间伐强度对兴安落叶松林林下植被多样性及生物量的影响

温 晶，张秋良，李嘉悦，魏玉龙

（内蒙古农业大学 林学院，内蒙古 呼和浩特 010010）

林下植被的群落特征是衡量林分质量变化的一项重要指标，丰富的林下植物多样性是生态系统稳定的基础，优化和提升森林生态系统的功能[1-4]，同时对森林生物量也有一定的影响作用。林下植被的结构与组成是森林生态系统的重要部分，它不仅与生境有着一定的联系，而且与林分密度、环境因子等也密切相关，在维护地力和养分循环等方面起着至关重要的作用[5-6]。

间伐作为森林抚育的主要措施,通过调整林分结构，使森林群落能够充分利用光、热、水、土等自然资源，从而促进林下植被的生长。目前，已有大量国内外学者研究间伐对林下植物多样性的影响，多数研究得出间伐可以增加植物种类，提高植物多样性、丰富度和均匀度[7-10]。同时还发现，间伐也可以增加林下植物生物量，且间伐强度不同对生物量的影响亦不同。王祖华等[11]研究发现，弱度和中度间伐强度可以显著增加草本生物量，而中度和强度间伐显著增加灌木生物量。秦燕燕等人[12]证实了间伐会增加林下植物丰富度、多样性和生物量，并随着间伐强度的增加而增加。间伐对林下地被物的影响研究结果不尽相同的原因可能是由气候类型、林分立地条件、林型、林龄、间伐强度等的不同所造成的[13-17]。兴安落叶松Larix gmelinii是我国寒温带大兴安岭林区重要的地带性植被，是大兴安岭森林建群种和优势种[18]，也是内蒙古及东北地区重要的乡土树种之一。经过20 世纪八九十年代采伐利用，更新起来的林分大多处于中幼龄林阶段，密度较大，急需抚育间伐。目前，有关大兴安岭林区兴安落叶松林的抚育间伐研究较少。因此，本研究以兴安落叶松林为研究对象，探讨分析了间伐对林下植物多样性和生物量的影响，确定了兴安落叶松林分的最佳采伐强度，以期为大兴安岭兴安落叶松林经营管理提供技术支持。

1 试验地概况

本研究依托内蒙古大兴安岭森林生态系统国家野外观测研究站，以站内间伐示范样地为试验样地。试验样地位于内蒙古大兴安岭北部根河林业局潮查林场境内，东经121°30′～121°31′，北纬50°49′～50°51′。该区域属寒温带大陆性季风气候，冬季严寒而漫长，夏季短促而湿热，昼夜温差较大，年平均气温-2.8 ℃，最低温度-52.3 ℃，无霜期90 ～100 d，年降水量为400 ～600 mm，年日照时数大约为2 630 h，海拔800 ～1 100 m。大兴安岭林区处于多年冻土带，森林土壤主要以棕色针叶林土为主。大兴安岭林区主要建群种为兴安落叶松，主要伴生树种为白桦Betula platyphylla和山杨Populus davidiana，主要林下植被有杜香Ledum palustre、 杜 鹃Rhododendron dauricum、 越 橘Vaccinium vitis-idaea、石蕊Cladonia rangiferina、小叶樟Deyeuxia angustifolia。

2 研究方法

2.1 样地设置

样地主要选取林龄相近、立地条件基本一致的兴安落叶松中龄林，每块样地面积为40 m×40 m，2012年对样地进行间伐和初次调查，按株数密度进行间伐。设置了间伐强度为10%、20%、30%、40%和对照5 种间伐处理，每种处理重复3 次，间伐5 a 后样地概况见表1。

表1 样地的基本情况Table1 Basic situation of sample plots

2.2 林下植被多样性和生物量的调查与计算

在每个标准地的四角和中心，分别选取灌木（2 m×2 m）样方、草本植物（1 m×1 m）样方、枯落物（0.5 m×0.5 m）样方各 5 个。按照植物多样性调查方法，记录每个灌木、草本样方内植物种类、数量、盖度、高度。调查顺序为先调查灌木，再调查草本。地上生物量的测定：灌木分为叶、茎、根，草本植物分为地上部分和地下部分，采用全挖法实测其鲜质量，取同类植物相同器官的混合样本烘干至恒质量，估算干物质质量，同时用作分析样品。对枯落物生物量的测定采用全挖收获法，分层采集未分解层和分解层的全部样品并分别称质量。分层标准：未分解凋落物为基本上保持其原有形状及质地的枯枝落叶；分解层凋落物为完全腐烂、肉眼不能分辨出枝叶形状的枯枝落叶层[19-20]。称取鲜质量后装入已标号的密封袋中，置于80 ℃烘箱烘干至恒质量后称干质量，计算含水率和生物量。

植物多样性采用重要值、Menhinick 丰富度指数度、Pielou 均匀度指数、Simpson 指数、Shannon-Weiner 指数、 生态优势度指数，计算公式详见参考文献[21]。

1）重要值：表示每一个物种的相对重要性。

2）丰富度：指一个群落物种数目的多少。常选用Menhinick 丰富度指数度。

3）均匀度：指一个群落中全部物种个体数目的分配状况。常用Pielou 均匀度指数。

4）多样性：是种的均匀度与种的丰富度的综合。常用Simpson 指数、Shannon-Weiner 指数。

5）生态优势度：是综合群落中各个种群的重要性，反映各种群优势状况的指标。

2.3 数据处理与分析

运用EXCEL、SPSS17.0 软件对数据进行处理与统计分析。

3 结果与分析

3.1 不同间伐强度对林下植物种类及重要值的影响

由表2可以看出，采取抚育间伐措施后，植物种类数都有所增加。各间伐强度分别比对照增加了5、5、7、10 种，对照样地灌木种类和草本种类都为3 种，其中灌木植物种类数分别为5、6、5、9 种，分别比对照增加了2、3、2、6 种。草本和灌草种类数分别比对照增加了5、2、3、4 种和5、5、7、10 种。由此可以说明，随着抚育间伐强度的增加，林下灌草植被种类也随之增加。通过比较可以看出，40%强度的间伐最有利于植物物种的增加。由此可以说明，间伐改变了林内光照、水分等条件，增加了植物的种类。

从表2中可以看出，该地灌木植物共有物种为杜香、笃斯越橘、越橘，占各间伐后灌木植物种的60%、50%、60%、33%。草本植物共有物种为苔藓，占各间伐后草本植物种的16.7%、20%、12.5% 和14.3%，占对照样地的33.3%。灌木中越橘的重要值在各样地间基本处于首位，草本中苔藓的重要值在各样地也基本处于首位，处于绝对生长优势，充分表明对生态自然资源的竞争和利用能力很强。间伐后，灌木物种增加了9 种，为：刺梅Rosa davurica、爬地桧柏Sabina chinensis、兴安杜鹃Rhododendron dauricum、北极花Linnaea borealis、金露梅Potentilla fruticosa、兴安桧柏Sabina davurica、水杨梅Adina rubella、茶藨子Ribes nigrum、绣线菊Spiraea bella。不同间伐强度对各样地的草本种数也均增加，草本植物种与对照样地比增加了大叶樟Deyeuxia purpurea、地 榆Sanguisorba officinalis、三 叶 芹Cryptotaenia japonica、铁线莲Clematis florida、轮叶沙参Adenophora tetraphylla、萎陵菜Potentilla chinensis、鸢尾Iris setosa、苔草Carex tristachya、小叶樟Deyeuxia angustifolia、七瓣莲Trientalis europaea、红花鹿蹄草Pyrola incarnata。

表2 不同间伐强度下林下植物种类及重要值Table2 Species and important values of undergrowth plants with different thinning intensity

3.2 不同间伐强度对林下植物丰富度的影响

从图1中可以看出，间伐5 a 后，林下植物的丰富度指数在林分各层中均高于对照，基本随着间伐强度的增加而增加，灌木层中丰富度大小依次为间伐强度40%＞30%＞20%＞10%＞CK，分别比对照增加了0.141、0.069、0.037、0.016。方差分析的结果表明，不同间伐强度对林分灌木层丰富度的影响没有显著的差异（P＞0.05）；而在灌草层和草本层中20%强度略低于10%强度，对草本层丰富度的影响具有显著的差异（P＜0.05），均以40%间伐样地中丰富度指数最高。由此可见，间伐可以有效地改善林下生长空间。

3.3 不同间伐强度对林下植物多样性的影响

图1 不同间伐强度林下丰富度指数Fig.1 Species abundance indexes of undergrowth plants with different thinning intensities

从表3中可以看出，间伐5 a 后，间伐强度为40%的灌木、草本和灌草中Simpson 指数分别为0.701、0.698、0.749，Shannon-Weiner 指数分别为1.424、1.456、1.725，都比其它处理要高。Simpson指数和Shannon-Weiner 指数的变化趋势基本一致，方差分析表明，不同间伐强度对林分各层Simpson指数和Shannon-Weiner 指数的影响具有显著的差异（P＜0.05）。由此可得出，间伐（强度40%）能改善林分空间结构，提高了兴安落叶松林林下植被多样性。而均匀度指数在灌木层中，除间伐强度20%样地外，其余样地均比对照有所减少。草本层以及灌草层的均匀度指数相比对照都有所增加，分别比对照增加了0.276、0.242、0.272、0.361 和0.048、0.106、0.120、0.123。3 种指数都以40%强度增加最多，但方差分析表明，不同间伐强度对林分各层 Pielou 均匀度指数的差异性不显著（P＞0.05），出现这种现象可能是由于抚育间伐后，改变了林内光照、水分、温度等环境因子，使得样地中出现优势种，且植物数量分布上不均匀所造成。

表3 不同间伐强度林下植被多样性指数†Table3 Under-story plant diversity indexes with different thinning intensity

3.4 不同间伐强度对林下生态优势度指数的影响

由图2可知，经过抚育间伐后的样地中，灌木层、草本层和灌草层生态优势度指数与对照相比均呈下降趋势。对不同间伐强度下的各层林下植被生态优势度指数进行比较可得，草本层＞灌木层＞灌草层。在整个植被层中，各种间伐强度对林下生态优势度均有显著差异（P＜0.05）。由此可知，间伐措施可以协调林内植物的组成结构，使得群落结构趋于稳定。故而得知，不同间伐强度降低了兴安落叶松林的生态优势度，且与Simpson 指数、Shannon-Weiner 指数的变化呈现相反趋势。这可能由于群落在进化演替的初期，组成相对较为单一，从而生态优势度相对较高。随着演替进程的推移，群落趋于稳定，组成结构上变得多样复杂，使得群落越来越协调，其生态优势度越来越小。

3.5 不同间伐强度林下植被生物量

图2 不同间伐强度林下生态优势度指数Fig.2 Ecological dominance indexes of under-story plants with different thinning intensity

由表4可知，在不同间伐样地灌草生物量组成中，草本层占林下植被层生物量的主体，占比为58.09%～79.60%，其生物量为0.711 ～2.153 t·hm-2，林下各层植被生物量随着抚育间伐强度的增加而呈现先增加后减小的趋势，都以间伐强度30% 林分生物量最高。由此可知，抚育间伐对草本生物量的影响大于灌木。灌木层生物量占林下植被层的20.40% ～44.72%，林分灌木层生物量大小依次为间伐强度30%＞40%＞20%＞10%，以间伐强度30%林分的灌木层生物量最高，比对照增加了一倍多；间伐强度20%与间伐强度40%林分的灌木层生物量分别比对照增加了 66.67%、93.22%，而间伐强度10%林分的灌木层生物量最小，比对照减少了10.45%。可见，适当的加大间伐强度可以增加林分灌木生物量。草本层生物量均比对照有所增加，同样呈先上升后下降的趋势。林分草本层生物量大小依次为间伐强度30% ＞10% ＞20% ＞40%，间伐强度30%的林分草本层生物量尤为突出，是对照的3倍。间伐强度10%、20%、40%的林分草本层生物量分别比对照增加了73.98%、57.95%、33.33%，与灌木层不同的是，较弱的间伐强度10%和20%的草本生物量也较高，仅次于30%。方差分析结果表明，不同抚育间伐强度对林分灌草层总生物量的影响有显著的差异（P＜0.05）。总体来看，间伐强度30%林分的林下植被层生物量较好。

表4 不同间伐强度林下植被生物量Table4 Biomass of undergrowth vegetation with different thinning intensity

3.6 不同间伐强度对枯落物层生物量的影响

由表5可见，间伐5 a 后,林分枯落物层生物量大小与林分密度大小基本一致。间伐5 a 后林分枯落物层生物量大小依次为间伐强度40%＞10% ＞30%＞20%，其中间伐强度10%、40%的林分枯落物层生物量较对照有所增加，增加了2.99%、20.53%；间伐强度20%、30%的林分枯落物生物量分别比对照减少11.28%、2.87%。分解层生物量大小比较与总量一致，且间伐强度10%、20%、30%、40%及对照组的林分枯落物分解层生物量分别占总体的69.06%、69.10%、72.36%、67.69%、66.50%，间伐30%的林分枯落物分解程度最好，对分解层生物量的影响差异不显著。间伐强度对未分解层生物量的影响具有极显著的差异（P＜0.01），间伐10%、20%、30%比对照减少了0.55、2.04、2.23 t·hm-2，间伐30%减少得最多。

表5 不同间伐强度林下枯落物层生物量Table5 Biomass of litter layers with different thinning intensity

3.7 间伐强度与林下植被相关性分析

Pearson 相关分析表明，兴安落叶松林间伐强度与灌草生态优势度呈显著负相关，相关系数在 0.6 以上，与灌木均匀度也呈显著负相关，相关系数为0.515；与草本丰富度、生物量和灌草辛普森、香农威纳指数显著正相关，与枯落物生物量呈显著正相关，相关系数为 0.899，而与灌木丰富度指数、生物量和草本的均匀度指数相关性不显著。

4 讨 论

间伐作为森林经营的重要措施之一，经过抚育间伐措施后，林分密度减小，生长空间得到改善，并影响森林的生长发育和演替方向。抚育间伐对林下植被多样性和生物量存在一定影响。大多研究表明，间伐能够提高林下植物的多样性、均匀度和丰富度，且随着间伐强度的增大而增加[22]。本研究也得出经过抚育间伐后灌木和草本Simpson指数、Shannon-Wiener 指数均呈增加趋势，均以40%间伐强度为最大，相关性分析表明，与间伐强度呈显著正相关（P＜0.05），这与季荣飞等[23]的研究是相似的。这是因为强度间伐可以调整林内关系，增大林窗，使林内裸露空间扩大，环境异质性增加，改变了林内光照、水分、温度等环境因子，为植物的生长发育提供了充足的自然资源，使得兴安落叶松林林下植被迅速更新，从而提高了植物多样性。而弱度间伐没能充分有效改善林内微环境，光热条件的增加，未能达到喜光物种的增加，反而降低了喜阴物种的数量，加之实施间伐措施时人为踏踩等因素对林下灌草的破坏难以迅速恢复，所以采伐后林分生物多样性不能得到显著提高。因此，大兴安岭兴安落叶松林在40%间伐强度下，可以明显提高林下植被多样性。

林下植被是林分的一个重要组成部分，虽然占林分总生物量的比例很小，但它在森林的物质养分循环中起主要的作用。林下植被的生长发育受到乔木层的影响，乔木层植株生长发育进程中的郁闭和稀疏，会改变林内的光照条件，从而引起灌木、草本层生物量的差异。在林下植被层生物量方面，不同抚育间伐强度对林分灌草层总生物量的影响有显著的差异，适当加大间伐强度对林分的林下植被层生物量增长是有促进作用的。林分枯落物层的生物量受林分的类型、结构、枯落量等因素的影响。在林分枯落物层生物量方面，相关研究认为，林分密度和郁闭度的差异会改变林分内的水热条件和生物量，进而影响枯落物的累积量[24]。灌草和枯落物生物量都以间伐强度30%的林分为最好。而这一结果与熊有强、赵朝辉等人研究一致[25-26]。抚育间伐改变了林内光照、水分、温度，有利于土壤微生物的生存，加快了枯落物的分解和养分的归还，调节了兴安落叶松林林下枯落物的积累与转化，维持了生态功能的平衡，从而提高了林地生产力。

森林质量精准的提升是增强森林生态功能的根本举措，是培育木材战略资源的重要手段。在森林经营过程中，要尽可能在人工抚育促进生长的情况下进一步提高林分生长质量，实现森林最优的抚育效果。本文的研究中，大兴安岭兴安落叶松林宜采用30%～40%间伐强度将有利于植物多样性的增加和生物量的增加。最佳采伐强度与经营目标有关，因此，林分改造采取的抚育间伐强度应根据研究时的经营目标而定，进而达到合理的林分结构。本文只研究了间伐强度对林下植被与生物量的影响，对其它指标的影响还需进一步去探讨。同时，本研究的结论仅是基于间伐后5 a 的调查数据得出的，只能够说明不同间伐强度下兴安落叶松天然林5 a 间的生长变化情况，但抚育间伐对林分及林下植被的影响是长期而复杂的，还要继续长期观测，长期的定位观测和数据积累才能反映出植物多样性的动态变化,才能完成对抚育效果的综合评价。