韶关市小坑林场山杜英林N和P储量及分配格局

林婉奇，佘汉基，薛 立

（华南农业大学 林学与风景园林学院，广东 广州 510642）

森林是陆地生态系统的主体，营养元素是森林生态系统必不可少的功能要素，其分布格局和循环规律对生态系统生产力的持久性以及结构稳定性起决定性作用[1-2]。林木营养元素的积累特点与分布规律反映了其对营养元素的需求和吸收能力[3]，直接影响着森林生产力以及林地养分平衡[1]。目前有关学者对森林N储量进行过一定的研究，例如王卫霞等[4]、艾泽民等[5]和罗达等[6]分别研究了广西南亚热带格木、红椎和马尾松人工林、黄土丘陵刺槐人工林和南亚热带格木、马尾松幼林的氮储量，杨丽丽等[7]和刘顺等[8]分别报道了六盘山4种森林生态系统和川西亚高山不同森林生态系统的氮储量及其分配格局，但是鲜有关于森林P储量的报道[9]。

山杜英Elaeocarpus sylvestris属杜英科Elaeocarpaceae常绿阔叶速生树种，落叶量大且适应性强，其主干通直，树冠圆密，具有良好生态价值和观赏价值，是我国南方主要用材树种[10]。目前华南地区有关林木营养元素积累与循环的研究主要集中在尾巨桉Eucalyptus urophylla×E、马占相思Acacia mangium、黑木相思Acacia melanoxylon、厚荚相思Acacia crassicarpa、桉树Eucalyptus robusta、秃杉Taiwania flousiana、灰木莲Manglietia glanca、马尾松Pinus massoniana、木荷Schima superba、米老排Mytilaria laosensis、顶果木Acrocarpus fraxinifolius等树种[11-23]，也有过中亚热带山杜英林施肥的报道[4]。本研究对山杜英林乔木层、林下植被层及凋落物层中的N和P含量和储量及分配格局进行研究，以便了解山杜英人工林营养元素的积累及其分配规律，为山杜英生态系统的可持续经营与养分循环管理提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验地位于广东省韶关市曲江区国营小坑林场（24°39′42″～ 24°42′33″ N，113°49′08″ ～113°52′12″E），地处南岭山地的大庾岭南缘，属中亚热带湿润型季风气候，光照充足，气候温和，降水量大，雨热基本同季。年平均温度20.3 ℃，每年霜期约15 d。年均降水量1 530 mm，年平均光照时数为1 706 h，年均相对湿度79%。地貌类型多样，以山地丘陵为主，均有植被覆盖；地质类型复杂；土壤以山地红壤为主，成土母岩以石灰岩为主，土层厚1 m以上。

1.2 样地概况

2017年4月，在10年生山杜英人工林中建立3个面积为20 m × 20 m的样地。样地的坡向和坡度分别为SW40°和35°，林分密度为625株/hm2，平均胸径9.54±4.61 cm，平均树高为8.04± 2.53 m，郁闭度0.8。样地林下植被以细圆藤Pericampylus glaucus、粗叶榕Ficus hirta、梅叶冬青Ilex asprella、三裂叶野葛Pueraria phaseoloides、蔓生莠竹Microstegium vagans为主。

1.3 样品采集

1.3.1 乔木层样品采集

在3个样地中，根据所得的林木胸径数据分布特征，采用“径阶标准木法”，以2 cm为一个径阶，每个径阶各取1～2株标准木，总共选取10株标准木，伐倒后依次测量其冠幅、胸径、树高。标准木的树干用“分层切割法”、树枝采用“标准枝法”估测，根全部挖出，按径级大小分别取样，叶亦分别从不同部位取样。各器官取鲜质量约300 g，带回实验室。

1.3.2 林下植被层和凋落物层样品采集

沿各个样地的四角和中部分别设置面积为2 m×2 m的灌木样方及1 m × 1 m的草本和凋落物样方各5个，调查样方内的灌木、草本和凋落物质量，并各取300 g样品，带回实验室。

将各样品鲜质量在105 ℃烘箱内杀青2 h后在85 ℃恒温下烘干至恒质量。山杜英人工林各组分生物量见表1。

表1 山杜英人工林各组分生物量Table1 Biomass of various components of E.sylvestris plantation

1.4 营养元素测定方法

将植物样品在105 ℃烘箱内杀青2 h，然后在85 ℃恒温下烘至恒重。将各样品研磨后，过0.25 mm 孔径网筛。用H2SO4-H2O2消化法消化各种植物组织样品，N含量采用半微量凯氏法测定，P含量采用钼锑抗比色法测定[24]。各种样品重复测定3次，结果取测定的数算平均值。

1.5 数据处理与分析

本研究采用Excel 2013软件进行试验数据的输入、整理、统计和分析图表的制作，运用SPSS 17.0 软件对数据实行Duncan多重比较。山杜英林植被层养分储量的计算公式如下：

植被层养分储量（t/hm2）=植被层生物量（t/hm2）×植被层养分含量（g/kg）÷1 000。

2 结果与分析

2.1 氮含量

山杜英人工林乔木层各组分氮含量范围为2.06～20.45 g/kg，各组分之间的氮含量（g/kg）呈显著差异（P＜0.05），呈现叶片（20.45）＞树枝（9.06）＞树根（4.36）＞树干（2.06）（图1A）。

山杜英人工林林下植物的氮含量为草本层地上部分（14.18 g/kg）＞灌木层地上部分（11.84 g/kg）＞灌木层地下部分（8.74 g/kg）＞草本层地下部分（7.27 g/kg）（图1B）。

山杜英人工林各层的氮含量有显著差异（P＜0.05），呈现凋落物层（15.27 g/kg）＞草本层（10.73 g/kg）＞灌木层（10.29 g/kg）＞乔木层（8.98 g/kg）（图1C）。

2.2 磷含量

图1 山杜英人工林各组分的氮含量Fig.1 N content of components in the E.sylvestris plantation

山杜英人工林乔木层各组分之间磷含量有显著差异（P＜0.05），呈现叶片（1.29 g/kg）＞树枝（0.72 g/kg）＞树根（0.42 g/kg）＞树干（0.33 g/kg）（图2A）。

山杜英人工林林下植被各组分之间的磷含量有显著差异（P＜0.05），各组分磷含量（g/kg）的大小排序为：灌木层地上部分（0.98 g/kg）＞草本层地上部分（0.87 g/kg）＞草本层地下部分（0.59 g/kg）＞灌木层地下部分（0.58 g/kg）（图2B）。

山杜英人工林各组分之间的磷含量的差异存在显著差异（P＜0.05），各组分磷含量（g/kg）排序为灌木层（0.78）＞凋落物层（0.76）＞草本层（0.72）＞乔木层（0.69）（图2C）。

图2 山杜英人工林各组分的磷含量Fig.2 P content of components in the E.sylvestris plantation

2.3 氮储量

山杜英林乔木层氮储量为0.136 t/hm2，各组分氮储量（t/hm2）排序为树枝（0.069）＞树干（0.028）＞树根（0.020）＞叶片（0.019），分别占乔木层的50.73%、20.59%、14.71%和13.97%（图3A）。树干的生物量大，但是氮含量低，所以其氮储量小于树枝。山杜英人工林灌木层氮储量为0.011 t/hm2，地上部分和地下部分分别为0.009和0.002 t/hm2。山杜英人工林草本层氮储量为0.043 t/hm2，地上部分和地下部分分别为0.034和0.009 t/hm2（图3B）。灌木层和草本层的地上部分生物量大于地上部分，加上氮含量也高于后者，所以氮储量也大。

山杜英人工林氮储量为0.237 t/hm2，各部分的氮储量存在显著差异（P＜0.05），呈现乔木层（0.136）＞凋落物层（0.047 t/hm2）＞草本层（0.043 t/hm2）＞灌木层（0.011 t/hm2），分别占山杜英人工林氮储量的57.4%、19.8%、18.2%和4.6%（图3C）。所以凋落物的归还对于林分肥力的保持非常重要。

图3 山杜英人工林各组分的氮储量Fig.3 N storage of components in the E.sylvestris plantation

2.4 磷储量

山杜英乔木层磷储量为0.013 1 t/hm2，各组分磷储量（t/hm2）排序为树枝（0.005 5）＞树干（0.004 5）＞树根（0.001 9）＞叶片（0.001 2），分别占乔木层磷储量的41.98%、34.35%、14.51%和9.16%（图4A）。可见树枝和树干的磷储量在人工林磷储量中占有重要位置。山杜英林灌木层磷储量为0.000 9 t/hm2，地上部分（0.000 72 t/hm2）大于地下部分（0.000 13 t/hm2）。山杜英林草本层磷储量为0.002 8 t/hm2，也是地上部分（0.002 1 t/hm2）＞地下部分（0.000 7 t/hm2）（图4B）。因此，草灌层的地上部分，特别是草本层的地上部分对于人工林的磷储量非常重要。

山杜英人工林磷储量为0.018 7 t/hm2，各部分的磷储量存在显著差异（P＜0.05），呈现乔木层（0.013 1）＞草本层（0.002 8 t/hm2）＞凋落物层（0.001 9 t/hm2）＞灌木层（0.000 9 t/hm2），分别占人工林磷储量的70.06%、14.97%、10.16%和4.81%，表明乔木层是林分磷储量的主体（图4C）。

图4 山杜英人工林各组分的磷储量Fig.4 P storage of components in the E.sylvestris plantation

2.5 元素化学计量特征

从表2中得出，山杜英人工林乔木层各组分C/N 范围为22.87～236.17，C/P 为362.35～1 482.63，各组分排序皆为干＞根＞枝＞叶，N/P范围为6.28～15.84，各组分排序为叶＞枝＞根＞干，不同组分之间差异显著（P＜0.05）。

表2 乔木层各组分化学计量特征Table2 Stoichiometric characteristics of each componentof arbor layer

综上可知，山杜英林分碳与氮、磷的化学计量比最高值皆为木质化成分比较多的树干部分，最低值基本为生理活动旺盛的叶片。碳与氮、磷的化学计量越低，说明养分积累量多，消耗快[25]。叶片的氮磷比最高，氮和磷作为森林生态系统生产力的限制性元素，氮磷比越高，树木光合作用对氮含量的需求量越大[26-27]。

3 讨论与结论

3.1 养分含量

本研究中，山杜英人工林乔木层各器官中N和P含量均以叶片最高，其次是树枝和树根，树干含量最低。植物的养分含量反应了植物从环境中吸收和贮藏矿质养分的能力[28]。叶是植物光合作用和合成有机物质的同化器官，需积累大量的营养元素来满足其快速的代谢活动。树干的生理机能较弱，大部分营养元素被利用或转移到植物体生长活动强烈的部位，故树干的养分含量最少[29]。

林下植被层的养分含量普遍高于乔木层各组分含量，但营养元素的周转速率远远快于乔木，所以尽管其生物量小，但是对森林生态系统的养分循环有重要作用[30]。凋落物是森林生态系统养分循环归还的重要途径[31-32]。尽管山杜英林的凋落物N和P储量不如乔木层大，但是能够通过分解释放养分，在缓和全球气候变化、维持土壤肥力和林分生产力方面具有重要作用[33-34]。

总的来说，氮含量在山杜英林的垂直结构分布中呈现自下而上递减的趋势，而磷含量在山杜英林分的垂直结构分布中并无一致的规律，这反映了林分垂直结构能造成植物对不同养分吸收和富集能力的差异[35]。

3.2 养分储量

山杜英人工林垂直层次各组分之间的养分储量存在明显差异。乔木层是森林生态系统中最活跃的部分，进行着养分积累和能量固定的初级生产过程[29]。山杜英林乔木层各器官营养元素储量大小相差较大，各组分的营养元素储量与生物量变化规律相似，但与生物量不成正比例关系。本研究乔木层各组分中，树干生物量占50.82%，而养分储量却只占21.81%。树干为支撑组织，以木质部为主，木纤维多，生理生化活动弱，营养元素含量低，因而养分储量不是最高。

本研究山杜英林乔木层氮和磷储量分别为0.136和0.013 t/hm2，低于其他人工林乔木层的氮储量（0.50～1.18 t/hm2）[4,8]和磷储量（0.04 t/hm2）[25]。与吴立素[25]报道的广西桉树林（林分密度为1 400株/hm2）养分储量相比，山杜英林灌木层和凋落物层的氮储量低于桉树（0.046 t/hm2，0.050 t/hm2），草本层氮储量高于桉树草本层（0.005 t/hm2）；灌木层、草本层及凋落物层的磷储量均低于桉树林的灌木层、草本层及凋落物层（0.001 t/hm2，0.003 t/hm2，0.002 t/hm2）。山杜英人工林氮储量和磷储量为0.24和0.019 t/hm2，低于四川粗枝云杉阔叶林和粗枝云杉人工林的氮储量（1.19 t/hm2和0.91 t/hm2）[8]、广西桉树人工林的磷储量（0.05 t/hm2）[25]，说明山杜英林的养分储量并不高，这种差异可能由树种生理特性、林分密度、林龄和环境条件等引起的。

山杜英林分中乔木层的养分储量大于凋落物层，这与艾泽民等[5]、罗达等[6]、杨丽丽等[7]、刘顺等[8]和王华等[36]报道的研究结果一致，说明山杜英林养分储量绝大部分集中在乔木层。山杜英林凋落物层的养分储量大于灌木层，这与李元玖等[37]研究的华山松林和粗枝云杉人工林养分储量的结果一致，说明山杜英林凋落物层养分储量在提高营养元素循环效率和土壤肥力方面起着重要的作用[29]。

3.3 元素化学计量特征

植物叶片的营养元素化学计量比的变化能够反映植物生长过程之间的养分平衡[38]，也可表示C与N、P的相互平衡和制约能力[39]，C/N和C/P与植物利用N和P的效率呈相关关系。本研究山杜英林木乔木层各组分及整株的C/N均显著高于全球尺度内植物的C/N（22.5）[40]，说明山杜英林木的C利用效率相对较高，对C的固持能力较强；C/P显著高于全球尺度内植物的C/P（232）[40]，说明小坑林场土壤有效磷的供应相对不足。植物叶片磷含量与土壤磷含量密切相关[41]，华南地区高温多雨，促进土壤风化, 磷素淋溶增加，使土壤成酸性，通过土壤富铝化强化对土壤磷的固定，因而影响了叶片磷的吸收和累积[42-43]。

山杜英人工林叶片C/N为22.87，低于任书杰等[44]测得中国东部森林生态系统102个优势种叶片的C/N（29.1）以及王晶苑等[45]测得亚热带常绿阔叶林的C/N（25.5），山杜英林叶片C/P为362.35，低于热带和温带森林叶片的C/P（1212），也低于亚热带常绿阔叶林（561），说明小坑林场山杜英人工林与热带、亚热带和温带森林相比，其叶片吸收营养元素时所能同化碳的效率较低[46]，而N 和P 利用效率均较高，有利于山杜英林的光合作用和生长。叶片N、P含量高，导致C/N和C/P低，树木吸收生长所需养分的能力强。

叶片N/P是土壤中对生产力起限制性的营养元素指标[47]。Güsewell[27]认为，叶片N/P＜10 时，植被相对受N限制；叶片N/P＞20 时，植被相对受P限制；当叶片N/P=10～20，植物受限于N还是P 要根据植物具体判断。但Koerselman[26]指出，当植被N/P＜14，植被的生长表现为受N 限制；当N/P＞16，可表示植被的生长受P限制及土壤P有效性较低，当14＜N/P＜16时，植物生长受N和P共同限制。Chen等[48]在内蒙古大青沟自然保护区的研究结果表明，植物生长受N 和P 限制的N/P 阈值为12和14。所以，森林生态系统和树种的差异导致N/P存在明显差异，植被的N、P含量及N/P等受到光、水和热等环境因素的协同控制，不同植物的叶片应采用不同的N/P限制临界值[44,49-50]。本研究中，山杜英叶片N/P为15.84，高于Han 等[51]测定的中国753种植物叶片平均N/P比（14.4），结合样地酸性土壤以及土壤养分状况，表明小坑林场土壤P有效性较低，可能会限制森林生产力的发展。

综上所述，小坑林场的山杜英的养分储量较低，因而在林分的经营管理上，需合理控制林分密度以获取较高的养分储量。此外，小坑林场土壤P有效性较低，可适当施磷肥，以优化土壤状况。