狼毒斑块对狼毒型退化草地植被和土壤理化性质影响的研究

鲍根生，王玉琴，宋梅玲，王宏生，尹亚丽，刘生财，杨有武，杨铭

(1.省部共建三江源生态与高原农牧业国家重点实验室，青海大学畜牧兽医科学院，青海 西宁810016；2.青海省海北州海晏县草原站，青海 海晏 812200；3.青海省青藏高原优良牧草种质资源利用重点实验室，青海 西宁810016)

青藏高原被誉为“世界第三极”，是我国主要的草地畜牧业生产基地之一和重要的生态屏障[1]。近年来，由于全球气候变化、人类破坏、过度放牧和啮齿动物破坏等因素的综合作用，50.4%的草地处于退化状态，约16.5%草地处于严重退化状态[2-3]，形成大面积“黑土滩”型退化草地，可食牧草锐减而毒杂草大量聚生。呈斑块状分布，成为重度退化草地主要景观特征[4-5]。其中，狼毒(Stellerachamaejasme)、黄花棘豆(Oxytropisochrocephala)、黄帚橐吾(Ligulariavirgaurea)、甘肃马先蒿(Pediculariskansuensis)等毒害草凭借快速的繁殖能力、对高寒极端环境较强的耐受能力和家畜对毒害草的拒食行为[6-9]，造成草地毒害草在退化草地中大面积滋生蔓延，形成以不同毒害草为优势种的退化草地类型，严重制约当地草地畜牧业的健康发展和加速草地生态环境的退化进程。

狼毒隶属瑞香科狼毒属，是一种多年生草本植物[10]。目前，瑞香狼毒已经成为青藏高原重度退化高寒草原的建群种之一，形成以瑞香狼毒集群斑块状分布的狼毒型退化草地景观[11]。狼毒在退化草地上大面积出现是草地植被逆向演替的结果，凭借其自身强大的种子生产能力和在土壤种子库中存活的持久性，以及根系对有限水热资源的侵占能力和对干旱、寒冷等逆境条件的适应能力[12]，狼毒在重度退化草地中呈爆发态势。围绕狼毒对天然草地的影响，已有研究主要关注于瑞香狼毒的生物学特性、有效化学成分、毒性、化感作用、化学防除和综合利用等方面[13]。然而有关瑞香狼毒种群如何在退化草地中实现快速扩张的研究尚较少。邢福等[14]对不同放牧演替阶段狼毒种群分布格局的调查表明不同放牧强度导致瑞香狼毒种群的分布格局发生变化。赵成章等[15]研究表明：瑞香狼毒种群个体之间的相互协作能够加速狼毒个体数量快速增加，种群竞争使聚集斑块不断扩展，并通过狼毒种群内的合作与竞争机制的相互转变实现种群的扩散。上述研究从种群生态学角度分析狼毒种群的扩展，初步阐述了狼毒种群在不同草地退化阶段的分布格局。前期研究表明狼毒具有明显的异株克生现象，狼毒植株不同部位水浸液对同域其他植物种子具有显著的化感作用[16]，释放化感物质可能成为狼毒在退化草地中定植和扩张的潜在驱动力。可见，狼毒植株在退化草地定植和扩散过程中可能对同域草地植被组成及草地土壤养分循环过程也会产生不同程度的影响。同时，使用化学除草剂防除狼毒后的研究主要集中在宏观的草地群落结构和土壤养分变化等方面[11, 13, 17-20]。然而，以单株狼毒为微斑块研究对象，针对未防除狼毒和防除狼毒斑块内和斑块间的植被组成及营养循环过程的研究鲜有报道。基于此，本研究以狼毒为建群种的重度退化草地中分枝数相同的单株狼毒为研究对象，通过开展未防除狼毒和防除狼毒斑块内和斑块间草地植被组成及多样性指数变化规律和土壤理化性质变化规律的研究，探讨狼毒从个体植株到退化草地中种群呈斑块状聚集分布过程中潜在的驱动作用，为狼毒型退化草地生态恢复和综合利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区域位于青海省海北藏族自治州海晏县青海湖乡达玉德吉村(N 37°04′01″，E 100°52′48″，海拔3240 m)。该地区为典型的高原大陆性气候，冷季漫长，暖季短暂，气候湿润多雨。年均温为1.8 ℃，年平均降水量388.6 mm, 年均日照2665 h，年蒸发量约为1400 mm，降水多集中在 5-9月，无绝对无霜期；牧草生长期较短, 为120～140 d。样品采样地为当地牧民的夏秋草场，每年6月中旬至10月上旬家畜在样地进行自由采食，放牧强度为60只羊·hm-2。长期过度放牧导致狼毒种群密度持续增加，高达3～8株·m-2。

草地类型为高寒草甸草原。草地群落的优势种为狼毒、线叶嵩草(Kobresiacapillifolia)和矮嵩草(Kobresiahumilis)，伴生种主要为羊茅(Festucaovina)、垂穗披碱草(Elymusnutans)、异针茅(Stipaaliena)、草地早熟禾(Poapratensis)、矮火绒草(Leontopodiumnanum)、扁蓿豆(Melilotodesruthenica)、急弯棘豆(Oxytropisdeflexa)、西藏附地菜(Trigonotistibetica)、山莓草(Sibbaldiaadpressa)、秦艽(Gentianamacrophylla)等。土壤类型为高山草甸土。

1.2 研究方法

通过样地调查发现，狼毒个体间平均距离为20～50 cm，单株狼毒冠幅为15～30 cm。本研究依据邢福等[14]研究结果选取生长年限较长(枝条数≥20～25)的狼毒，以狼毒基部为中心，冠幅直径25～30 cm的范围划定为未防除狼毒斑块内。同时，将冠幅、生长年限相近狼毒斑块间的区域划定为未防除狼毒斑块间。2016年7月中旬狼毒盛花期，选取冠幅、生长年限相近狼毒20株并在狼毒基部用木桩进行定点标记，采用青海省畜牧兽医科学院研制的“狼毒净”对狼毒进行点喷防除[19]，有效浓度为1.125 L·hm-2；2017年6月牧草返青期对标记点狼毒返青情况调查发现，狼毒死亡率高达98%以上。按照上述狼毒斑块的划定方法，将防除区狼毒斑块分别定义为防除狼毒斑块内和防除狼毒斑块间。

1.2.1狼毒斑块内草地植被组成调查 2017年8月初在牧草开花期，分别选取10个防除狼毒和狼毒斑块，采用直径30 cm的样圆对斑块内和斑块间出现植物的高度、盖度、频度和地上生物量进行测定，并计算各个物种的重要值。计算公式如下：

物种重要值(IV)=(相对高度+相对盖度+相对频度+相对地上生物量)/4

根据样圆内植物群落物种组成的调查结果，计算未防除狼毒和防除狼毒斑块内外草地植被的多样性指数[19]，包括Shannon-Wiener多样性指数(H)、Simpson物种优势度指数(D)和Pielou均匀度指数(E)，具体计算公式如下：

式中：S代表物种数目，Pi=ni/N，表明第i个物种的相对多度，ni为第i个种的个体数目，N为群落中所有种的个体总数。

1.2.2土壤理化性质分析 选取草地植被调查后未防除狼毒和防除狼毒斑块各10个，用孔径4 cm的土钻分别在斑块内和斑块间分别钻取深度为20 cm土样，按0～10 cm、10～20 cm将所取土壤分层；将3个样点的土壤按照斑块内外、有无防除狼毒和土层深度进行分类，将相同处理组合的土壤进行混匀。其中，土壤含水量采集野外新鲜土样后测定鲜重，带回实验室烘干后测定土壤含水量，其他土样一并带回实验室风干备用。土壤养分测定参照鲍士旦[21]的方法，分别测定防除狼毒和未防除狼毒斑块内外不同土层土壤样品的含水量、pH值、全氮、速效氮、铵态氮、全磷、速效磷、全钾、速效钾和土壤有机质含量。

1.3 数据分析

图1 未防除狼毒和防除狼毒斑块内外地上生物量变化Fig.1 Aboveground biomass of S. chamaejasme within patch or between patch under natural survival and herbicide treatment 不同大写字母表示未防除狼毒和防除狼毒后斑块内或斑块间植物地上生物量的差异(P<0.05)；不同小写字母表示未防除狼毒或防除狼毒后斑块内外植物地上生物量的差异(P<0.05)；下同。Different capital letters demonstrate significant differences (P<0.05) between S. chamaejasme patch-in or patch-out under natural survival and herbicide treatment. Different lowercase letters indicate significant differences (P<0.05) in pair-wise comparisons of aboveground biomass in S. chamaejasme patch-in or patch-out under natural survival and herbicide treatment. The same below.

采用单因素方差分析方法，分析未防除狼毒和防除狼毒斑块地上生物量、多样性指数和土壤养分变化，采用Tuckey检验分析均值在95%置信区间内的差异显著性。同时，同一处理(防除狼毒或未防除狼毒)斑块内和斑块间采用独立样本T检验。采用SPSS 19.0软件进行数据分析，数据采用平均值±标准误表示。

2 结果与分析

2.1 狼毒斑块内、斑块间植物生物量和群落多样性指数变化

狼毒斑块形成后，斑块内外植物生物量积累和群落多样性特征出现显著变化。从图1可以看出，未防除狼毒斑块内植物生物量显著高于斑块间(P<0.05)；防除狼毒后，狼毒斑块内植物生物量与斑块间差异不显著(P>0.05)。同时，未防除狼毒斑块内地上生物量显著高于防除狼毒斑块内植物生物量(P<0.05)，而斑块间植物生物量差异不显著(P>0.05)。

未防除狼毒和防除狼毒后，狼毒斑块内外的草地群落特征也发生了显著变化。从图2看出，未防除狼毒斑块内草地群落的丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数和均匀度指数均显著高于狼毒斑块间(图2)。防除狼毒后，狼毒斑块内草地群落的丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数亦显著高于狼毒斑块间(图2a,b)，而斑块内外均匀度指数差异不显著(图2c)。同时，防除狼毒斑块内草地群落的丰富度指数和Shannon-Wiener多样性指数显著低于未防除狼毒斑块内样地(图2a,b)；而防除狼毒和未防除狼毒斑块间草地群落多样性指数未发生显著变化(图2c)。

图2 未防除狼毒和防除狼毒斑块内外草地群落多样性指数变化Fig.2 The diversity index of S. chamaejasme within patch or between patch under natural survival and herbicide treatment

2.2 狼毒斑块内和斑块间土壤理化性质变化

自然生境中的狼毒形成斑块后，狼毒斑块内和斑块间土壤理化性质呈现明显变化。其中，狼毒斑块内0～10 cm土层的土壤含水量、有机质、全氮、速效磷、铵态氮和硝态氮含量显著高于斑块间(图3b～d,g,i,j)；然而，狼毒斑块内速效钾含量却显著低于狼毒斑块间(图3f)；另外，狼毒斑块内和狼毒斑块间土壤pH值和全磷含量差异不显著(图3a,e)。防除狼毒后，狼毒斑块内和狼毒斑块间土壤理化性质也产生明显变化。其中，防除狼毒斑块间的硝态氮含量显著高于防除狼毒斑块内(图j)；而速效磷含量恰好相反，表现为防除狼毒斑块内显著高于防除狼毒斑块间(图3g)。未防除狼毒和防除狼毒斑块相比，土壤理化性质呈现明显的变化。例如，自然生存狼毒斑块内土壤含水量、有机质、全氮含量显著高于防除狼毒斑块内(图3b～d)；而防除狼毒斑块内土壤速效钾和硝态氮含量显著高于未防除狼毒斑块内(图3h，j)。与狼毒斑块内土壤养分变化相似，防除狼毒斑块间土壤全氮、速效钾和硝态氮含量显著高于未防除狼毒斑块间(图3d，h，j)，而防除狼毒斑块间的其他土壤养分与防除狼毒斑块间相比差异不显著。

图3 未防除狼毒和防除狼毒斑块内外0～10 cm土层土壤理化性质变化Fig.3 Soil physical-chemical properties of S. chamaejasme within patch or between patch in 0-10 cm layer under natural survival and herbicide treatment

图4 未防除狼毒和防除狼毒斑块内外10～20 cm土层土壤理化性质变化Fig.4 Soil physical-chemical properties of S. chamaejasme within patch or between patch in 10-20 cm layer under natural survival and herbicide treatment

在10～20 cm土层，未防除狼毒斑块内土壤含水量、有机质、全氮、速效磷、速效钾和铵态氮含量显著高于狼毒斑块间(图4b～d，g，h，i)；而狼毒斑块内硝态氮含量显著低于狼毒斑块间(图4j)；另外，狼毒斑块内和狼毒斑块间土壤pH、全磷和全钾含量差异不显著(图4a，e，f)。防除狼毒后，斑块间土壤硝态氮含量显著高于狼毒斑块内(图4j)。然而，狼毒斑块内和斑块间其他土壤理化性质要素差异不显著(图4)。同时，防除狼毒和未防除狼毒斑块内(间)10～20 cm土壤理化性质也出现显著差异(图4，P<0.05)。例如，未防除狼毒斑块内土壤含水量、有机质、全氮、速效磷、速效钾和铵态氮含量显著高于防除狼毒斑块内(图4b～d，g，h，i)；而防除狼毒斑块间的有机质、全氮和速效钾含量显著高于未防除狼毒斑块间(图4c，d，h)。另外，防除狼毒斑块间速效磷含量显著低于未防除狼毒斑块间(图4g)。

3 讨论与结论

狼毒作为典型高寒草原重度退化阶段的标志性植物，是草地群落逆向演替的结果，形成原生植被消减而狼毒成为草地优势种的狼毒型退化草地景观[22]。狼毒型退化草地的典型特征在于狼毒呈斑块状集群分布，而原生植被在斑块边缘零星分布[23]。狼毒型退化草地形成的主要原因为： 1)草食家畜对可食牧草的高频采食导致牧草自然更新能力降低，造成地表植被盖度降低，进而增加裸地面积和土壤侵蚀强度[24-25]；而家畜对狼毒的厌食行为为狼毒个体及种群的快速生长和扩张提供了机会[26]。2)草食家畜对地表的反复踩踏使土壤更加紧实，土壤水分渗透率降低[27]，加之青藏高原地区特殊低温环境造成土壤经历反复冻融过程并最终使草地植被呈破碎化分布[28]；而狼毒具有较深的根系结构，对土壤水分具有较强的保持能力，可以确保水分渗透率较高[29]，从而避免狼毒个体植株破碎化过程中成为未被破坏或破坏较低的对象。3)狼毒自身的生物学特征，如：超强的再生能力、结实率高、土壤种子库的持久性和更新能力较强、粗壮根系对有限水热资源的摄取能力、植株对高寒地区极端逆境的耐受能力及草食家畜不采食特性，导致狼毒种群在退化草地中快速扩张[11,13]。综合上述因素，天然退化草地中适口性好的优良牧草的种类和盖度急速降低，原生植被在草地群落中的生态位变窄，从而为适口性差、耐寒、耐旱、耐贫瘠的狼毒种群提供了生长和扩张的空间和契机；由于种间和种群内部的竞争作用，以成株为核心的狼毒单一斑块演变为狼毒斑块间的合并和扩张[30]，并最终导致退化草地演替为狼毒型退化草地。可见，成株狼毒斑块是狼毒型退化草地的雏形，并成为退化草地群落向杂草型退化草地演替的内部驱动力[7]。本研究也为狼毒型退化草地形成提供了有力证据，例如：狼毒斑块内生物量明显高于狼毒斑块间(图1)，同时，狼毒斑块内草地群落的Shannon-Wiener指数、丰富度指数和均匀度指数显著高于狼毒斑块间(图2)。可见，狼毒斑块对草地群落结构稳定和物种多样性保护等方面发挥了生态堡垒的防护作用，这与国内外有关草地入侵毒杂草斑块对草地群落影响的研究结果一致[23,31-33]；从物种多样性和生态学角度考虑，狼毒斑块是草食家畜对草地过度利用结果的外在表现，狼毒斑块在一定程度上能有效保护物种多样性和群落的生态功能[34]。防除狼毒后，狼毒斑块内草地群落多样性指数降低并与斑块间草地群落多样性指数相近(图2)，造成这种现象的主要原因是“狼毒净”为内吸性传导性除草剂，在短期内使狼毒死亡进而消除狼毒在草地群落中的竞争优势，为同域其他植物增加繁殖机会和生长空间[18]。由此可见，从草地利用角度来看，狼毒大面积出现会进一步加剧草地生产力有限和草食家畜食物供给不足间的矛盾，而防除狼毒能短期内缓解这种矛盾[17]。

土壤作为草地生态系统的重要组成单元，是物质和能量交换的重要载体，同时也是植物生长的基础和营养来源[35-36]，而草地群落中不同植物对养分需求和吸收能力存在一定的分异性[37]。若草地植被群落组成发生变化时，土壤中各种养分的含量也会发生不同程度的改变[38]，原生植物被更适宜生长于此类土壤中的植物所代替，影响草地群落结构稳定性和土壤养分的循环和交换过程[39-40]。研究表明，毒杂草在入侵退化草地过程中对土壤养分的分布格局和数量会产生不同程度的影响，而这与毒杂草自身的生物学特征、生物和非生物环境等因素相关[29,31,33-34]。本研究发现，狼毒斑块内土壤水分含量显著高于狼毒斑块间，可能是因为狼毒地上部分株丛冠幅比同域植物大，能有效降低狼毒斑块内土壤蒸发量[41]；加之狼毒具有明显单轴生长的主根，入土深度可达40～50 cm，能吸收较深土层的水分[42]。狼毒斑块内土壤有机质含量显著高于斑块间(图3c和图4c)，主要原因可能是狼毒斑块内植物生物量及枝叶掉落物高于斑块间等因素有关[34]。同时，狼毒斑块内土壤全氮、铵态氮和硝态氮含量亦高于斑块间，这与狼毒具有粗壮根系能摄取更深土层氮素养分，同时狼毒枝叶中氮元素含量较高，且木质素与氮元素比例较低等因素有关，从而增加土壤微生物的数量和种类，促进土壤氮素循环和周转速率[43-44]。另外，狼毒斑块内土壤全钾、速效钾含量低于狼毒斑块间，造成这种现象主要原因可能是青海高原地区土壤中全钾和速效钾含量较高，而土壤钾元素含量与狼毒种群密度和分布起关键作用[45]，表明狼毒对钾元素的吸收和利用能力较强[46]，从而导致狼毒斑块内土壤中全钾和速效钾含量处于亏损状态，形成狼毒斑块内全钾和速效钾含量较斑块间低的现象；同时，家畜粪便排泄物也是草地土壤钾的另一主要来源，家畜长期在狼毒斑块边缘采食，导致斑块周边粪便排泄物较多，可能造成斑块间土壤中全钾和速效钾含量较高[47]。可见，狼毒斑块土壤养分含量总体比狼毒斑块间高，从侧面证实狼毒斑块具有明显的“肥岛”效应，而狼毒斑块“肥岛”的形成将进一步有利于狼毒根系对表层至深层土壤的利用效率，产生较多的根系沉淀，而根系活动能维持“肥岛”的功能和发育，狼毒和“肥岛”相互促进有利于狼毒种群的大面积扩张[48]。

“狼毒净”作为防除狼毒的主要除草剂之一，其作用机理为通过抑制狼毒光合作用和生长点坏死，导致整个植株生长畸形和根部腐烂[18]。狼毒型退化草地中喷施“狼毒净”能短期内使狼毒种群灭亡，打破狼毒斑块的“肥岛”效应，使狼毒对草地土壤养分、水分竞争和固存优势消失，狼毒斑块内养分流动和分布格局发生快速变化，而同域植物由于获得适宜的生长空间，获得狼毒斑块内留存的养分[11,13,18]，从而形成防除狼毒斑块内与斑块间土壤养分和水分无差异的现象。而有关使用“狼毒净”后，狼毒斑块内和斑块间土壤微生物种类和数量、土壤养分转化效率及能量流动过程的变化有待于进一步开展研究。

综上所述，狼毒斑块内草地群落结构趋于更加稳定，草地物种多样性增加；同时，斑块内土壤养分和水分含量比斑块间高，体现出明显的“肥岛”效应；防除狼毒后，狼毒斑块内与斑块间草地群落特征和土壤基质环境趋于一致。从生态保护和草地多样性保护角度出发，狼毒斑块出现是草地植被结构对草地退化进程的一种反馈方式，采用“狼毒净”等化学除草剂短期内消除狼毒的竞争优势，而草地家畜仍在退化草地上进行高频率的采食，这将直接影响草地演替方向，从而加速草地逆向演替的过程。因此，对狼毒型退化草地的生产力进行综合评估，并将草地载畜量严格控制合理范围内并辅以防除狼毒、围封、施肥等草地改良措施[20]，狼毒型退化草地会出现向原生植被恢复的转机，进而实现狼毒型退化草地的可持续利用目标。