4种红树树种在三亚河红树林自然保护区的生长和生理生化响应

黄诚智，曾德华

（1.三亚城市投资建设有限公司，海南三亚 572000；2.三亚市林业科学研究院，海南三亚 572000）

红树林是热带、亚热带低能海岸潮间带上部，受周期性潮水浸淹的常绿灌木乔木组成的木本植物群落，也是介于陆地和海洋生态系统间复杂的自然综合体[1]。目前，中国现有红树林主要分布在海南、广东、广西、福建以及港澳台地区[2～3]。

由于红树林宜林滩涂受到破坏以及全球海平面的上升[4]，使红树林的宜林滩涂升高，宜林水位线的确定有助于提高红树林造林成活率。木榄、秋茄、红海榄和桐花均是中国东南沿海重要的红树植物，也是中国主要的红树林造林树种[1，5]。

国内外学者对红树植物研究主要集中在红树林生态系统[6]、群落及种群分布格局[7～9]红树林湿地碳储量[10～11]和苗木繁育[12]等，对其树种生长和生理生化响应尚未见报道。该试验以木榄、秋茄、红海榄和桐花为研究对象，比较在三亚河红树林自然保护区的生长及生理生化指标的变化，为红树林生态修复和树种选择提供理论依据。

1 试验地概况

三亚河红树林保护区位于三亚城市中心（18°19′N、108°36′E），属热带海洋性季风气候，年平均温度25.4℃，年平均降雨量为1297.5mm，年平均日照时数2585.5h。三亚河红树林保护区属平原地貌，三亚河滩涂地为多年沉积的河口冲积淤泥，部分地区为盐渍砂土，表层呈现微酸性，pH 值在5.0～6.0 之间，盐度在180‰左右。由于常受海水涨落的影响，土壤表现为水分和盐度比较高，在加上三亚河保护区地处河流与海交汇处，水流比较缓慢，土壤粘粒、腐殖质和动植物残体比较丰富，为红树林的生长提供了有利的条件。

2 材料与方法

2.1 试验材料

2015 年选择4 个红树树种木榄、秋茄、红海榄和桐花的实生苗，栽植于三亚河沿岸，每个树种栽植100 株，株行距1.0m×1.0m 其基本信息见表1。

表1 4 种红树树种的基本信息

2.2 试验方法

栽植半年后，每个树种选取生长较好、无病虫害的苗木60 株，挂牌编号，每个重复20 株，3 个重复。试验180d 后，统计其成活率，测定其苗高、地径生长量、生物量和叶片生理生化指标。

2.3 测定指标

2.3.1 苗木生长量测定

使用直尺测量苗木苗高（cm）；使用游标卡尺测量苗木地径（mm）。

2.3.2 生物量测定

植物根茎叶生物量采用105℃恒温烘干法。

2.3.3 生理生化指标测定

采用愈创木酚法测定叶片过氧化物酶活性（POD）；采用氮蓝四唑（NBT）法测定叶片的超氧化物岐化酶（SOD）；采用硫代巴比妥酸（TBA）比色法测定MDA含量；采用考马斯亮蓝G-250 法测定可溶性蛋白的含量；采用蒽酮比色法测定叶片的可溶性糖含量[13]。

2.5 数据分析

试验数据采用Microsoft excel 2010 和SPSS21.0 软件进行数据处理与统计分析。

3 结果与分析

3.1 4 个红树树种生长比较

由表2 可见，木榄的成活率最高，为86%；秋茄和红海榄的成活率次之，桐花成活率最低（70%）。从苗木生长量来看，苗高生长量从大到小依次为红海榄＞木榄＞秋茄＞桐花；地径生长量从大到小依次为秋茄＞木榄＞红海榄＞桐花。方差分析结果表明，红海榄苗高生长量显著高于其它3 个红树树种，秋茄、木榄的地径生长量显著高于桐花。

表2 4 个红树树种成活率和生长比较

3.2 4 个红树树种生物量比较

生物量检测结果表明，地上、地下生物量和总生物量均以红海榄最高，分别为45.86g/株、17.27g/株和63.23g/株；木榄和秋茄的地上、地下生物量和总生物量次之，桐花生物量最低；木榄、秋茄、红海榄和桐花的根冠比在0.36～0.45 之间。方差分析结果表明，红海榄的地上生物量显著高于桐花，木榄、秋茄和红海榄地下生物量和总生物量均显著高于桐花；但4 个红树树种间根冠比均未达到显著差异（表3）。

表3 4 个红树树种的生物量比较

3.3 4 个红树树种植物生理生化的比较

由表4 可见，木榄、秋茄、红海榄和桐花4 个树种叶片的SOD 酶活性、POD 酶活性、MDA 含量、可溶性蛋白和可溶性糖含量均存在一定程度的差异。SOD酶、POD 酶和MDA 含均以秋茄最高，分别为5.84U/g、0.42U/g 和20.98nmol/g，桐花的POD 酶和可溶性蛋白含量最低，红海榄的可溶性糖含量最低。方差分析结果表明，木榄和秋茄SOD 酶活性显著高于红海榄和桐花；秋茄和桐花MDA 含量显著高于木榄和红海榄，但4 个树种间的可溶性蛋白含量和可溶性糖含量均未达到差异水平。

表4 4 个红树树种生理生化指标的比较

3.4 4 个红树树种生长与生理生化主成分分析

采用主成分分析的方法，选择影响4 个树种生长表现的主要影响因子，全面、系统地分析问题，对4 种苗木的生长适应性能力进行综合评价。主成分分析结果表明（表5），主成分PC2 的累积贡献率达到90.862%。第3 主成分中可溶性糖含量的系数最大；第2 主成分中地径生长量系数最大，成活率次之；第1 主成分中根冠比系数最大。因此，可溶性糖含量是反映试验苗木生长适应性能力的最重要指标，其次是SOD 酶和地上生物量。

表5 4 个红树树种生长与生理生化主成分分析

根据各种植物各生理指标的值与主成分1、2 、3 的特征向量的乘积累加，并用贡献率与累加之和相乘进行加权，将同一种植物的各个生理指标加权值求和，就可得出各植物的主成分综合得分，得分高的植物对环境适应性能力较强。由表6 可知，环境适应性能力从大到小依次为：秋茄、红海榄、木榄和桐花。

表6 4 个树种环境适应性能力排序

4 结论与讨论

不同植物在同一环境长时间的生长下，会受环境因子的影响，经过自然选择和自身适应，植物在生长、生理层面上会发生变化。该研究结果显示，木榄、秋茄、红海榄和桐花在三亚河红树林保护区（盐度在180‰以上）木榄和秋茄花的早期成活率均较高，红海榄苗高和秋茄地径生长量较高；桐花的苗木生长量较低。陈玉军等[14]研究红海榄、秋茄等树种在在高盐度海滩（盐度在30‰以上）的生长适应性表明，红海榄和秋茄的生长量较高（苗高50cm、地径7mm），但低于该研究试验结果。该研究中秋茄和桐花生长量也高于金川等[15]研究报道在浙江人工红树林（盐度在16‰以上）造林秋茄和桐花的生长量。

植物叶片的可溶性糖含量、游离脯氨酸含量和抗氧化物酶活性等生理活动对环境胁迫的响应较为明显，是植物适应环境胁迫的重要生理调节机制[16]。MDA 是反映细胞膜脂过氧化水平的重要指标。该研究结果表明，在同一生境下，木榄、秋茄、红海榄和桐花的生理生化指标变化存在一定差异。秋茄的SOD酶、POD 酶和MDA 含量较高，反映该红树植物以增加SOD、POD 酶来防御活性氧及其他氧化物自由基对细胞的膜系统的伤害和缓解环境胁迫的不利影响。而桐花的SOD 酶、POD 酶和可溶性蛋白含量最低，表明桐花对环境适应性能力有限。

该研究采用主成分分析对4 个红树树种的生长和生理生化指标进行综合评价，结果表明，主成分PC2 的累积贡献率达到90.862%，对环境适应性能力从大到小依次为：秋茄、红海榄、木榄和桐花。