高原鼠兔种群数量变化预测模型

曹文达，宜树华，王英利

(1.南通大学管理学院，江苏 南通 226019；2. 南通大学地理科学学院，江苏 南通 226007)

高原鼠兔(Ochotona curzoniae)是高寒草甸地区的小型优势哺乳动物，隶属兔形目鼠兔科，主要分布于青藏高原及其毗邻的尼泊尔、锡金等地[1]. 高原鼠兔的栖息地主要分布在海拔4 000 ～4 300 米阳坡下缘和山麓阶地的矮篙草草场，3 700 ～4 000 米之间的草甸偶有分布[2].高原鼠兔既是生态系统中的初级消费者，又是多种猛禽与肉食性兽类的主要食物资源[3].高原鼠兔通过食物链关联起多个物种，被认为是高寒草地的关键物种之一. 然而，高原鼠兔对高寒草地的影响仍存在分异:一方面，有学者认为高原鼠兔的挖掘、迁徙等行为会破坏草地、妨碍植被繁殖，是造成草原退化的主要原因之一[4]；另一方面，有学者认为高原鼠兔的活动能增加土壤肥力，提高植被群落的生产力[3].目前已有大量关于高原鼠兔生态学[5-6]、生理学[7-8]、鼠兔数量与植被的相互影响[9-10]等方面的研究.在种群数量方面，刘荣堂等[11]深入研究高原鼠兔的年龄结构、年龄组成、性比、繁殖指数等数据，建立了种群数量的动态模型，可对4 个月后的种群数量进行预测；严作良等[12]根据2002 ～2003 年的观测数据，分析种群数量的季节变化规律，构建种群数量动态模型，表明高原鼠兔的年度种群数量变化均呈现“S”型；刘汉武等[13]基于高原鼠兔与高寒草甸的生态学特征构建了元胞自动机模型，用以探究高原鼠兔的扩散机理.然而，目前专家学者对高原鼠兔种群数量的研究大多数都是基于观测结果的经验公式，预测时间较短.因此，本研究拟开发在不同人类干预情景下高原鼠兔与鹰类耦合的过程模式，以期能够有效预测高原鼠兔的种群数量变化，为预防鼠兔数量大规模增长、合理制定政策提供科学依据.

1 模型构建

1.1 模型思路

由于影响高原鼠兔种群数量的外在因素众多，错综复杂，为简单起见，本研究不考虑外界因素(如土壤、植被等)的影响.建模思路:通过文献获取高原鼠兔的出生率、死亡率、初始数量与鹰类的出生率、死亡率、初始数量，计算得出某一时间高原鼠兔的出生数量、死亡数量、被捕食数量与鹰类的出生数量、死亡数量.在以月为步长的积分器模块中进行数据更新，返回鼠兔数量与鹰类数量进行后续计算.具体模型构建思路如图1.

图1 模型构建图Fig.1 Model building diagram

1.2 建模数据

建模使用以下几种数据:

1)高原鼠兔出生率数据:雌性鼠兔的数量与鼠兔出生数量[5]、性比数据[14]详见表1.由此计算鼠兔总数量＝雌性鼠兔的数量/(1 -性比)，出生率＝出生数量/鼠兔总数量.

表1 高原鼠兔出生率计算表Table 1 Plateau pika birth rate calculation table

高原鼠兔幼鼠不具备繁殖能力，所以0 ～9 月龄的鼠兔出生率为0， 19 ～21 月龄的出生率数据使用16 ～18 月龄的数据代替.高原鼠兔的繁殖季节为4 月至8 月，9 月至次年3 月出生率为0. 为简便计算，本研究设定4 至8 月高原鼠兔出生率相同.基础出生率数据如图2，未列出数据均为0.

图2 高原鼠兔出生率折线图Fig.2 The birth rate of plateau pika

王金龙等研究发现，高原鼠兔的种群数量增长受到密度制约.当种群密度较高时，高原鼠兔没有产生明显的应激反应，这将会抑制种群密度增长[15].当种群数量超过250 只/公顷时，出生率开始降低.当种群数量小于70 只/公顷时，高原鼠兔的繁殖力显著提高.当种群数量小于30 只/公顷时，出生率达到顶峰.因此，本研究使用分段函数来模拟高原鼠兔出生率的变化:

2)高原鼠兔死亡率数据:为简便计算，本研究中设定各季节鼠兔死亡率[14]相同. 由于死亡率不可能为0，所以死亡率为0 的数据均使用相邻2 月的平均死亡率代替.为使高原鼠兔能达到平衡态，需要将基础死亡率提高为原数据的1.14 倍. 基础死亡率数据如图3.

图3 高原鼠兔死亡率折线图Fig.3 The death rate of plateau pika line char

刘季科等研究表明，高原鼠兔的存活率也受密度制约[16].当种群数量大于250 只/公顷时，受食物、活动空间等限制，死亡率提高. 当种群数量小于70 只/公顷时，死亡率随种群数量降低而降低. 当种群数量小于10 只/公顷时，为防止模拟中鼠兔灭绝，将死亡率设定为0.高原鼠兔的死亡率计算公式为:

3) 鹰类出生率数据:鹰类繁殖季节为4 ～6 月，出生率没有明确数据.本研究将5 月设为鹰类出生季节，基础出生率统一设定为0.5.由于鹰类1 岁以后成年，因此只有13 至60 月龄的鹰类具有繁殖能力.

4) 鹰类死亡率数据:高原鹰类数量较少难以统计，并且没有文献数据记载. 本研究中设定鹰类基础死亡率为2%. 鹰类的死亡率受食物(高原鼠兔种群数量)的制约.大鵟一天的食量约为4 ～5 只鼠类[17]，本研究将鹰类的食量设定为5 只/天. 当鼠兔种群数量低于鹰类食量时，鹰类死亡率提高. 当鼠兔种群数量较多，鹰类食物量充足时，鹰类死亡率下降.

其中y 表示鹰类种群数量.

5) 鹰类初始数量与高原鼠兔初始数量:青藏高原的主要猛禽为大鵟和猎隼，红隼等出现较少[18].根据上海市郊区红隼密度[19]进行相应估计，本文设定初始值为0.05 只/公顷. 根据文献数据，高原鼠兔的种群数量一般在20 ～180 只/公顷之间. 本文设定初始值为50 只/公顷.将以上数据在没有外界干扰条件下运行模式100 年，将达到平衡态时的数据作为模型的初始数量.

1.3 模式介绍

模式平衡态(equilibrium)运行年限为100 年，目的是保证高原鼠兔与鹰类均能达到平衡态.在达到平衡态的基础上，本研究进行了敏感性实验，同样运行100 年，以验证不同程度的灭鼠(分别灭杀50% /60% /70% /80%的鼠兔)和设置招鹰架(提高鹰类20%的出生率)对高原鼠兔种群数量的影响. 有研究表明，高原鼠兔在繁殖前期缺少食物，此时灭鼠具有较好的效果[20].因此，本研究中灭鼠时间设置在第四年的3 月份；招鹰架设置时间与灭鼠同步.

2 结果与分析

2.1 平衡态

高原鼠兔种群数量模拟结果如图4 所示. 由图4可以看出高原鼠兔种群数量于第20 年时达到平衡态.在平衡态时种群数量峰值为278 只/公顷，最低为53 只/公顷.

图4 20 年高原鼠兔种群数量(a)与100 年高原鼠兔种群数量(b)Fig.4 20 years of plateau pika population (a) and 100 years of plateau pika population (b)

鹰类种群数量模拟结果如图5 所示.鹰类种群数量在达到平衡态前呈现出持续增长趋势，于第20 年时达到平衡态. 在平衡态时鹰类种群数量峰值为0.084 只/公顷，最低为0.062 只/公顷.

图5 20 年鹰类种群数量(a)与100 年鹰类种群数量(b)Fig.5 20 years of hawk population (a) and 100 years of hawk population (b)

2.2 人类活动干扰

2.2.1 药物灭鼠

药物灭鼠后鼠兔种群数量变化情况如图6 所示.在灭鼠50%的情况下，高原鼠兔在2 年内就可以繁殖到原先70%以上的数量，需要4 年时间可以恢复到平衡态(图6a)；在灭鼠60%或灭鼠70%的情况下，在3年内就可以繁殖到原先70%以上的数量，需要5 年时间可以恢复到平衡态时的数量水平(图6b、图6c)；在灭鼠80%的情况下，在4 年内就可以繁殖到原先70%以上的数量，需要6 年时间可以恢复到峰值(图6d).

图6 药物灭鼠50%(a)、60%(b)、70%(c)、80%(d)后高原鼠兔繁殖情况Fig.6 Breeding of plateau pika after 50%(a)，60%(b)，70%(c)， and 80%(d) of drug rodent control

2.2.2 药物灭鼠同时设置招鹰架

由图7 可知，在药物灭鼠的同时设置招鹰架，鼠种群数量繁殖所需的时间与不设置招鹰架时所需的时间相同.

图7 药物灭鼠50%(a)、60%(b)、70%(c)、80%(d)同时设置招鹰架后高原鼠兔繁殖情况Fig.7 Breeding of plateau pika after 50% (a)，60% (b)，70% (c) and 80% (d) of drug rodent control and setting hawk rack

设置招鹰架提高了鹰类种群数量上限，鹰类数量在达到平衡态前呈现线性增长趋势，于第83 年(1 000 月)时达到平衡态.在平衡态时，鹰类种群数量的峰值为0.25只/公顷，谷值为0.17 只/公顷(见图8).

图8 药物灭鼠50%(a)、60%(b)、70%(c)、80%(d)同时设置招鹰架后鹰类种群密度变化Fig.8 Population density changes of hawk after 50% (a)，60% (b)，70% (c) and 80%(d) of drug rodent control and setting hawk rack

3 结论与讨论

1)本研究综合考虑高原鼠兔与鹰类的情况、结合人类活动，开发了高原鼠兔与鹰类的耦合模式，用以模拟高原鼠兔种群数量变化情况.模式运行达到平衡态需要20 年时间，在达到平衡态时高原鼠兔种群数量在52 ～278 只/公顷之间. 有文献调查显示高原鼠兔中高密度地区每公顷有鼠70 ～288 只，峰值为382只/公顷，说明在生存环境相对稳定、不存在自然灾害和大型传染病毒等突发事件的情况下高原鼠兔种群密度处于较高水准.

2)在灭鼠50%的情况下，2 年后鼠兔数量就可以恢复到原先70%的水平，4 年后可以达到灭鼠前的数量；在灭鼠60%或70%的情况下，3 年后鼠兔数量可以恢复到原先70%的水平，在5 年后恢复到峰值；即便在灭鼠80%的情况下，4 年后鼠兔数量可以恢复到原先70%的水平，恢复到灭鼠前的数量需要6 年.梁杰荣等的研究也发现高原鼠兔种群数量会在低灭杀率的灭鼠后迅速恢复[21]. 这表明单纯的药物灭鼠并不能达到有效控制高原鼠兔种群数量的目的.

3)捕食者与被捕食者之间存在复杂的相互关系，往往会从单方面的依赖转变为相互依赖，从而形成相对稳定的系统.高原鼠兔与鹰类数量达到平衡态后的周期性波动符合洛特卡-沃尔泰勒数学模型，也证明了这一点.在模型预测中药物灭鼠后同步设置招鹰架并没有明显延长高原鼠兔种群数量恢复所需的时间，是由于高原鼠兔种群数量增长大幅超过鹰类捕食数量，天敌的捕食没有起到足够的限制效果. 正如Hotting 所说，当被捕食者密度较低而捕食者密度相对较高时，捕食者的影响并不重要[22].

4)在缺乏数据的情况下，模型中一些参数难以确定.为了使模型可行，本研究对鹰类的出生率和死亡率进行了估计，以便后续研究者根据研究需要和具体情况，通过改变参数来调整模型.

5)本研究存在一些不足，尚需改善.如本研究从简便、实用的角度出发，并未考虑到如植被、气候、土壤等对高原鼠兔种群数量的影响，也忽略了高原鼠兔不同季节的出生率、死亡率差异，这些可能导致预测结果与实际值有偏差，希望在日后的研究中能够得以补充.