梯级水库对南渡江干流底栖动物丰枯水期沿程变化的影响

许 栋，张博曦，及春宁，王旭涛，李龙兵

(1.天津大学水利工程仿真与安全国家重点实验室，天津 300072；2.珠江流域水环境监测中心，广东 广州 510611；3.海南省水文水资源勘测局，海南 海口 570203)

河流既是水沙通道，也是水生生物栖息生境，河流的生态保护正受到越来越多的关注[1]。大型河流自发源地起流经上、中、下游，河流特征(坡降、流量、河型等)沿程变化，水生生物群落也相应呈现沿程变化特征[2-4]。除自然条件外，水生生物群落的沿程变化受人类活动的影响程度也不容忽视，例如河流梯级开发、河道采砂以及水体污染等[5-6]。大型河流生态保护及修复应充分考虑生物群落沿程变化[7]。底栖动物被认为是受水坝运行影响最为敏感的生物种群之一[8-10]，也是水生生态系统退化和生境条件改变的重要指示生物[11-13]，底栖动物群落组成及分布作为河流水生态健康指标，受到广泛关注[14-15]。对底栖动物的研究目前主要集中在底栖动物多样性分布特征及其影响因子方面，例如大型藻类、潮汐、氧含量、磷浓度、高程及季节变化等对底栖动物群落的影响[16-19]。目前对大型河流底栖动物沿程变化的调查研究仍较少，且受地理位置影响，我国对底栖动物的研究多集中在温带河流[6, 8-10]，对热带河流调查研究较少。海南省南渡江是一条大型热带河流，本文通过南渡江上、中、下游河段底栖动物群落的监测数据，分析底栖动物群落的沿程变化，探讨梯级水库建设后的生境变化原因。

图1 南渡江干流底栖动物监测站点设置

监测站点斜坡倾角/(°)植被覆盖度/%河岸基质坡脚冲刷强度水深/m流速/(m·s-1)河宽/m底质福 才150.75无黏性沙无冲刷迹象0.801.015.5卵石南 丰150无黏性沙轻度冲刷0.500.1沙九 龙150.75基 岩无冲刷迹象1.000.1170.0砾石金 江500基岩(固化)无冲刷迹象2.552.7371.0沙永 发150无黏性沙重度冲刷1.501.2213.0沙定 安450.25无黏性沙无冲刷迹象0.500.2160.0沙西 江450.50黏 土中度冲刷1.250.2195.0泥龙 塘450黏 土重度冲刷1.500.2228.0石块南渡江大桥150.75黏 土轻度冲刷10.000.21200.0泥、沙流水坡150无黏性沙中度冲刷1.700.7423.0沙

1 研究方法

1.1 监测站点设置

南渡江是海南省第一大河流，干流长334 km，多年平均流量225 m3/s。松涛水库坝址以上为上游，松涛水库坝址至金江电站为中游，金江电站以下为下游。作为一条大型热带河流，南渡江具有丰富的水量、阳光和热能，年平均气温23.5℃，四季界线不明显。河流水资源丰富，水生态环境健康具有良好基础。监测站点沿南渡江干流上、中、下游布置。综合考虑河流特性及水利工程情况，沿程共设置10个监测站点：上游段设福才、南丰站，其中南丰站设在松涛水库中；中游段设九龙、金江站，其中九龙站位于九龙滩电站与谷石滩电站之间，金江站位于金江电站上游段附近；下游段设永发、安定、龙塘、南渡江大桥、龙塘和流水坡站，其中永发站设在距龙塘坝较远的上游河道内，龙塘站设在龙塘坝下游附近，流水坡站位于河口段，各监测站点位置如图1所示。分别于2014年8月1—5日(丰水期)与2015年1月21—26日(枯水期)对底栖动物采样，控制站点龙塘站枯水期流量为77.4 m3/s，丰水期为269.0 m3/s。

各监测站点的河岸带基本情况调查结果见表1，表中植被覆盖度、河岸基质、坡脚冲刷强度和底质由目测估计，其他由手持设备测量获得。监测站点水温丰水期为25～29℃，枯水期为19～24℃。

1.2 底栖动物样本采集与计量鉴定

底栖动物采集包括定性采集和定量采集。定量采集依据断面长度布设采样点，用Petersen氏底泥采集器采集定量样品，每个采样点采泥样2个或3个。定性采集分类别进行，软体动物定性样品用D形踢网(kick-net)采集，水生昆虫定性样品采集同定量样品。对砾石底质，捞取砾石后用60目筛绢网筛洗或直接翻起石块在水流下方用筛绢网捞取。

表2 南渡江干流底栖动物监测站点典型水质指标

样品处理包括洗涤、分拣与保存。分拣采用40目分样筛筛选，拣出大型动物，残余杂物在白色解剖盘中用细吸管、尖嘴镊、解剖针分拣。软体动物用5%甲醛或75%乙醇溶液保存；水生昆虫用5%甲醛溶液固定，75%乙醇保存。

底栖动物计量包括丰度及生物量计量。丰度按种类计数；生物量采用质量计量，其中软体动物使用电子秤，水生昆虫使用扭力天平。软体动物鉴定到种，水生昆虫鉴定到科，摇蚊幼虫鉴定到属。

底栖动物优势种类采用相对重要性指数确定，按下式计算：

CIRI=(B+D)F

(1)

式中：CIRI为相对重要性指数；B为相对生物量，即某一物种的生物量占底栖动物总生物量的百分比；D为相对丰度，即某一物种丰度占底栖动物总丰度的百分比；F为该物种出现的频率。

底栖动物多样性采用Shannon-Wiener指数H表征，计算公式为

(2)

其中

式中：Pi为第i种底栖动物的个体数占总个体数的比例；ni为第i种底栖动物的个体数；N为总个体数。

生物均匀度指数J采用Pielou指数，即

(3)

式中Hmax为最大可能Shannon-Wiener指数。

2 底栖动物水质生境

水质环境是底栖动物的重要生境[4-6]，本文对监测站点丰水期和枯水期水质采样化验，典型水质指标包括溶解氧(DO)、高锰酸盐指数(CODMn)、浊度、总磷(TP)、总氮(TN)及五日生化需氧量(BOD5)，见表2。显著度计算结果表明，除总磷含量存在显著差异外，其余指标在各监测站点均不存在显著差异。

根据各监测站点水质条件，运用Primer 5.28软件进行Bray-Curtis相似性聚类分析，结果见图2。在80%相似性水平上，将监测站点分为4个典型生境：生境A包含龙塘、安定、永发、西江站，受下游段龙塘坝影响；生境B中南丰、福才站位于松涛水库大坝上游，受梯级水库影响小，流水坡站受河口影响大；生境C为南渡江大桥站，由于距入海口较近，生境与其他监测站点差异稍大；生境D包含金江、九龙站，受中游段九龙滩、谷石滩电站及金江电站影响。整体来看，各监测站点水质情况存在较高的相似性，从水环境方面为底栖动物提供了较一致的生境条件。

图2 基于水质条件的监测站点Bray-Curtis相似性聚类分析

表3 底栖动物丰度、生物量及相对重要指数

表4 底栖动物生物指标丰枯水期沿程变化

3 底栖动物监测结果与分析

南渡江干流丰枯水期两期生物监测共检出底栖动物2门4纲22种(表3)，其中软体动物门双壳纲1种，占4.2%；腹足纲7种，占30.4%；节肢动物门软甲纲4种，占17.4%；昆虫纲10种，占45.5%。在优势种方面，丰水期绝大部分腹足纲及软甲纲底栖动物均为优势种，且腹足纲底栖动物种类在优势种中数量占极大优势；枯水期腹足纲的淡水壳菜、放逸短沟蜷及软甲纲的钩虾为优势种。

底栖动物各生物指标丰枯水期沿程变化见表4。

a. 生物种类。南渡江干流区域底栖动物种类整体较少，部分监测站点未采集到底栖动物。在季节变化方面，枯水期(1月)底栖动物种类16种，丰水期(8月)12种，枯水期多于丰水期，尤其是昆虫纲，从丰水期3种增加至7种，其中适应溪流环境的昆虫纲种类6种，以摇蚊及蜉属类底栖动物为主。在沿程变化方面，底栖动物种类的沿程分布整体很不均匀，福才站底栖动物最多，丰枯水期两次采样合计达10种，其中枯水期适应溪流环境的6种昆虫均出现在福才测站；九龙及南渡江大桥站次之；南丰站仅在枯水期监测到1种底栖动物。丰水期底栖动物沿程分布较枯水期均匀。

b. 丰度。南渡江干流区域底栖动物丰度整体在0～236个/m2之间。季节变化方面，枯水期总丰度达385个/m2，软甲纲丰度(其中钩虾占软甲纲生物的96%)占比最大，达62%，腹足纲(特别是淡水壳菜)次之，达31.4%；丰水期总丰度达126个/m2，其中腹足纲丰度占比最大，达83.3%；整体而言，枯水期丰度远大于丰水期丰度，且枯水期软甲纲生物大幅增加。沿程变化方面，底栖动物丰度沿程变化相比门类更加不均匀，在检出底栖动物的监测站点中，金江站丰度最低，仅1个/m2；南渡江大桥站所在河段最高，达281个/m2，其中钩虾丰度占比最高，达82.2%。

c. 生物量。南渡江干流区域底栖动物生物量整体在0.27～31.5 g/m2之间。季节变化方面，枯水期各监测站点合计总生物量达284.25 g/m2，软甲纲生物量占比最大，达84.7%，其中软甲纲以钩虾为主，占96%；丰水期总生物量合计达64.97 g/m2，其中腹足纲生物量占比最大，达73.3%；整体而言，枯水期生物量远大于丰水期，且枯水期软甲纲生物量大幅增加。沿程变化方面，底栖动物生物量沿程变化不均匀，变化趋势与丰度相近，在检出底栖动物的监测站点中，软体动物腹足纲和节肢动物软甲纲在各个监测站点优势度较高，其中南渡江大桥站附近河段的生物量最大，达235.20 g/m2。

d. 物种多样性及均匀度。除个别监测站点种类数极少而无法计算多样性和均匀度指数外，丰水期各监测站点物种多样性及均匀度方面沿程变化不大， Shannon-Wiener指数在0.69～1.18之间，均匀度在0.77～1.0之间；枯水期物种多样性及均匀度沿程变化明显，呈递减趋势，上游监测站点Shannon-Wiener指数平均为1.83，中游平均为1.19，下游平均为0.16。

4 底栖动物群落沿程变化影响因素

底栖动物群落的种群数量和生物量在同一条河流上下游发生沿程变化的影响因素众多，包括河流自然条件以及人类活动影响等。就自然条件而言，河流的水流动力条件以及生态系统经长期自然演变和自调整，在没有人类活动影响下，水生态系统一般处于较健康的自然状态，且沿程变化一般为渐变状态[12-13]；随着人类活动范围不断扩大和工程建设能力不断增强，人类活动对于河流流速、水深、水温、水质等生物生境因子的改变强度越来越大，生态扰动日益增多，对河流底栖动物群落结构造成较大影响，主要体现在以下几个方面：

a. 梯级水库的建设极大地减小了库区水流流速，为适应静水环境的底栖动物生存提供了有利条件。上游福才、南丰站生境类似，但福才站距松涛水库较远，流速可达1 m/s，底栖动物群落以河流型底栖动物为主，枯水期适应溪流环境的昆虫纲达6种；松涛水库大坝建成后，松涛水库内南丰站流速仅0.1 m/s，河流型底栖动物消失，适应静水的软甲纲底栖动物占主导，与简东等[20]得到的红水河干流梯级水库建设导致底栖动物种群结构由急流型向静水、缓流型转化的结论一致。中游段九龙站受九龙滩电站及谷石滩电站影响，流速为0.1 m/s，丰水期河流型底栖动物均为腹足纲生物，枯水期腹足纲生物丰度亦占总丰度的79%。因此梯级水库建设使得库区内的原生河道生境转变为接近静水区，导致适应静水环境的腹足纲底栖动物大量繁殖，在南渡江干流大部分站点形成种群优势。李晋鹏等[21]研究发现，漫湾库区梯级水库建设导致底栖动物优势种组成逐渐由寡毛纲和昆虫纲演变为软体动物，与本文监测结果一致。

b． 梯级水库的建设对底栖动物的季节性演变有较大影响。以龙塘站为例，冬季枯水期，水库长期蓄水，坝体上下游库区水体均滞留时间长，快繁底栖动物成为优势种群，如淡水壳菜丰度从丰水期(8月)32个/m2快速上升至枯水期(1月)100个/m2。这是因为一方面枯水期为淡水壳菜繁殖旺季，另一方面，龙塘站位于龙塘坝下游，冬季该监测站点为典型的低流速水体环境，且南渡江干流冬季水温在19～24℃之间，适合淡水壳菜生存，因此淡水壳菜在枯水期大量繁殖。

c. 梯级水库的建设导致底栖动物沿程分布不均匀。由监测结果可知，底栖动物种类多样性和均匀性都存在沿程变化，这一现象在枯水期表现尤其明显。朱苏葛等[22]研究表明，浮游植物通过分解大量溶解氧等作用，对底栖动物群落结构有较大影响，为此，本文将浮游植物与底栖动物种类及生物量沿程分布作一对比，结果见表5。以典型梯级水库影响段——九龙至龙塘段为例，监测结果表明：①浮游植物方面。丰水期水量较大，水库下泄流量大，水体沿程连续性高于枯水期，虽存在水库阻隔，但浮游植物的生长、繁殖、休眠都在同一水体中，因此浮游植物种属在坝体上下游可表现一定的趋同性[23]；枯水期由于水量减少及水库蓄水发电破坏了河流水体连续性，导致浮游植物沿程变化较丰水期不均匀。②底栖动物方面。丰水期底栖动物沿程较均匀，龙塘坝上游安定站及下游龙塘站均为软甲纲匙指虾生物量占优，同样存在一定的趋同性；枯水期上游安定站未检测出底栖生物，下游龙塘站以腹足纲淡水壳菜生物量占优，占比达65%，存在较大不均匀性。对比浮游植物，枯水期龙塘站浮游植物生物量大幅增加，与刘唱等[24]得到的水生植被区腹足纲为主要优势种的结论一致。浮游植物坝体上下游分布同底栖动物类似，表明梯级水库建设通过改变水体连续性影响底栖动物沿程分布。

表5 丰枯水期浮游植物与底栖动物种类及生物量沿程分布

d. 底栖动物丰度受采样点底质状况、水文环境和水质状况影响。流水坡站受河口影响严重，环境具有较大波动性，因此未能检测到底栖生物，这与张敏等[25]对香溪河库湾研究中得到的环境变化导致底栖动物丰度急剧降低的结论一致。龙塘站河流底质为石块，由于龙塘滚水坝建设，龙塘站流速仅0.2 m/s，浊度较大(枯水期浊度达86 NTU)，平均水深1.5 m，冬季水温在19～24℃之间，枯水期水质为中-富营养型。该环境适合淡水壳菜生存，石块底质为淡水壳菜附着提供了良好环境；淡水壳菜生存适宜温度为16～21℃且其幼体发育对光度敏感，强光照射可引起幼虫的趋光移动，甚至造成幼虫的堆积和死亡[26]。龙塘站水深较大，浊度较大，光线条件弱，为淡水壳菜幼体发育提供了较好的环境，而小流速及适宜的水温为淡水壳菜的生长提供了保障，因此淡水壳菜在枯水期大量繁殖。南渡江大桥站由于水深较深，其生境与其他监测站点大不相同，底质为淤泥和沙，流速约为0.2 m/s，浊度较小(枯水期浊度为8.5 NTU)，水深10 m，冬季水温在19～24℃之间，溶解氧质量浓度为6.9 mg/L，该监测站点浮游动物以轮虫为优势种；钩虾宜生存于泥沙底质，冬季水位要求1.5 m以上，溶解氧质量浓度应在4 mg/L以上；南渡江大桥站水质条件为钩虾提供了良好生境，轮虫具有较高营养价值，为钩虾提供了较好的食物来源，因此枯水期钩虾在南渡江大桥站处大量繁殖，占到枯水期物种总丰度的60%。而南渡江干流其他监测站点，虽然温度及溶解氧符合钩虾生存条件，但大部分监测站点水深较浅，不适合钩虾生存。南渡江上游福才站植被较为茂密，植被覆盖率达75%，水深0.8 m，底质为细小卵石，流速1 m/s，适合河花蜉属昆虫纲生存。Bae等[27]研究发现，河花蜉属幼虫主要生活在0.4 m左右深的急流底部，底质为粗沙砾和鹅卵石，而在细沙和淤泥底质区域中很少分布，尤其体型较大的幼虫喜好选择鹅卵石，该条件与福才站条件极为类似。因此，在枯水期福才站昆虫纲生物大量繁殖，其中河花蜉属占昆虫纲比重最大，丰度占比达37.5%。此外，南渡江为热带河流，与温带河流最大的不同在于水温对底栖动物群落影响较大，其冬季水温仍可达19～24℃，该温度下，大多数种类的底栖动物均能较好繁殖，加上其他水文地理条件共同作用，枯水期底栖动物的丰度、生物量等均较丰水期为大，如淡水壳菜等北方枯水期河流少见的底栖动物物种亦能较好生存。

5 结 论

a. 梯级水库的建设通过减小河流流速，为包括腹足纲在内的适应静水环境的底栖动物生存提供了有利条件，腹足纲生物在丰枯水期两期监测中均占较大优势。

b. 梯级水库的建设对底栖动物季节性变化有较大影响，特别是冬季枯水期，水库长期蓄水，水体滞留时间延长，导致快繁底栖动物如淡水壳菜等成为优势种群。

c. 梯级水库的建设通过改变水体连续性而影响浮游生物沿程分布，最终导致底栖动物整体沿程分布不均匀甚至出现突变趋势，尤其是在水流连续性较差的枯水期。

d. 与温带河流不同，热带河流冬季水温较高，大多数种类底栖动物仍能较好繁殖，枯水期底栖动物丰度、生物量等均较丰水期为大。