不同林龄杉木人工林土壤C∶N∶P化学计量特征及其与土壤理化性质的关系

张 芸,李惠通,,张 辉,黄彬彬,刘春华,蒋宗垲,马祥庆,*

1 福建农林大学林学院,福州 350002 2 西北农林科技大学资源环境学院,杨凌 712100 3 福建农林大学莘口教学林场,三明 36500

生态系统及其各组分多个元素存在着一定的化学计量关系,这种化学计量关系具有内稳性,维持了个体生长甚至生态系统结构、功能及稳定性[1-2]。碳、氮、磷(C, N, P)是土壤主要的养分成分,其相对组成影响了有机质分解、微生物种群动态、根系养分吸收等一系列生物化学进程,并进一步影响土壤C, N, P循环对全球变化的响应与反馈[3]。土壤C∶N∶P计量比反应土壤肥力,指示植物营养状况,元素之间的耦合变化影响了植被的生长和分布[4],但土壤在时空上具有高度异质性,土壤元素化学计量比受到土壤类型、植被群落特征、气候条件、植被发育阶段等因素地强烈影响[5-6]。

在人工林生态系统中,林龄通过改变林分结构、物质组成和林内微气候影响土壤养分分配格局[7],任璐璐等[8]研究黄土高原刺槐林土壤C∶N, C∶P和N∶P随着栽植年限的增加而增加,栽植刺槐具有显著的固磷能力,油松林土壤C∶N和N∶P随着的发育先增加后减小[9],梭梭林的建立不改变土壤C∶N,但C∶P和N∶P随林龄的增加明显增加,可能受到磷的限制[6],胡启武等[10]发现林龄对鄱阳湖沙山湿地松土壤C∶N, C∶P和N∶P无显著影响。不同地区不同人工林生态系统养分循环特征表现出显著的差异性,这种差异来源于区域气候、植被生物学特性和人工林经营方式[3,11],生态化学计量比研究为人工林经营过程中养分限制或养分循环提供重要的指示作用,在特定地区和植被条件开展土壤生态化学计量比研究显得尤为重要。

杉木(Cunninghamialanceolata)是我国乡土针叶用材树种,栽培历史悠久,全国杉木人工林面积达到8.54×106hm2,占全国人工林面积的21.35%[12],随着栽植面积的不断扩大、纯林连栽,以及不合理的营林措施,出现了土壤地力衰退、初级生产力下降等严峻问题,尽管国内学者对此已做了大量的工作,目前仍尚未弄清杉木人工林地力衰退的内在机制,从生态化学计量角度研究不同发育阶段杉木人工林土壤养分循环障碍,可为杉木人工林可持续发展提供新思路。目前杉木人工林生态化学计量比研究集中在氮沉降与土壤化学计量比[13]、杉木器官的季节动态[14]、不同杉木发育阶段凋落物化学计量比的变化[15]以及施肥对杉木林下植被化学计量比的影响[16],不同林龄杉木人工林土壤生态化学计量比的研究报道还不多[17],尤其是土壤养分计量比特征与土壤理化性质及杉木生长量的关系尚不明确。有鉴于此,本文选择以4个林龄(4 a,20 a,24 a,33 a)的杉木人工林为研究对象,分析杉木人工林土壤理化性质与C∶N∶P生态计量比随林龄变化及其之间相关关系,研究土壤C∶N∶P化学计量比对杉木的指标作用,本研究的开展可了解不同发育阶段杉木林的土壤养分限制状况,对综合评价杉木人工林养分循环速率和林木养分利用效率具有参考价值,也为退化土壤生态系统恢复和人工林持续经营管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于福建省三明市莘口镇的福建农林大学莘口教学林场(26°10′ N,117°27′E),为亚热带季风气候,年平均气温19.1℃,年平均降雨量1749 mm。

2016年在福建农林大学莘口教学林场沙阳工区选择4个不同林龄的杉木人工林为研究对象,造林时间分别为2012年(4 a)、1996年(20 a)、1992年(24 a)和1983年(33 a),所有林分均为二代杉木人工林,根据杉木生长规律和林分发育特点,这4个林分分别处于幼龄林、近熟林、成熟林和过熟林的典型发育阶段[18]。4个林分最大直线距离不超过2.3 km,土壤均为粗粒花岗岩发育的砂质红壤,土层厚度1 m以上。

不同林龄的杉木人工林具有一致的土地利用历史,造林前采用炼山整地造林,造林后3年每年除草抚育2次,除了4 a杉木林,20 a, 24 a和33 a杉木林均间伐过一次。每个林龄设置3个20 m×20 m标准(上坡设置2个样地,下坡设置1个样地),共设12个样地。

林下植物群落结构简单,主要优势种为山苍子(Litseacubeba(Lour.) Pers.)、乌毛蕨(LechnumorientaleL.)、地菍(MelastomadodecandrumLour.)、枇杷叶紫珠(CallicarpakochianaMakino)等。

表1 样地基本概况

1.2 样品采集及处理

在每个林龄的杉木林样地内按S形挖取3个土壤剖面,为防止边缘效应的影响,取样剖面距离样方边缘至少4 m,不同林龄杉木人工林共挖取36个土壤剖面。分别按0—20、20—40、40—60 cm土层取1 kg左右土样,同一样地3个剖面相同层次的土样混合均匀,取混合均匀的土壤1 kg风干,挑去石砾和植物残体,过2 mm土壤筛装入自封袋保存,四分法取部分风干土样研磨过0.149 mm筛；同时在样地的中间剖面按0—20, 20—40, 40—60 cm土层用环刀(200 cm3)取原状土,测定土壤水分物理性质。

1.3 土壤理化性质的测定

测定土壤总碳(TC)、全氮(TN)、全磷(TP)和全钾(TK),TC和TN直接用元素分析仪(德国Elementar公司,VARIO MAX CN)测定,土壤样品加入2.0 mol/L HCl处理后加入过量NaOH,用标定的HCl滴定[19],发现土样无无机碳的存在,可以认定土样中TC含量等于有机碳。钼锑抗比色法[19]测定TP含量,TK采用火焰光度法[19]测定。pH值采用电位法(土∶水=1∶2.5)测定,采用环刀法测定土壤的水分-物理性质[19],即质量含水量、田间持水量、容重和毛管孔隙度。

1.4 数据分析

利用SPSS软件分析林龄或土层深度对杉木人工林土壤理化性质和化学计量比的影响(One-way ANOVA),并采用Tukey多重比较分析不同林龄或不同土层深度之间的差异。采用一般线性模型(GLM)分析林龄和土层深度及其交互作用对土壤理化性质和化学计量比的影响(Two-way ANOVA)。利用杉木通用立木生物量模型估算不同发育阶段杉木地上部分生物量[20],运用线性回归拟合分析土壤C∶N∶P化学计量比与杉木生长(杉木地上生物量和DBH年生长量)的关系。采用Pearson Correlation分析化学计量比与土壤水分-物理性质、pH、TC、TN、TP、TK的相关性,所有统计分析均采用IBM SPSS 22.0完成。运用Excel 和Origin Pro 2015处理图表。

2 结果与分析

2.1 不同林龄杉木人工林土壤理化性质的比较

林龄对杉木人工林土壤容重、质量含水量、田间持水量、毛管孔隙度及pH值均有显著影响(表2),从图1可以看出随着林分发育,土壤容重在20年达到最大,随后降低。质量含水量和田间持水量在20 a杉木林最小,在20—40 cm土层与其他林分具有显著差异。不同林龄0—20 cm层田间持水量、毛管孔隙度和pH无明显差异,而在20 cm以下土层,田间持水量和毛管孔隙度以20 a和33 a最小,pH值在24 a和33 a杉木林最低,表明林龄对土壤含水量、孔隙度和pH值的影响在深层土壤更为深刻。

表2 林龄和土层深度对杉木人工林土壤理化性质及C∶N∶P化学计量比的影响

Table 2 Effects of stand age and soil depth on soil physico-chemical properties and C∶N∶P stoichiometry ofCunninghamialanceolataplantations

因素FactorsF值 F value土壤容重Soil bulk density质量含水量Gravimetric water content田间持水量Field capacity毛管孔隙Capillary porositypHTC∶ 总碳 Total carbonTN: 全氮 Total nitrogenTP: 全磷 Total phosphorusTK: 全钾 Total potassiumC∶NC∶PN∶P林龄Stand age16.306∗∗∗11.581∗∗∗14.646∗∗∗10.506∗∗∗17.838∗∗∗0.4494.521∗12.587∗∗∗8.674∗∗∗2.88513.444∗∗∗23.626∗∗∗土层深度Soil depth6.185∗∗6.324∗∗7.003∗∗2.6674.926∗45.706∗∗∗39.704∗∗∗9.205∗∗0.37626.918∗∗∗11.387∗∗∗2.747林龄×土层深度Stand age × Soil depth0.4140.3430.2690.9210.7620.5670.4071.0560.1310.6321.2161.708

*表示P<0.05的显著性；**表示P<0.01的显著水平；***表示P<0.001的显著水平

土壤容重、质量含水量和田间持水量均受到土层深度的影响(表2),大体表现为随着土层加深容重增加,质量含水量、田间持水量和毛管孔隙度下降(图1)。

图1 不同林龄杉木人工林土壤容重、含水量、孔隙度及pH值Fig.1 Soil bulk density, water content, porosity and pH value in different stand age ofCunninghamia lanceolataplantation数据表示为均值±标准差；不同小写字母表示同一林龄不同土层之间达到显著差异(P<0.05); 不同大写字母表示同一土层下不同林龄之间存在显著差异(P<0.05)

林龄对TC含量没有显著影响,对TN, TP和TK含量有显著影响(表2),通过对同一土层不同林龄的TN、TP和TK含量进行单因素方差分析发现,不同林龄0—40 cm表层土TN和TK没有显著差异,4 a的杉木幼林40—60 cm TN和TK含量低于其他林分,24 a杉木成熟林的TP含量在20—60 cm土层显著低于其他3个林龄。

TC和TN含量随着土层加深明显下降,4个林龄TP含量在0—20, 20—40 cm和40—60 cm的平均值分别为0.41、0.31、0.29 mg/kg,也表现为随着土层的增加而减少,TK在不同土层深度无差异(图2)。

图2 不同林龄杉木人工林土壤总碳、全氮、全磷和全钾含量Fig.2 Soil TC, TN, TP and TK content in different stand age ofCunninghamia lanceolata

2.2 不同林龄杉木人工林土壤C∶N∶P生态计量比的比较

由于不同龄组土壤TC和TN的变化不大,导致3个土层的林龄间C∶N差异不显著,C∶P与N∶P主要受到TP含量变化的影响,24 a杉木土壤TP含量低使C∶P和N∶P整体上高于其他3个林分,但不同林龄C∶P统计上的差异只体现在20—40 cm。

C∶N随着土层加深明显下降,C∶P也大致表现为随着土层的加深而下降,不同土层N∶P不存在显著差异(表2)。

2.3 杉木人工林土壤C∶N∶P生态计量比与杉木生长及土壤理化性质的相关性

杉木地上生物量随着林龄的增加而增加,4 a, 20 a, 24 a和33 a杉木的胸径年增加量分别为1.48、 0.84、 0.72、 0.58 cm/a(图4)。地上生物量和胸径年增加量与土壤C∶N和C∶P比均不相关,生物量与N∶P比呈正相关(r=0.347,P=0.031),胸径年增加量与N∶P比呈负相关(r=0.390,P=0.019)。

不同的土壤水分-物理性质(即土壤容重、质量含水量、田间持水量和孔隙度)之间存在紧密的相关关系(表3),pH值与所有的水分-物理性质及基本元素含量均不存在相关关系。TC与多个土壤理化性质显著相关,其中与土壤容重负相关,与质量含水量、田间持水量正相关,TN与田间持水量正相关,与TC和TP极显著正相关,而TP与所有土壤水分-物理性质无关,与TC和TN显著正相关,K与田间持水量和毛管孔隙负相关,与土壤容重正相关。

表3 杉木人工林土壤理化性质和C∶N∶P计量比的相关性分析

Table 3 Correlation between the different soil physico-chemical properties and C∶N∶P stoichiometry underCunninghamialanceolataplantations

组分Items土壤容重Soil bulk density质量含水量Gravimetric water content田间持水量Field capacity毛管孔隙Capillary porositypHTCTNTPTKC∶NC∶PN∶P土壤容重Soil bulk density1.000质量含水量Gravimetric water content-0.900∗∗1.000田间持水量Field capacity-0.896∗∗0.885∗∗1.000毛管孔隙Capillary porosity-0.675∗∗0.718∗∗0.757∗∗1.000pH-0.106-0.0760.0060.1051.000C-0.394∗0.451∗∗0.531∗∗0.323-0.0611.000N-0.1740.2850.335∗0.149-0.1790.924∗∗1.000P0.002-0.0480.005-0.1420.2610.427∗∗0.527∗∗1.000K0.385∗-0.259-0.388∗-0.449∗∗-0.268-0.1370.0900.2211.000C∶N-0.531∗∗0.492∗∗0.558∗∗0.416∗0.1420.835∗∗0.586∗∗0.196-0.380∗1C∶P-0.395∗0.497∗∗0.507∗∗0.449∗∗-0.3070.643∗∗0.504∗∗-0.366∗-0.2750.677∗∗1N∶P-0.2120.364∗0.3140.335∗-0.451∗∗0.360∗0.321-0.588∗∗-0.1680.3240.904∗∗1

*表示P<0.05的显著性；**表示P<0.01的显著水平；***表示P<0.001的显著水平

质量含水量及毛管孔隙度与土壤3个化学计量比呈显著正相关,而土壤容重及田间持水量与C∶N和C∶P显著相关；pH与N∶P显著负相关。TC含量与3个计量比均显著正相关,TN含量与C∶N和C∶P极显著正相关,TP与C∶P和N∶P显著负相关,TK仅与C∶N显著负相关,3个计量比两两之间的相关性表现为C∶N与C∶P存在显著正相关,C∶P与N∶P极显著相关。

图3 不同林龄杉木人工林土壤C∶N, C∶P及N∶PFig.3 Soil C∶N, C∶P and N∶P ratios in different stand age ofCunninghamia lanceolataplantations图中不同小写字母表示同一林龄不同土层计量比差异显著；大写字母表示同一土层不同林龄计量比的差异程度

图4 土壤C∶N∶P化学计量比与杉木地上生物量及胸径年增量的相关关系Fig.4 The relationship between soil C∶N∶P stoichiometry, aboveground biomass and annual DBH increment ofCunninghamia lanceolata

3 讨论

3.1 不同林龄人工林土壤理化性质的变化

大量研究表明,林龄显著影响人工林土壤理化性质,但土壤理化性质随林龄的变化与树种有关[21- 23]。在本研究中,随着林分的发展,土壤容重逐渐增加,在20 a达到最大,20 cm以下土层田间持水量、毛管孔隙度也以20 a林分最低,该研究结果与王宏星等[21]对甘肃小陇山日本松人工林的研究相似,可能与两个研究在样地发育阶段的选择上较为接近有关。研究地杉木种植前仍采用炼山这一传统的林地清理方式,但炼山后土壤会经历短暂激肥效应[24],林地整地活动在一定程度上也促进了土壤水分和物理性质[25],林分发育到中龄林,郁闭度提高,林下植被盖度和生物量显著减少[21, 26],导致土壤紧实、孔隙度减小、持水能力减弱。

不同林龄杉木人工林土壤碳含量没有显著差异,这一结果与Chen等[27]对7个不同林龄杉木人工林土壤有机碳含量的研究相似,但兰斯安等[28]和王丹等[29]发现不同发育阶段杉木人工林土壤有机碳呈现先下降后上升的趋势,即中龄林最低。有机碳的积累与许多因素有关,如气候、土壤类型、树种和森林经营方式[30],在预测不同林龄人工林土壤碳库变化上需要综合考虑各个因素的影响。本研究地杉木生长在粗粒花岗岩发育土壤上,而粘粒具有吸附和稳定有机碳的作用[31],推测本研究地砂质壤土的质地不利于土壤有机碳的固持。大量研究表明土壤氮是影响土壤碳库吸存的关键参数[30, 32],本研究中全氮与总碳含量极显著相关,为了保持土壤碳库的长期稳定甚至增加固碳潜力,维持合理的氮素水平是一项重要的土壤管理措施[30]。土壤全磷和全钾由土壤养分供应、养分归还和植被吸收利用之间的平衡决定,从杉木的生长周期看24 a杉木处于成熟期,林木对磷的需求达到最大[33],但杉木凋落物质量低和宿存枝上的特性[34],分解缓慢,养分循环过程长,使土壤磷的损耗在24 a达到最大导致全磷含量最低,钾在不同林龄0—40 cm土层无显著差异,这与樟子松和油松人工林的研究结果相似[22,35],Zhou等[36]通过比较不同发育阶段杉木人工林鲜叶和枯叶的化学计量比,发现杉木具有较高的钾重吸收效率,且重吸收率随着林龄的增加而下降,因此钾可能不是杉木生长的限制因此,导致不同林龄土壤全钾无显著性差异。林龄对杉木人工林深层土壤全氮、全磷和全钾的影响更为深刻,这可通过林木生长对土层养分的重新分配作用来解释。Wang等[37]发现随着林分的发展,落叶松在深层土壤分配更高的细根生物量,促进深层土壤的养分吸收,凋落物分解联合降雨活动又使来自深层土壤的养分“反哺”表土层,深层土壤较高的土壤容重和毛管孔隙度使养分难以下渗,底土层养分的向上输移效应随着植物的生长发育,尤其在人工林速生阶段愈加明显[38]。

所有林龄杉木人工林土壤田间持水量、质量含水量、毛管孔隙度、总碳、全氮和全磷含量均随着土层加深而减少,容重随土层加深而增加,这与许多研究结果一致[5, 21-22, 35]。表土丰富的有机质来源和根系活动使表土较疏松多孔,增强了土壤容蓄能力,本文研究结果显示总碳和全氮与多个土壤物理性质极显著相关,表明有机质在促进土壤通气透水性上具有一定作用。

3.2 不同林龄人工林土壤C∶N∶P化学计量比的变化

本研究中C∶N, C∶P和N∶P分别为10.63—13.35, 30.75—56.94和2.79—4.61,与中国陆地土壤平均水平(C∶N, C∶P和N∶P分别为11.9, 61.0和5.2)相比,本研究土壤C∶N与平均水平相当,但C∶P和N∶P均位于平均水平之下,这与亚热带红壤地区磷背景值低有关。不同地区的杉木人工林土壤C∶P和N∶P之间存在较大变异(表4),这与全国土壤C∶N∶P化学计量比分布结果一致[39],C∶N在不同气候带、土壤类型、风化程度和土层因素的空间分布变异小,C∶P和N∶P存在较大的空间异质性。但距离本研究地不远的杉木人工林土壤的C∶N∶P化学计量比[36]均明显低于本研究4个林分,两个试验地在气候、土地利用和植被条件相似,表明土壤条件是影响C∶N∶P化学计量比地区分布的关键因素。

表4 本研究与其他地区杉木人工林表层土壤C∶N∶P生态计量比的比较

C∶N反映了能为微生物所利用土壤有机质的有效性[42],本研究中杉木林土壤C和N含量随林龄保持恒定使C∶N比在林龄间变化相对稳定,表明土壤有机质的有效性并没有随杉木林的生长发育而发生改变,这与Zhou等[36]对10 a, 22 a和34 a杉木人工林土壤C∶N∶P计量比的研究结果一致。土壤C∶N的时间变化与凋落物C和N的时间动态变化是紧密匹配的[2, 30],Yang等[30]收集了39个森林林龄序列的鲜叶、凋落物层和土壤碳氮数据进行统计分析,发现枯落物与土壤C∶N随着林龄序列的变化相对恒定。植物器官凋亡后内部的碳和氮元素不再因为植物代谢活动发生改变,土壤中碳氮主要来源于植物残体的分解,微生物严密遵守元素计量比分解植物残体[43],使得植物残体进入土壤中保持C∶N的稳态[44]。

C∶P反映了土壤微生物对土壤有效磷的代谢趋势[9],N∶P常常被作为N和P限制的有效预测指标[3]。本研究中,林龄对C∶P和N∶P均有显著影响,C∶P和N∶P均在24 a杉木成熟林的深层土壤达到最大,且C∶P和N∶P与土壤总碳正相关,与全磷呈显著负相关性,N∶P与全氮不相关,总碳随林龄变化没有显著差异,24 a杉木林土壤全磷含量最低,C∶P和N∶P也低于全国土壤平均水平,因此磷是影响研究区土壤C∶P和N∶P生态计量比的关键因素,由此推测杉木经过速生阶段发育到成熟林的过程对磷需求大,土壤磷没有得到及时的补充,使林地处于磷过度消耗的状态[17]。在亚热带红壤地带土壤无机磷以Al-P, Fe-P, Ca-P为主,植物可吸收利用的有效态少,人工林发展到后期往往受到强烈的磷限制,研究表明鼎湖山三种森林类型根际土壤酸性磷酸酶活性随着林龄的增加而增加,根际土有效磷含量也随之下降[45],桉树人工林土壤C∶P和N∶P随着林龄增加而增加[46],表明在亚热带红壤区,随着森林的生长,磷受限将加剧,在人工林发育中后期应适当增施磷肥,以保证林木的良好生长,促进土壤与植物的良性养分循环。

植物器官的养分计量比能用于指示植物生长[47],但森林土壤养分库的变化受到多方面(凋落物分解、细根动态和根系吸收)的同时影响,而且在土壤养分不足的情况下,植物还具有体内和枯死器官养分重吸收的养分内循环机制[48],因此土壤化学计量比是否与植物生长相适应尚不明确,本研究发现不同林龄杉木林土壤C∶N和C∶P与杉木生物量及胸径年增加量没有相关性,N∶P与杉木生物量呈正相关,与年增长量呈负相关性(P<0.05),Fan等也发现土壤N∶P与桉树DBH年增长量和林下植被生物量有关,土壤N∶P与桉树及林下植被的叶片显著相关[46],表明在磷匮乏的亚热带红壤区,土壤N∶P计量比与杉木人工林生长有关,大量研究显示,植株叶片N∶P与植物生长速度和养分吸收有关[47,49-50],但土壤N∶P对植物生长的影响机理还不明确。

森林生态系统过程和功能是植物个体、土壤和凋落物3个系统成分相互作用的结果,单一组分的生态化学计量比不能很好地反应生态系统的养分状况[3],开展植物-凋落物-土壤C∶N∶P计量比的变化特征及其相互关系的分析和探讨,对诊断或评估杉木长期生产力具有指示作用,也可为长期维持杉木人工林地力提供理论依据,从植物-凋落物-土壤系统层面研究杉木人工林化学计量特征将是我们未来研究的方向。

4 结论

分析4 a, 20 a, 24 a和33 a杉木人工林土壤理化性质和C∶N∶P生态化学计量比及其之间的相关关系,发现除了总碳和C∶N外,林龄对大部分土壤理化性质和生态化学计量比均有显著影响,尤其是对20 cm以下土层的影响更为显著。20 a杉木林土壤持水能力最弱,土壤密度最大,毛管孔隙度最低,表明发育到近熟林土壤的水分-物理条件恶化。土壤总碳与大多数水分-物理性质和3个生态化学计量比显著相关,表明有机质动态与土壤结构及养分平衡的调节有关,质量含水量和孔隙度与土壤C∶N∶P生态化学计量比均显著相关,表明土壤物理结构与土壤养分有效性有关。24 a的杉木人工林土壤TP含量显著低于其他林分,C∶P和N∶P均高于其他林分,TP与C∶P和N∶P显著相关,表明24 a杉木的生长受到土壤磷的限制,在杉木速生阶段适当增施磷肥,保证林木的良好生长,促进土壤与植物的良性养分循环。土壤N∶P比与不同发育阶段杉木生物量及胸径年生长量均存在相关性,表明土壤N∶P对指示杉木生长具有一定作用。

致谢：福建农林大学林学院2013级林学专业本科生蔡海峰、王虎、李宝成、郭丽倩、邓明明,2014级硕士研究生魏志超及博士研究生李莹参加了野外调查和室内分析,福建农林大学莘口教学林场提供外业调查支持,特此感谢！