赏海棠初叶期叶色比成熟期时更为丰富。根据色调角h°值的变化可以得出，在观赏海棠叶片生长的过程中，叶片的颜色会趋于稳定，趋于同一色系。

2.1.2 花色 对29种观赏海棠不同时期花瓣正面的色彩参数(L*、C*、h°)绘制了CIELCH色空间分布图和频率分布图(图5—8)。

图6 不同时期观赏海棠花色在CIELCH色空间L*维度方向的频率分布Fig.6 Dynamic frequency distribution of flower color of crabapple germplasm in theL*dimension of the CIELCH color space at different periods

图7 不同时期观赏海棠花色在CIELCH色空间C*维度方向的频率分布Fig.7 Dynamic frequency distribution of flower color of crabapple germplasm in theC*dimension of the CIELCH color space at different periods

在L*维度内，观赏海棠花色数据位点呈现整体上升的趋势(图5)。 低亮度值(L*值在20～50，花苞期、盛花期、花末期分别占44.8%、10.3%、0)的种质权重呈现下降的趋势；而高亮度值(L*值在 80～100，花苞期、盛花期、 花末期分别占13.7%、 41.4%、65.5%)的种质权重呈现上升的趋势。同时，如图6所示，在花苞期花瓣亮度L*值在区间跨度最大，盛花期花瓣的亮度L*值分布范围较大，而花末期花瓣的亮度L*值分布范围最小。

图8 不同时期观赏海棠花色在CIELCH色空间h°维度方向的频率分布Fig.8 Dynamic frequency distribution of flower color of crabapple germplasm in theh° dimension of the CIELCH color space at different periods

在C*维度内，观赏海棠花色数据位点呈现整体下降的趋势(图5)。低饱和度值(C*值在0～10，花苞期、 盛花期、 花末期分别占6.9%、37.9%、62.4%)的种质权重呈现上升的趋势；而高亮度值(C*值在40～50，花苞期、盛花期、花末期分别占31.0%、10.3%、3.4%)的种质权重呈现下降的趋势。同时，花苞期花瓣花色饱和度C*值分布比较分散，而盛花期和花末期花瓣花色饱和度C*值相对比较集中(图7)。

在h°维度内，观赏海棠花色的数据位点随着植株的生长呈现分散—集中—分散的趋势(图5)。在供试观赏海棠种类的叶片中，花苞期和花末期的色调角h°值分布分散；盛花期花瓣花色的色调角h°值相对集中在一定的范围，并且趋于一个方向(图8)。

综上可知，供试种质中不同时期的花色变化具有整体性，花色亮度L*值在花苞期整体最低，但是花苞期花色饱和度C*值最高；而花末期花色亮度L*值最高，但花色饱和度C*值最低；盛花期的花色不论是亮度L*值还是饱和度C*值均趋于中间。而花苞期花色亮度L*值和饱和度C*值范围都最大，可见观赏海棠在花苞期花色更加丰富。根据花成熟的过程中色调角h°值的变化，可以发现盛花期花色比较稳定统一，而花苞期和花末期花色色系比较复杂。

2.2 不同时期观赏海棠叶色和花色参数的变化

2.2.1 叶色 根据不同时期观赏海棠叶色参数L*值(图9)、C*值(图10)的变化，可以将其叶色的稳定性分为稳定和不稳定2种。

图9 不同时期观赏海棠叶色在L*维度方向的频率分布Fig.9 Dynamic frequency distribution of leaf color of crabapple germplasm in theL*dimension at different periods

图10 不同时期观赏海棠叶色在C*维度方向的频率分布Fig.10 Dynamic frequency distribution of leaf color of crabapple germplasm in theC*dimension at different periods

在观赏海棠叶片成熟过程中， 叶色L*值稳定(差值在3以内)的种质有凯尔斯、冬红果、雪球、粉屋顶、露易沙、春雪、五红；L*值不稳定(差值在15以上)的种质有粉芽、印第安魔力。C*值稳定(差值在5以内)的种质有湖北海棠、冬红果、雪球、春雪；C*值不稳定(差值在15以上)的种质有西府海棠、粉芽、草莓果冻、凯尔斯、八棱、红玉垂枝、火焰、印第安魔力。

综上可知，在观赏海棠叶片成熟过程中，叶色稳定的种质有冬红果、雪球、春雪；叶色变化幅度大的种质有粉芽、印第安魔力。亮度L*值和饱和度C*值较高的种质有绿宝石、春雪、当娜。

2.2.2 花色 根据不同时期观赏海棠花色参数L*值(图11)、C*值(图12)的变化，可以将其花色的稳定性分为稳定和不稳定2种。

图11 不同时期观赏海棠花色在L*维度方向的频率分布Fig.11 Dynamic frequency distribution of flower color of crabapple germplasm in theL*dimension at different periods

图12 不同时期观赏海棠花色在C*维度方向的频率分布Fig.12 Dynamic frequency distribution of flower color of crabapple germplasm in theC*dimension at different periods

在观赏海棠开花过程中，花苞期和盛花期花色L*值稳定(差值在5以内)的种质有湖北海棠、西府海棠、垂丝海棠、粉芽、绿宝石、道格；L*值不稳定(差值大于30)的种质有雪球、粉屋顶、春雪、萨伊拉姆。C*值稳定(差值在5以内)的种质有湖北海棠、西府海棠、垂丝海棠、夕阳红、冬红果、李斯特、舞美、五红；C*值不稳定(差值大于25)的种质有粉屋顶、八棱、红玉垂枝、春雪、萨伊拉姆、雪坠。

综上可知，在观赏海棠开花过程中，花色稳定的种质有湖北海棠、西府海棠、垂丝海棠；花色变化幅度大的种质有粉屋顶、春雪、萨伊拉姆。

3 结论与讨论

由于遗传多样性丰富，品种众多，使得观赏海棠品种间的观赏特征和生物学特性差异较大，因此，研究观赏海棠在生长过程中叶色和花色动态变化规律，构建统一、全面的评价标准与体系，对其引种选种尤为重要[24-26]。以往观赏植物评价方法以模糊综合评价法与层次分析法为主，二者存在一定的主观性，且对单一性状研究不够深入[27-29]。本研究针对观赏海棠叶色与花色的观赏特性，利用色差仪对试验材料进行定量分析，建立了优异种质色彩评价指标体系。

观赏海棠叶色在不同的品种或相同品种的不同时期的变化均有不同。在本试验中，观赏海棠从新叶萌发到叶成熟，不同时期叶色呈现整体性变化，初叶期叶色较成熟期淡；初叶期叶色比成熟期叶色更为丰富，且叶片的颜色会趋于稳定，在生长的过程中大多数海棠的叶色都由原来的紫红色幼叶逐渐变成绿色，种间差异较小。这与张洋等[30]的研究结果一致，观赏海棠在生长进程中，就整体位点而言，幼叶期最为分散，成熟期最为集中，色彩处于稳定期。植物叶片呈色的机制比较复杂，植物叶片的色彩与温度、色素、光照等因素有关。在今后的试验研究中可以扩大样本的比例，以期得到更为精确地评价观赏海棠叶片色彩的动态变化规律体系，旨为观赏海棠品种多样化培育、新品种选育工作提供参考依据。

花色是观赏海棠重要的观赏特性之一。通过对传统观赏海棠品种的花色研究发现，观赏海棠花色的色彩局限性较大，主要是属于粉色系[31]。本试验的供试材料中，花色在生长的过程中都由深色变成浅色。在观赏海棠花成熟的过程中，花苞期花色更为丰富，盛花期花色比较稳定统一，而花苞期和花末期花色色系相对比较复杂。本试验对观赏海棠的花色参数进行分析，筛选开花过程中花色相对差异较大的品种和花色稳定的品种，为培育新的观赏海棠花色品种提供参考。