横斑锦蛇的形态学性状初探

周洋， 王瑞锋， 杨孔， 刘伟， 丁利， 黄燕

(1. 西南民族大学生命科学与技术学院，成都610041； 2. 西南民族大学青藏高原研究院，成都610041； 3. 中国科学院 成都生物研究所，成都610041； 4. 西华师范大学，西南野生动植物资源保护教育部重点实验室，四川南充637009)

横斑锦蛇Euprepiophisperlacea又称横斑丽蛇，属游蛇科Colubridae丽蛇属Euprepiophis，由Stejneger(1929)于四川省雅安市境内采集到的1号雄性标本而定名，此后，直到邓其祥和江耀明(1989)在四川省汶川县卧龙国家级自然保护区和泸定县海螺沟森林冰川公园采集到了3号标本，从而证明了该物种的真实性。由于横斑锦蛇标本极少，且形态特征与玉斑锦蛇Elaphemandarinus较为相似，有专家认为横斑锦蛇只是玉斑锦蛇的变异体。为此，Zhao(1990)比较了横斑锦蛇和玉斑锦蛇半阴茎的差别，Chen等(2014)通过分子生物学研究了其系统发育关系，研究结果均支持横斑锦蛇作为一个物种的有效性。横斑锦蛇属于横断山型(张荣祖，1999)，为中国西部特有物种，四川省重点保护野生动物，《中国濒危动物红皮书》极危(CR)物种(赵尔宓，1998)，世界自然保护联盟(IUCN)将其列入濒危(EN)物种，分布区狭窄，野外种群数量稀少，国内外相关研究较少。

在分类学中，由于形态学性状在属、种间表现相对稳定，同时具有便于观察和获取、研究历史长、变异复杂多样等优势，是蛇类鉴定的主要依据。在蛇类的分类中最常用的形态学性状有：蛇体的量度(体长和尾长等)、鳞被特征(背鳞、腹鳞与尾下鳞等的数量和排列方式)、解剖结构(半阴茎、骨骼和毒器等)(郭鹏，1998)。同时，由于不同学者对形态学性状的认识和理解不同，所选取的用于鉴别的性状不同，从而产生不同的分类结果。选取稳定、具有明显分类意义的性状作为分类依据，能有效减少分歧。

两性异形，又称性差或性二态，是指某种动物雌雄两性的体质量或身体的某些部分有着明显的差别，如体长、尾长、体色等形态特征。关于两性异形产生的原因，目前主要有性选择压力、生育力选择压力和生态位分离3种假说。两栖爬行动物具有多样性高、数量多、分布范围广、栖息地多样、终身生长的特性，因此成为了两性异形理想的研究对象(廖灏泓等，2013)。蛇类两性异形模式以雌性较雄性偏大为主(Shine，1978；Coxetal.，2007)。

鉴于此，本研究于川西山地采集了横斑锦蛇标本20号，结合文献资料中已有的5号标本(Stejneger，1929；邓其祥，江耀明，1989；胡杰等，2002)，综合分析了25号标本的形态学性状特征，筛选出适合作为分类依据的性状，并对该物种是否存在两性异形现象进行了统计分析，初步探索了横斑锦蛇的形态学特征，为更好地保护这一珍稀的自然资源提供生物学基础数据。

1 研究区域概况

川西地区为青藏高原东南缘和横断山脉的一部分，分为川西北高原和川西山地两部分，行政区域主要包括阿坝藏族羌族自治州、甘孜藏族自治州和凉山彝族自治州。本研究根据对横斑锦蛇历史记录的查阅，结合其倾向于选择海拔1 600～2 400 m的阳坡谷底平缓地带落叶阔叶林的特点(干少雄等，2017)，将研究区域确定为成都市、雅安市、阿坝藏族羌族自治州和甘孜藏族自治州的川西山地部分，并以雅安市和甘孜藏族自治州为主要区域，具体包括石棉县、宝兴县、崇州市、泸定县、康定市等县市。调查结果表明，采集到的横斑锦蛇主要来自于石棉县境内。石棉县位于贡嘎山南麓、大渡河中游，101°55′～102°31′E，28°51′～29°31′N。地貌主要特征表现为复杂多样的山地，海拔最低点(780 m)为大渡河出境处，最高点(5 793 m)为神仙梁子主峰，中山区(1 000～3 500 m)占幅员面积的78%。中纬度亚热带季风气候为基带的山地气候，冬春干旱、山风强烈、夏秋多雨、无酷暑，以县城为例，年平均气温17.1 ℃、降水量777.4 mm，无霜期平均326 d。境内生物多样性丰富，分布有高等植物208科900属2 468种，兽类66种、鸟类245种、两栖类15种、爬行类18种、鱼类15种(彭徐，雷电，2007；石兰等，2017)。

2 研究方法

野外采集横斑锦蛇标本采用生境样方样带结合法，在研究区域内根据其生态需求、地理条件等设定样带，样带长8～10 km，宽10～30 m，视地形条件而定。根据对坡度、植被等生态因子的观察，在横斑锦蛇最适宜的生境内设置200 m×200 m 的调查样方，在样方内进行踏查。发现横斑锦蛇后，活体迅速捕获后装入蛇袋，尸体放入95%酒精溶液固定保存。

所有标本用软尺(精确度0.1 cm)测量体长(吻端到泄殖腔的长度)、尾长(泄殖腔到尾端的长度)；用放大镜统计背鳞(蛇背部有规律排列的一组鳞片)、腹鳞(蛇腹部下颌到泄殖腔排列整齐的鳞片)、尾下鳞(泄殖腔到尾端的成对排列的鳞片)、左右上唇鳞(嘴巴合拢处上唇边缘的鳞片)、左右下唇鳞(嘴巴合拢处下唇边缘的鳞片)、体背环数(头部V形处到泄殖腔段背部黑黄相间的环状)和尾部环数(泄殖腔到尾端背部黑黄相间的环状)；用数显游标卡尺(精度0.02 mm)测量头长、头宽、头高和眼间距。此外，根据体型以及体环上的黑环中是否具有黄斑和黄斑的大小判断其年龄阶段(成体、亚成体、幼体)；通过观察成体泄殖腔两端的形态和是否拥有半阴茎判断性别；通过观察尾部形态，结合成体两性统计数据，判断幼体的性别。

图1 横斑锦蛇发现点Fig. 1 Discovery site of Euprepiophis perlacea

测量所有标本的鳞片特征，并采用SPASS 19.0对测得的数据进行统计分析。分析两性异形时，除去仅有1号的亚成体标本、1号采自宝兴县的标本(由于被车碾压而无法辨识性别)，将其他23号标本归为雄性成体、雌性成体、雄性幼体、雌性幼体4类后进行统计分析。

图2 横斑锦蛇幼体Fig. 2 Juvenile Euprepiophis perlacea

图3 横斑锦蛇成体Fig. 3 Adult Euprepiophis perlacea

3 研究结果

3.1 横斑锦蛇鳞片特征

本研究共收集到25号横斑锦蛇标本的形态学性状数据，其中5号来自于文献资料，包括四川省雅安市所获标本1号(雄性成体)(Stejneger，1929)，1980年5月、1987年10月和1989年6月在四川省汶川县和泸定县所获标本3号(1号雄性成体，2号雌性成体)(邓其祥，江耀明，1989)，2000年8月在四川省宝兴县蜂蛹寨国家级自然保护区所获标本1号(胡杰等，2002)。其余20号标本为本研究野外采集所获，其中，15号采自四川省石棉县，4号采自四川省崇州市，1号采自四川省康定县。所有横斑锦蛇标本鳞片特征的统计结果显示，背鳞为19-19-17行，腹鳞数226.68±2.31，体背环数34.3±1.4，尾部环数11.1±0.9，左上唇鳞数7，右上唇鳞数7，左下唇鳞数7.42±0.53，右下唇鳞数7.42±0.59。

3.2 不同性别横斑锦蛇尾下鳞数

尾下鳞数一方面可以作为蛇类的种类鉴定特征，另一方面也常作为蛇类两性异形的指示性特征。除去1号采自宝兴县的标本，其余24号标本的尾下鳞数为雄性(132.18)多于雌性(128.83)，但差异无统计学意义。

3.3 横斑锦蛇不同性别和成幼体间形态特征

除去1号亚成体标本、1号采自宝兴县的标本，将其他23号标本分成雄性成体(6号)、雌性成体(6号)、雄性幼体(4号)、雌性幼体(7号)共4类，对其体长、尾长、头长、头宽、头高、眼间距的统计表明，6个可度量性状特征均表现出成幼体间的差异有统计学意义，但不同性别间的差异无统计学意义。

图4 横斑锦蛇不同性别和成幼体间形态特征Fig. 4 Comparison of morphological characters in Euprepiophis perlacea

4 讨论

形态学是生物分类的基础，在蛇的形态学分类中，数量相对稳定的鳞片特征常被认为是最重要的鉴别依据。横斑锦蛇稳定的形态学性状包括背鳞、腹鳞、体背环数、尾部环数、左上唇鳞、右上唇鳞、左下唇鳞和右下唇鳞共计8个鳞片特征，尤其背鳞(19-19-17行)、左上唇鳞数(7)和右上唇鳞数(7)在所有标本中无任何变化，是鉴定该物种的最重要特征。安小燕等(2017)比较了与横斑锦蛇系统发育关系较近的玉斑锦蛇的鳞片特征，结果表明，二者有明显的区别，横斑锦蛇的背鳞19-19-17行，而玉斑锦蛇的背鳞23-23-19行。

蛇类中普遍存在着雌性体型明显大于雄性的两性异形现象，目前对这一现象的解释多采用生育力选择假说。该假说认为雌性的生育力与其个体直接相关，个体大的一般生育力更强，具有更高的适合度，因此在雌性个体中形成一种以获得更高生育力为目标的选择压力，并由此驱动雌性体型增大(Darwin，1871；Williams，1966；Shine，1988；廖灏泓，2013)，对北美水蛇Nerodiasipedon(Weatherheadetal.，1995)、水蟒蛇Liasisfuscus(Madsen & Shine，1996)等的研究证实了这种假说。本研究中，横斑锦蛇的尾下鳞、体长、尾长、头长、头宽、头高、眼间距共7个形态学性状在性别间的差异均无统计学意义，未发现两性异形现象。但同时也有一些可观察的两性差别，从腹部看，雄性横斑锦蛇尾部与身体连接处即泄殖孔处通常相对较粗，然后才逐渐变细，尾部与身体部分在泄殖孔处没有明显的过渡，有的个体甚至泄殖孔后面反而比前面略粗，之后才逐渐变细；雌性尾部和身体部分通常有明显过渡特征，即在泄殖孔处明显变细。此外，雷焕宗等(2005)的研究表明，同为游蛇科的渔游蛇Natrixpiscator、草游蛇N.stolata和虎斑游蛇N.tigrina的尾长在两性间存在显著性差异。

横斑锦蛇已知分布极不广泛，仅见于石棉、汶川等数个县市，栖息地环境为中高海拔(1 600～2 400 m)较为开阔的河谷地带，植被类型为湿润山地落叶阔叶林下和农耕地周围的草灌丛中(胡杰等，2002)。同域分布的蛇类有栖息在更低海拔(在本区域一般不超过海拔1 800 m)的无毒蛇类，如王锦蛇Elaphecarinata、黑眉晨蛇Orthriophisotaeniurus，以及栖息在山地中坡区域的毒蛇类，如菜花原矛头蝮Protobothropsjerdonii、山烙铁头蛇Ovophismonticola(干少雄等，2017)。由于该区域位于生物多样性极高的横断山脉，同域分布还有大熊猫Ailuropodamelanoleuca、川金丝猴Rhinopithecusroxellanae、红豆杉Taxuswallichiana、珙桐Davidiainvolucrata等珍稀濒危动植物，因此各个层面均极为重视该区域生态环境保护工作，目前发现横斑锦蛇最多的石棉县于2016年9月被纳入国家重点生态功能区。

横斑锦蛇为我国四川省西部特有动物，从1929年命名横斑锦蛇至今，所获标本仅数10号，可见其种群数量稀少，个体罕见。该蛇分布区域内世代居住着汉、彝、藏等民族，人口密度较高，以本研究采集到横斑锦蛇标本最多的石棉县为例，2013年统计人口为12.44万人，人类生产生活区域与横斑锦蛇分布区基本上重叠，严重的人为干扰对其种群延续是极大的威胁。随着近年来经济发展，公路等基础设施条件改善，人为干扰越来越大，由此也出现了横斑锦蛇在公路上被碾压致死的案例。横斑锦蛇体色靓丽、无毒、性情温和、行动迟缓(邓其祥，江耀明，1989)，网络媒体近年更是以“世界上最美的蛇”为名进行曝光和宣传，易引起爬宠爱好者对其进行饲养的兴趣，从而为偷猎提供市场，加速该蛇种群数量进一步下降。

为此，针对其了解太少，研究成果缺乏，人为干扰严重的现状，建议通过以下措施加强对横斑锦蛇的保护：

(1)加强科研力量投入，运用遥感、分子生物学等研究方法，从宏观和微观两个角度出发，对其个体生物学、生态学、遗传多样性等方面进行深入研究。

(2)针对其分布区狭窄、种群数量稀少的情况，加强野生动物保护法制宣传和科普教育，促进分布区内各民族居民树立主动保护横斑锦蛇的意识。

(3)严格执法，严厉打击非法捕捉、收售该种蛇类的不法分子。

(4)建立横斑锦蛇的保护区，加强保护生物学研究，探明其食物选择、栖息地选择、行为节律等内容，并预测其潜在分布区域。

(5)已有研究成果中，横斑锦蛇的人工仿生态饲养试验取得突破性进展，建立了稳定可控的多功能仿生态养殖蛇房，不仅满足了其生长发育所需条件，还能为增殖性的规模化饲养繁育提供技术指标。在此基础上，大力推进人工繁育进程，并实现人工繁育个体的野外放归，有利于更好地保护横斑锦蛇野外自然种群。