纯系蛋鸡持续受精能力遗传分析

闫奕源，李花妮，石凤英，魏晓冉，韩文朋，李光奇，孙 皓，吴桂琴*

（1.北京市华都峪口禽业有限责任公司，北京 101206；2. 北京市蛋鸡工程技术研究中心，北京 101206；3.禽蛋品质改良与安全技术北京市工程实验室，北京 101206）

现代家禽业是建立在纯系选育、祖代和父母代扩繁、商品代生产的三级繁育体系上，从纯系到商品代的高效繁育依赖于人工授精技术的广泛应用。人工授精技术使优秀公鸡的基因得以快速广泛传播，从而快速改良群体遗传水平，同时使收集种蛋的时间较自然交配大为缩短，极大地提高了生产效率[1]。然而，在实际育种生产中，人工授精的间隔通常为5 d，以保证被输精母鸡维持较高的受精率，这对于规模化种禽企业来说人工成本较高[2-3]。因此，延长人工授精间隔、降低输精频率，同时不显著降低母鸡受精率成为普遍关心的问题。

人工授精的间隔主要取决于母鸡的储精能力，即储存和持续释放精子至膨大部受精的能力。鸡输卵管的子宫和阴道连接部（Uterovaginal Junction，UVJ）有一个特殊的结构，即储精腺（Sperm Storage Tubes，SST），能够将精子储存于生殖道内长达数十天之久。随后精子被逐渐释放，向输卵管上游移动，最终在输卵管膨大部完成受精[4]。母鸡的储精能力受公鸡精液品质、输精技术、母鸡生殖道内酸碱微环境等多重因素影响[5]，直接度量十分复杂，但可以通过母鸡总体受精率和持续受精能力来衡量。本研究旨在利用育种核心群对母鸡储精能力相关的不同性状进行遗传分析，从而为育种生产提供指导。

1 材料与方法

1.1 数据来源 本实验所使用鸡群为自北京市华都峪口禽业有限责任公司自主培育的“京红1 号”和“京粉1 号”配套系育种核心群的母本品系。该品系来源于洛岛白标准品种，已持续选育15 个世代，其主选性状为产蛋数和蛋品质性状。所有鸡只均为单笼饲养，自由采食。

在鸡只28、43、46 周龄时对母鸡进行系谱输精。输精采用原精液，公母比例为1∶11。每天15：00 开始对母鸡进行输精，连续输精2 d，第3 天到第14 天收集鸡蛋，并对母鸡身份信息和产蛋日期进行记录。使用巷道式孵化器进行孵化，在孵化第15 天时进行受精率统计。根据受精与否将鸡蛋分为未受精蛋、胚胎死亡和受精蛋。在实验中，胚胎死亡和受精蛋均视为受精蛋。实验连续进行2 个世代（12 和13 世代），系谱涵盖1～13世代所有个体。

1.2 数据处理 本实验分析与母鸡储精能力相关的性状：入孵蛋数、受精蛋数、受精率、最大连产受精蛋数、有效持续天数和最大持续天数。其中，最大连产受精蛋数定义为连续2 d 人工输精后，连续产受精蛋的最大持续天数；有效持续天数定义为连续2 d 人工输精后，产第1 个受精蛋和最后1 个受精蛋之间的间隔天数；最大持续天数定义为连续2 d 人工输精后到产最后1 个受精蛋之间的间隔天数。

在拟合模型之前，对原始数据中明显错误的数据进行剔除。1 d 内入孵数在2 个以上会影响连产受精蛋数的统计，而总入孵数过小会导致受精率的计算出现较大误差。因此，1 d 内入孵数在2 个以上（含2 个）和总入孵数小于6 的数据不适于进行下游分析，也予以剔除。

1.3 统计分析 采用以下4 个模型进行方差组分估计：

模型I 中，y 是观察值向量，b 是固定效应向量，包含世代和批次，a 是育种值向量且服从N (0，)，pe是永久性环境效应向量且服从N (0，)，e 为随机参加向量且服从N (0，)，并且pe 和e 不相关，X、Z和W 分别为和b、a、pe 对应的设计矩阵。

模型II 中，y 是观察值向量，b 是固定效应向量，包含世代和批次，a 是育种值向量且服从N (0，)，e 为随机参加向量且服从N (0,)，X 和Z 分别为b 和a对应的设计矩阵。

模型III 中，y 是观察值向量，b 是固定效应向量，包含世代和批次，a 是育种值向量且服从N (0，)，s 为公鸡效应向量服从N (0，)，e 为随机参加向量且服从N (0，)，并且s 和e 不相关，X、Z 和W 分别为和b、a、s 对应的设计矩阵。

模型IV 中，yt为第t 个性状的表型值向量，b、a 和e分别为固定效应向量、加性效应向量和残差向量，X、Z 和W 分别为和b、a、s 对应的设计矩阵，该模型的方差协方差矩阵：，其中A 为分子血缘关系矩阵，D 为加性效应，R 为残差矩阵。

采用DMU 软件中AI-REML 算法对各方差组分进行估计，并计算遗传参数。

2 结果与分析

2.1 数据质控和性状分布 对数据进行质控后，各批次约有73%～96%的数据可用于下游分析（表1）。

表1 数据质控统计

由图1 可见，反映母鸡持续受精能力的6 个性状的表型值存在不同程度的变异，入孵蛋数、受精蛋数、受精率、有效持续天数、最大持续天数的分布均呈不同程度的向左偏移，而最大连产受精蛋天数的分布则更加均匀。

2.2 持续受精能力遗传参数估计 本实验中获得多批试数据，首先对描述母鸡持续受精能力各性状进行重复力估计。表2 显示，各指标的重复力估计值在0.15～0.33，表明这些性状单次测量的代表性有限，需要对多次测量值进行取平均值后再进行分析。因此，后续分析均是基于各性状多个批次数据的平均值。

将各性状的3 次测量值进行平均之后作为各性状的表型值，使用单性状动物模型BLUP 进行遗传力估计（表3），可以看出入孵蛋数、受精蛋数和受精率的遗传力较高，分别为0.12、0.18 和0.19，而最大连产受精蛋天数、有效持续天数、最大持续天数的遗传力较低，均小于0.1。在所有性状中受精率的估计遗传力最高，达0.19。为了研究衡量持续受精能力的各个指标和早期性状之间的相关性，采用多性状动物模型估计各性状之间的表型相关和遗传相关。从定义上看，最大连产受精蛋数、有效持续天数、最大持续天数能够反映母鸡的持续受精能力，但这些性状遗传力过低，育种实践中实际操作性不强。此外，多性状模型中加入过多性状会造成模型难以收敛，因此，本研究仅分析了受精蛋数、受精率和早期性状之间的遗传相关。从表4 可以看出，受精蛋数和早期性状之间的表型相关较低，甚至呈负相关，遗传相关也较低；受精率和早期性状之间也呈现出较低的表型相关和遗传相关。

表2 不同指标的估计重复力

表3 不同性状的估计遗传力

图1 各统计量的分布图

表4 储精能力性状和早期性状的表型相关和遗传相关

表5 不同性状的公鸡效应剖分结果

2.3 公鸡效应分析 为了研究与配公鸡对母鸡持续受精能力的影响，本研究在模型中将公鸡作为随机效应，估计其效应方差。由表5 可见，对于入孵蛋数，公鸡的效应很小，仅占总方差的1.24%；但对于受精蛋数和受精率，公鸡效应占总方差比例超过了11%，并且直接加性效应和公鸡效应存在较弱的负遗传相关。可以发现，采用表5 中方差组分重新计算入孵蛋数、受精蛋数和受精率3 个性状的估计遗传力，其估计值均比不考虑公鸡效应时低。

3 讨 论

提高母鸡储精能力、延长人工授精间隔、减少输精频率在家禽生产领域具有重要的现实意义。本研究基于育种核心群，对母鸡持续受精能力相关性状进行了遗传分析。在反映母鸡持续受精能力的6 个性状中，入孵蛋数、受精蛋数和受精率为综合性状，是母鸡产蛋性能和受精能力的综合体现；而有效持续天数、最大连产受精蛋天数、最大持续天数较为直接地反映母鸡持续受精能力。本研究表明，有效持续天数、最大连产受精蛋天数、最大持续天数这3 个性状无论是重复力还是遗传力，均低于入孵蛋数、受精蛋数和受精率，表明这些性状受到一些未知、无法控制的因素影响。在实际生产中，提高母鸡的持续受精能力固然重要，但获得足够多的有效受精蛋数同样很重要，选择持续受精能力（天数）可以改善持续受精能力，但同时也会带来胚胎早期死亡率上升，导致最终得到的孵化鸡只变少[6]。本研究中，受精蛋数和受精率的遗传力估计值为0.18 和0.19，以往研究表明受精率的估计遗传力在0.13～0.44，因此本研究的遗传力估计值在合理范围之内[7-8]。考虑到受精率为比率性状，育种实践中可以通过选择受精蛋数来提高母鸡的持续受精能力。Cheng 等[9-10]研究表明，使用受精蛋数来提高鸭子的持续受精能力是可行的。

考虑到育种工作中母鸡持续受精能力表型收集的相对滞后性，通过早期性状对母鸡持续受精能力进行间接选择具有实际意义。本研究发现，受精蛋数与受精率这2 个性状和早期性状之间遗传相关很弱，这与Liu 等[11]的研究结果相似。因此，利用早期性状对母鸡持续受精能力进行间接选择的效果不佳。

黎丽霞等[12]研究发现，人工授精的输精量对矮小褐壳蛋鸡母鸡的持续受精能力无显著影响。尽管如此，公鸡仍然可能通过精液品质影响精子在母鸡生殖道内的活动，最终影响受精率等性状。本研究发现，公鸡效应在受精蛋数和受精率这2 个性状的表型方差中均超过了11%，表明公鸡对母鸡的受精率具有显著影响。混合模型中加入公鸡效应后，遗传力估计值下降了25%～27.8%，这表明在对受精蛋数和受精率进行遗传分析时，应该考虑公鸡效应，否则会导致估计的遗传力偏高。

4 小 结

本研究在育种核心群中对入孵蛋数、受精蛋数、受精率、最大连产受精蛋天数、有效持续天数、最大持续天数进行了遗传分析，结果发现受精蛋数是育种生产中对母鸡持续受精能力进行选择的适宜性状。受精蛋数和母鸡早期性状之间的相关性较弱，通过早期性状对母鸡持续受精能力性状进行间接选择并不可行。此外，还应考虑人工授精时与配公鸡的效应，避免遗传参数估计出现偏差，进而影响选种准确性。