茶蚜天敌——狭带贝食蚜蝇形态及生物学特性研究

程予奇，樊吉君，史子涵，杨中侠，胡秋龙，谭 琳

（湖南农业大学 植物保护学院，湖南 长沙 410128）

茶蚜（Toxoptera aurantiiBoyer），半翅目蚜科，广泛分布于中国各茶区，年发生代数多，以若虫和成虫在茶树芽梢、嫩茎以及嫩叶上刺吸为害，春秋两季发生严重，损害茶树树势，影响茶叶品质[1]。狭带贝食蚜蝇（Betasyrphus serarius Wiedemann）属双翅目（Diptera）环裂亚目（Cyclorrhapha）无缝组（Aschiza）食蚜蝇科（Syrphidae）食蚜蝇亚科（Syrphinae），整个幼虫阶段均能取食蚜虫，是茶蚜生物防治的重要天敌资源[2-3]。国外对狭带贝食蚜蝇的研究主要集中在种类调查、产卵机制和传粉功能[4-9]等方面。国内茶园天敌资源的调查中，捕食性食蚜蝇种类较多，其中包括狭带贝食蚜蝇[10-16]，但均未对其进行深入的形态学及生物学研究。罗佑珍等人研究了狭带食蚜蝇对烟蚜的捕食作用和对药剂的敏感性[17]；韩宝瑜等研究发现茶梢和茶花主要挥发物中化学信息物对捕食性食蚜蝇具有强烈引诱效应[18]。从现有文献资料来看，缺乏狭带贝食蚜蝇的生物学特性的完整报道及对茶蚜控制方面的系统研究。为充分了解狭带贝食蚜蝇的生物学特性、捕食能力，以及为研发有效的茶园虫害生防管理措施，2016～2018年，作者在长沙地区通过室内饲养和野外观察，开展狭带贝食蚜蝇形态、生长发育、生活史以及不同蚜虫种类喂饲狭带贝食蚜蝇对其生长发育的影响研究，结果报道如下。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

狭带贝食蚜蝇季节性消长规律的系统观察点设置在长沙县干杉乡湖南农业大学长安基地茶园（28°09’N，113°13’E）。该区域属亚热带季风性湿润气候区，历年平均气温17.6℃，历年最高气温41.1℃,历年最低气温-11.7℃，年平均降雨量1394.6 mm，年平均相对湿度80%。

室内试验于湖南农业大学植物保护学院经济作物害虫综合治理研究室进行。

1.2 狭带贝食蚜蝇生活史和生活习性野外观察

1.2.1 定点观察与采集

于2016年10月～2018年10月，在湖南农业大学长安基地茶园生境中开展，在茶行中定点不定株观察，选择30个2 m×2 m的样方，定期调查狭带贝食蚜蝇各个虫态及发生数量，4～10月每周调查1次，11月到翌年3月每2周调查1次。

1.2.2 田间笼罩隔离观察

于湖南农业大学长安基地茶园中搭建2个网室，每个网室大小为10 m×1.6 m×2 m，其外覆盖100目尼龙纱网，两端开门，网室为茶树，在茶梢上接种茶蚜，待茶蚜密度较大时，将室内饲养的狭带贝食蚜蝇刚羽化的成虫释放到网室中，提供新鲜花粉和蜂蜜水，在产卵和孵化高峰期每天观察，其它时间段每3 d观察并记录。

1.3 狭带贝食蚜蝇生活史和生活习性室内观察

成虫饲养：将采集到的狭带贝食蚜蝇的卵、幼虫、蛹、成虫带回实验室。将羽化成虫配对饲养于 30 cm×30 cm×30 cm 养虫笼中，内置油菜蜂花粉和浸有10%蜂蜜水的脱脂棉作为补充营养，并放入带有茶蚜的茶枝供其产卵。

幼虫饲养：于24℃、75%（RH）人工气候箱条件下，将初孵幼虫置于培养皿（d=9 cm）中单头饲养，每天提供充足的新鲜茶蚜饲喂直至供试虫态。

茶蚜饲养：将基地茶树上采集的茶蚜，连同茶枝一起采下，茶枝放置实验室内以锥形瓶添水培养，24℃条件下，室内繁殖3代以上用于实验。

萝卜蚜饲养：室外采集萝卜蚜，接种于室内种植的萝卜苗，24℃条件下，室内繁殖3代以上用于实验。

绣线菊蚜饲养：于田间红木石楠、菊科植物嫩芽中采集绣线菊蚜，连同枝叶一同带回实验室内以锥形瓶水培，24℃条件下，室内繁殖3代以上用于实验。

1.4 不同种类蚜虫对狭带贝食蚜蝇发育的影响

选取茶蚜、绣线菊蚜、萝卜蚜3种蚜虫，分别喂饲狭带贝食蚜蝇幼虫，人工气候箱设置温度24℃，光周期L：D=12：12，相对湿度75%，每处理选取10头狭带贝食蚜蝇初孵幼虫，每皿1头，每皿放置新鲜带有蚜虫的叶片，每天更换足量的新鲜蚜虫，观察记录狭带贝食蚜蝇幼虫、蛹、成虫发育历期、幼虫阶段的日捕蚜量、蛹重、幼虫成活率和成虫羽化率。

1.5 照片及数据处理

利用优势度、频度作为优势种评价的基础数据，计算公式如下：优势度指数D的计算方法为：D=Ni/N，其中Ni为第i个物种的个体数量，N为全部物种的个体数量[19]；频度指数F=某种天敌出现的样方数目/调查的全部样方数目[20]；物种丰盛情况判定：D≥0.1时为优势种；0.05≤D＜0.1时为丰富种；0.01＜D＜0.05时为常见种[19]。

成虫背面及腹面使用莱卡相机 Leica S8APO和 LAS v4.9显微照相软件拍摄。成虫正面、侧面、卵、幼虫和蛹使用尼康体式显微镜NIKON smz18和超景深立体显微照相系统拍摄。利用photoshop cs 6.0 软件对图片进行整理。

使用SPSS 19.0软件对数据进行统计分析。根据测定的各项形态指标以及各项生物学指标分别计算均值和标准差。

2 结果与分析

2.1 茶园捕食性食蚜蝇种类组成

通过调查采集茶园当中的捕食性食蚜蝇，包括各个虫态在内共1295头，初步鉴定9个种类（表1）。结果表明，根据优势种、丰富种、常见种的界定标准，长安基地茶园主要的捕食性食蚜蝇天敌优势种有3种，即狭带贝食蚜蝇、黑带食蚜蝇和短刺刺腿食蚜蝇，优势度指数分别为27.03、24.32和19.23；裂黑带食蚜蝇和短翅细腹食蚜蝇则为当地捕食性食蚜蝇群落中的丰富种群；梯斑墨蚜蝇、大灰优食蚜蝇、东方墨蚜蝇和刻点小蚜蝇为当地常见种群。狭带贝食蚜蝇在茶园捕食性食蚜蝇种群中优势度指数最高，频度指数最高，为86.67，由此说明狭带贝食蚜蝇是茶园的一种重要的捕食性天敌。

表1 茶园捕食性食蚜蝇种类情况Table 1 Species of aphidophagous syripdidea in the tea plantation

2.1 狭带贝食蚜蝇的形态特征

各发育阶段的形态数量特征见表2。

2.2.1 卵（图 1：A）

长 0.95±0.03 mm，宽 0.33±0.015 mm。长椭圆形，初产时为乳白色，卵壳表面有花纹，光线充足时有淡光泽；随着时间增长颜色加深，临近孵化时呈乳黄色。

2.2.2 幼虫（图1：B、C）

初孵幼虫体长1.11±0.023 mm，体壁透明，体色为乳黄色，躯体表面有许多皱环，胸节及腹节分布数排小刚毛。之后随取食量的增加，体色逐渐加深，体壁颜色逐渐变得浑浊不清，但可以透过体壁观察到其食道中的蚜虫体液；小刚毛长度不变，背上标志性的横向脊状体节突起也逐渐向上拱起。老熟幼虫体长10.83±0.226 mm，体壁斑驳颜色较深，透过带刺的体壁可以观察到黄、白色脂肪及黄褐色和黑色的体液；躯体中后部每个体节的第二环节中央向前强度拱起，灰白色呈瓦片状向前倾斜[21]，极具标志性。

2.2.3 蛹（图 1：D）

长 4.57±0.042 mm，化蛹 24 h内，蛹壳较为透明，显微镜下可明显观察到蛹壳内浅棕色的体液及灰白色的脊状突起的体节组织部分。随着时间增加，蛹壳颜色呈深褐色，黯淡无光，小刚毛尖端干燥弯曲，蛹较圆一端（头部）呈灰棕色，中部（胸和腹部上端）呈深棕黑色，较尖一端（翅）呈淡黄棕色。

2.2.4 成虫（图2、图3）

雄 成 虫 体 长 11.02±0.149 mm， 翅 展20.25±0.336 mm；雌成虫体长 11.19±0.189 mm，翅展19.3±0.396 mm。棕黄色，有明显的黑色中条，触角棕黑色，雄成虫额紫黑色，后段覆灰棕色粉被，雌成虫额中部覆淡灰色粉被。中胸背板暗绿黑色，被黑棕色毛，小盾片棕黄色，有黑毛。腹部黑色，具淡色黑带，第1节背板蓝黑色有光泽，第2～4节背板有黄白色横带，第5节背板横带青灰色，雌成虫腹部各横带较雄性宽。足棕黄色，后足胫节中部有黑斑。

表2 狭带贝食蚜蝇各虫态形态数量特征Table 2 Morphometric features of each state of Betasyrphus serarius on Toxoptera aurantia

图1 狭带贝食蚜蝇卵、幼虫、蛹形态Fig.1 Morphology of Betasyrphus serarius Wiedemann

图2 狭带贝食蚜蝇雌成虫形态Fig.2 Morphology of Betasyrphus serarius Wiedemann female adults

图3 狭带贝食蚜蝇雄成虫形态Fig.3 Morphology of Betasyrphus serarius Wiedemann male adults

2.2 狭带贝食蚜蝇的生活习性及生活史

2.2.1 生活习性

成虫：成虫羽化时，头部顶破圆头蛹壳，三对足协助身体爬出蛹壳，在之后的几分钟或十几分钟内，成虫蜷缩的浅色翅膀渐渐展开，变得硬挺有光泽，紧接着成虫会尝试起飞。若未成功爬出卵壳或爬出卵壳后未及时将翅膀舒展，则该虫体畸形。成虫喜光，需取食花粉或蚜虫蜜露或水补充能量延长生命，雌虫需要取食花粉才能使卵巢发育成熟。在田间调查时发现狭带贝食蚜蝇成虫交配时，雌雄两性成虫均有多次交尾行为且对象不单一，雌虫常将卵产在茶枝、茶树叶片背面或其他距离蚜堆较近的植株部位上。产卵量约在15～25粒，产1粒卵耗时约1～5 s，每次产卵耗时约20 min到数小时不等。

卵：卵单粒散产，初产卵粒椭球形，乳白色，卵壳表面有花纹，阳光下有淡淡光泽；随着时间增长颜色加深，呈乳黄色。

幼虫：幼虫孵化时顶裂卵壳爬出，空卵鞘表面可见一条缝隙。幼虫四处爬动寻觅猎物，尾部紧紧抓牢植株表面，然后抬起头四处摆动打探，若碰到猎物，退化的伪头口中就会吐出粘液粘住猎物皮肤，同时抓住蚜虫，继而将其举高，用口钩刺破蚜虫体壁吸取体液，直至蚜虫虫体干瘪，随后将其丢弃。室内观察发现，2龄幼虫捕食1头若蚜需要3～5 min，捕食1头成蚜则需要 5～15 min；3 龄幼虫捕食成蚜需要 1～2 min，最短仅需30 s。整个幼虫期未排泄，直至化蛹前1～2 d，排泄出黑色粘稠液体状的粪便，黑褐色粪液会随着幼虫的爬行轨迹分布在茶叶表层。

蛹：蛹形似圆柱体，头部比尾部略圆，大多数情况下蛹的尾部有幼虫化蛹前分泌的粘液紧紧将蛹粘在叶片表面或树枝上。蛹表面有极细的横纹，蛹壳略透明，刚化蛹时可透过蛹壳观察到幼虫标志性的脊状腹部花纹。随蛹期增加，蛹壳表层会逐渐由湿润变得干燥，颜色由浅棕色逐渐变成深褐色。狭带贝食蚜蝇化蛹地点不限于土壤层，也包括植株叶片表面和叶柄等处。越冬代幼虫入土化蛹，深度在土壤表层1～2 cm处，疏松的土壤表面化蛹较多。

2.2.2 生活史

经过两年的田间调查和室内饲养，观察到狭带贝食蚜蝇一年约发生6～8代。以老熟幼虫、越冬蛹或成虫的形式越冬，越冬蛹于次年3月上旬陆续羽化。7～8月因天气炎热，多数老熟幼虫在植株下部或土层下化蛹越夏，在田间仍可见成虫活动。

狭带贝食蚜蝇完成一个世代历期需32～70 d。卵历期 1～2.5 d；幼虫分为 3 龄，共历期 6～13 d；蛹历期 4～13 d，其中预蛹期 1～2 d；羽化后 1～2 d内产卵，成虫寿命20～45 d。狭带贝食蚜蝇在湖南省长沙地区的年生活史见表3。

表3 狭带贝食蚜蝇年生活史（湖南长沙，2016～2018）Table 3 Life history of Betasyrphus serarius Wiedemann（Changsha，Hunan，2016～2018）

2.3 不同蚜虫种类对狭带贝食蚜蝇幼虫及蛹历期的影响

在24℃条件下，分别用茶蚜、绣线菊蚜和萝卜蚜喂饲狭带贝食蚜蝇幼虫，观察各虫态发育历期并记录其化蛹率和羽化率，结果见表4。在室温条件下，用萝卜蚜饲养的狭带贝食蚜蝇幼虫发育历期最长，而用茶蚜饲养则发育历期最短，其幼虫历期及蛹期比萝卜蚜提前0.81 d，比绣线菊蚜提前0.56 d。使用3种蚜虫饲喂的幼虫化蛹情况较好，但饲喂绣线菊蚜的蛹羽化率仅为87.5%，而以茶蚜和萝卜蚜为食物的狭带贝食蚜蝇羽化率均达到了100%。

表4 取食不同种类蚜虫对狭带贝食蚜蝇生长发育的影响Table 4 Effects of feeding on different species of aphids of on the growth and development of

2.4 幼虫对不同种类蚜虫的取食总量试验结果

狭带贝食蚜蝇幼虫阶段对3种蚜虫的总捕食量及其化蛹24 h的蛹重见表5。狭带贝食蚜蝇幼虫阶段取食蚜虫量最大的种类是茶蚜，20℃条件下，每头幼虫一生均可取食305.19±22.09头茶蚜；其次是萝卜蚜和绣线菊蚜，每头幼虫一生对其取食量尚未达到300头。取食不同种类的蚜虫的狭带贝食蚜蝇幼虫化蛹后的蛹重也不同，用茶蚜饲喂的狭带贝食蚜蝇幼虫的蛹重最重，为0.040±0.003 g，明显高于用萝卜蚜和绣线菊蚜饲喂的幼虫的蛹重0.033±0.005 g和0.031±0.003 g。由此可以看出，在外界环境条件相同的情况下，幼虫阶段取食蚜虫的种类不同，蛹的质量有一定差别。在室内饲养捕食性食蚜蝇成虫时可以选择使蛹质量更高的蚜虫种类饲喂幼虫，可以为捕食性食蚜蝇成虫的生长发育和交配产卵的质量等提供进一步的基础和保障。

表5 狭带贝食蚜蝇幼虫对不同种类蚜虫的取食量及其蛹重Table 5 The total intake of feeding on different species of aphids and it’s weight of pupae

3 讨论

近年来，天敌昆虫的应用已成为生物防治实践中的重要组成部分。茶园生态系统结构单一，天敌种类和数量偏少，需要通过天敌助迁和人工释放的方式来建立田间种群，达到控制害虫的目的[22]。捕食性食蚜蝇作为茶蚜的自然天敌在田间能有效控制蚜虫的种群数量[23]。狭带贝食蚜蝇在茶园内的发生频度和优势水平均较高，具有一定的开发利用价值：（1）食性专一，幼虫主要取食农林果蔬上蚜虫等害虫，能有效抑制蚜虫种群数量；（2）年发生代数多，田间常见各虫态狭带贝食蚜蝇；（3）狭带贝食蚜蝇成虫与幼虫均对湖南冬夏两季的气候适应性强。因此，对狭带贝食蚜蝇生物学习性的研究有助于今后进一步探讨狭带贝食蚜蝇的消长规律、建立人工扩繁技术等。室内饲养中，除在成虫羽化后提供能源物质外，合适的花源及蜜源也是必需的；茶园中人工释放捕食性食蚜蝇，可在茶园周边合适距离内种植蜜源花卉，同时利于提高茶园内昆虫多样性。探索不同捕食性食蚜蝇成虫对花粉的取食偏好也是现阶段亟待解决的重要工作之一。