王琼燕,赵 春
(天津师范大学 数学科学学院,天津 300387)
种群动力学是数学生态学的重要分支之一.合作系统是种群动力学中非常重要的一类模型.许多学者对种群合作系统进行了研究,并取得了一定的成果[1-8].合作系统主要分为2种形式:互惠的合作关系和互利共生的合作关系.互惠的合作关系是指2个合作种群在不合作的情况下依然可以独立生存[5],互利共生的合作关系是指2个合作种群在不合作时,其中某个种群或2个种群不能独立生存[6].文献[6]研究了如下互利共生合作系统
证明了当δ1<1,δ2>1,δ1δ2<1时,随着时间的延长,2种群的数量将趋于稳定点
在种群模型中加入反馈控制可以调整生物种群的数量使其保持稳定.文献[7]研究了具有反馈控制的Lotka-Volterra合作系统的稳定性.文献[8]在互利共生的合作系统中引入反馈控制,建立如下模型
并研究其稳定性,结果表明,对于单方不能独立生存的合作系统,当反馈控制变量控制在一定范围内时,系统的正平衡点及其稳定性仍存在,而当反馈控制变量过大时,不能独立生存的种群将走向灭绝.
随着人类对资源的过度开发和生态环境的破坏,各种毒素对生物种群造成了严重影响,相关学者将这一因素引入了种群模型[9-11].文献[11]在竞争系统中引入了毒素项,结果表明人类的捕获对系统稳定性的影响要大于毒素的影响.
本文在模型(2)的基础上引入毒素项,建立如下模型
其中:ai、bi、aij、αi、γi、ηi(i、j=1、2)均为正常数;xi(t)(i=1、2)为种群在时刻t的密度;b1为x1种群的内禀增长率;b2为x2种群的死亡率;a11、a22分别为制约2个种群密度的系数;a12、a21为种群间的合作效率系数;ui(i=1、2)为反馈控制变量;γi(i=1、2)为毒素对种群的影响系数,且0<γi<1(i=1、2).分别研究在无反馈控制和有反馈控制时系统(3)的边界平衡点和正平衡点的存在性和稳定性,从而探讨反馈控制对具有毒素的互利共生合作系统的影响.
无反馈控制的具有毒素的单方不能独立生存的合作系统为
系统(4)的边界平衡点F1(x1′,0)满足
系统(4)的另一边界平衡点(0,x2′)满足
定理1若a221b1>a11a21b2+γ1b22,则系统(4)的正平衡点F2(x1*,x2*)存在且唯一.
证明正平衡点F2(x1*,x2*)满足方程组
由方程组(5)的第2式得x1=(γ2x22+a22x2+b2)/a21,代入第1式化简得
其中
由条件得A5<0,由文献[12]知以上四次方程有唯一正根x2*.此时,x1*=(γ2x*22+a22x*2+b2)/a21>0,因此系统(4)的正平衡点F2(x*1,x*2)存在且唯一.
系统(3)的边界平衡点F3(x1″,0,u1″,0)满足
解得
由x1″>0知u1″>0,所以系统(3)的边界平衡点F3(x1″,0,u1″,0)存在且唯一.
系统(3)的另一边界平衡点(0,x2″,0,u2″)满足
解得
由x2″<0知u2″<0,所以系统(3)的另一边界平衡点(0,x2″,0,u2″)不存在.
定理2若a221b1η1>a21b2(a11η1+a1α1)+b22γ1η1,则系统(3)的正平衡点F4(x1*,x2*,u1*,u2*)存在且唯一.
证正平衡点F4(x1*,x2*,u1*,u2*)满足方程组
由方程组(8)的第3和第4式得u1=a1x1/η1,u2=a2x2/η2,代入第2式得
将上式代入方程组(8)的第1式,化简得
其中
由条件得B5<0,由文献[12]知以上四次方程有唯一正根x2*.此时,
故x1*>0,u1*>0,u2*>0.因此系统(3)的正平衡点F4(x1*,x2*,u1*,u2*)存在且唯一.
定理3若(a11a21+2γ1b2)2>a221(a211+4γ1b1),则系统(4)的边界平衡点F1(x1′,0)是局部渐近稳定的,否则是不稳定的.
证明边界平衡点F1(x1′,0)的Jacobi矩阵为该矩阵特征多项式的2个特征值分别为λ1=-a11x1′-2γ1x1′2<0,λ2=-b2+a21x1′,当(a11a21+2γ1b2)2>a221(a211+4γ1b1)时,λ2<0,因此边界平衡点F1(x1′,0)是局部渐近稳定的,否则是不稳定的.
定理4在定理1的条件下,当a11a22>a12a21时,系统(4)的正平衡点F2(x1*,x2*)是局部渐近稳定性的.
证明正平衡点F2(x1*,x2*)的Jacobi矩阵为
设该矩阵特征多项式的特征根为λ1、λ2,则λ1+λ2=M1,λ1λ2=M2,其中
当a11a22>a12a21时,有Re λi<0(i=1、2),因此系统(4)的正平衡点是局部渐近稳定的.
定理5在定理4的条件下,系统(4)的正平衡点F2(x1*,x2*)是全局渐近稳定的.
证明由正平衡点F2(x1*,x2*)满足的方程组(5)
可得
构造Lyapunov函数
其中ω为正常数.易知L1(x1,x2)关于x1、x2连续,计算得
所以
因此当x1=x1*,x2=x2*时,L1(x1,x2)取得全局最小值,即L1(x1,x2)≥0.对L1(x1,x2)沿系统(4)求导
将式(9)代入可得
定理6若
则系统(3)的边界平衡点F3(x1″,0,u1″,0)是全局渐近稳定性的.
证明构造Lyapunov函数
其中ρi(i=1、2、3、4)是未知的正常数.L2(x1,x2,u1,u2)关于x1、x2、u1、u2连续,计算得
所以
因此当x1=x1″,u1=u1″时,L2(x1,x2,u1,u2)取得全局最小值,即L2(x1,x2,u1,u2)≥0.对L2(x1,x2,u1,u2)沿系统(3)求导
将式(6)代入得
由条件可知该矩阵是正定的,并且
定理7在定理2的条件下,当a11a22>a12a21时,系统(3)的正平衡点F3(x1*,x2*,u1*,u2*)是全局渐近稳定的.
证明构造Lyapunov函数
其中βi(i=1、2、3、4)是未知的正常数.L3(x1,x2,u1,u2)是关于x1、x2、u1、u2的连续函数,计算得
所以
因此当x1=x1*,x2=x2*,u1=u1*,u2=u2*时,L3(x1,x2,u1,u2)取得全局最小值,即L3(x1,x2,u1,u2)≥0.对L3(x1,x2,u1,u2)沿系统(3)求导
将式(8)代入得
比较定理3和定理6可知,无反馈控制系统和有反馈控制系统的边界平衡点都存在且稳定,但这2个平衡点不相等.比较定理5和定理7可知,无反馈控制系统和有反馈控制系统的正平衡点都存在且稳定,这2个平衡点也不相等.因此,对于毒素影响下的互利共生合作系统,反馈控制不影响平衡点的存在性和稳定性,只改变平衡点的位置.