芒果花芽分化的影响因素及花期调控研究进展

王文涛， 赵兴东， 周 玲， 葛倍辰， 白亚东， 杨丽华， 朱海山， 彭 磊*

(1.云南农业大学 园林园艺学院， 云南 昆明 650201； 2.元江县经济作物工作站， 云南 元江 653300)

芒果(MangiferaindicaL.)属于漆树科(Anacardiaceae)芒果属(Mangifera)，为世界著名热带、亚热带常绿果树。其果实气味香甜，果肉呈淡黄色、汁多、口感软嫩、风味浓郁及营养丰富，因此有“热带果王”的美称。我国芒果在20世纪80年代仅有少量种植，但现在已发展成世界主产国之一[1]。

我国的芒果种植主要分布在海南、广东、广西、福建、云南和四川6省区，主产区芒果花期多集中在12月至翌年3月，此时天气多低温阴雨，空气湿度大，受气候影响会有部分芒果花药不裂开，另外昆虫活动不活跃，也会阻碍授粉，进而降低两性花比例导致芒果挂果量减少，由于芒果开花期抗逆性差，还有病虫害大量发生，果实品质及商品性降低，严重影响芒果的经济价值。因此对芒果花期进行调控，使其减少不良气候环境的影响，对提高芒果品质和产量具有现实意义；了解芒果花芽分化的影响因素可更好地为花期调控提供理论基础。鉴于此，基于文献分析，并结合现今芒果主要研究方向，对芒果花芽分化的影响因素及花期调控相关研究进行综述，以期给该方向研究者及广大芒果种植户提供参考。

1芒果花芽分化的影响因素

1.1内源激素

芒果花芽分化与内源激素密切相关，在花芽分化不同时期各种激素出现时间及含量不同。大量研究表明，在芒果叶中有持续合成并诱导开花的成花促进剂。TONGUMPAI等[2]对3年生Khiew Sawoey研究发现，芒果不开花植株的枝条赤霉素类物质含量水平明显高于开花植株。李贵利等[3]在凯特芒果花芽分化期前喷高浓度赤霉素溶液使其成花率降低，且成花率随喷施赤霉素起始时间的提前而逐渐降低。CHEN等[4]的研究表明，在芒果花芽分化期过程中，木质部汁液中ABA(脱落酸)的含量一直在上升，在盛花期含量达最高。在芒果花芽分化各时期的IAA(生长素)均保持很低的水平，ZR(玉米素)保持较高水平，并且浓度逐渐上升[5]。说明，增加植物体内ABA和ZR的含量或降低GA3和IAA的含量都可以促进芒果花芽分化[6]。同时CTK(细胞分裂素)在芒果花芽分化中具有促进形态分化及花穗生长的作用[7]。SAIDHA等[8]研究发现，随着开花期的临近，叶片内源乙烯产生量逐渐增加；抽生花芽枝条的乙烯产生量是营养枝条的5倍；大年树的比小年树的高。而DAVENPORT等[9]的研究结果表明，芒果芽、茎和叶内的乙烯含量较基础水平无显著增加，说明芽、茎和叶内的乙烯含量与开花时期无相关性。在生产上喷施乙烯类似物乙烯利诱导芒果花芽分化的试验发现，喷施乙烯利能明显提高ABA/GA3、ZR/GA3及ABA/IAA的比率，从而促进花芽分化，这种作用在菠萝和龙眼上也得到了验证。说明乙烯是影响花芽分化的因素之一[10-12]。

1.2环境因子

花的形成需要诱导过程，环境条件则是诱导成花的外界因素。在适宜的环境条件下芒果才能进行花的分化，形成花器官，并经过开花、受精而完成结实。植物开花与温度和光周期密切相关，芒果属于对光周期不敏感型植物，但光周期与温度等外界环境关系紧密，外界环境的变化可调节光周期途径相关基因的表达，从而启动光周期途径以调控芒果成花[13]。SHU等[14-15]研究表明，低温(19℃白天/13℃夜晚)对芒果花芽形成有促进作用，高温(31℃白天/25℃夜晚)则有利于抽梢。芒果花芽分化的持续时间长短很大程度上受温度的影响，温度高，花芽分化形成快持续时间短；温度低，花芽分化形成慢，持续时间长[16]。

1.3基因

花芽分化是一个由多种基因相互传导的复杂过程，目前芒果花芽分化基因研究主要集中在调控开花时间的相关基因，并取得了一定的进展，但该系列基因在芒果花芽分化的具体功能还需进一步探究。唐玉娟等[17]研究发现，调控开花时间的基因Soc1、Vin3、Dof和Mads1的表达水平在芒果顶芽基部膨大期明显高于新梢停长期，说明其在成花过程中发挥重要作用。Soc1基因在茎、叶和花芽中的表达量比根和花中高；Sep1基因在根和茎中几乎无表达，在叶片和花芽中表达量较高，在花絮中表达量最高[18-19]。罗聪[20]研究发现，Lfy基因在芒果各组织中均有表达，在花芽中的表达量最高；Co基因在芒果嫩叶、花和果实的发育前期阶段表达量较高，在成熟叶和成熟茎中的表达量较低。此外，Co能够诱导Ft基因的表达，Ft基因的产物FD蛋白又和转录因子FD形成复合体从而诱导花芽的分化，Ft与Co基因都在开花诱导过程中起关键作用。对芒果2个不同花芽分化时期转录组分析表明，未发现成花整合基因Ft，芒果Ft基因所编码的氨基酸数明显多于其他植物Ft基因所编码的，且与其他不同物种FT蛋白聚类时只能单独聚为一类，因此，推测在芒果转录组中可能存在Ft基因的同源基因[17，20]。CHEN等[21]的研究表明，Ap1基因在芒果顶芽中具有较高的表达水平，尤其是Ap1基因的表达水平在开花过程中显著增加。

1.4碳水化合物和氮

碳水化合物是植物光合作用的主要产物，也是植物储存能量的主要物质。植物营养器官的生长进行到一定程度后会转入生殖生长。生殖生长需要的养料大部分由营养器官提供，因此植物体内积累的养分情况直接影响生殖生长。在成花诱导中，当植物体内C/N高时，植株就开花，反之不开花。通过调节C/N，不仅可调节花芽分化时间，还可调节花芽分化的数量和提高产量。KRAUS等[22]认为，碳水化合物与氮是决定芽的形成和结果的主要因素。芒果在花芽分化期，树皮中的C/N比率显著升高，平均总碳水化合物含量普遍上升[23]。GORAKH等[24]认为，植物体内碳水化合物和氮的储备在花芽的萌生中扮演着重要角色，但不是主要原因，这些化合物的积累具有为合成促花剂创造有利条件的作用，从而影响芒果花芽分化的诱导。张丽之等[25]研究发现，喷施葡萄糖能提高苹果短枝顶芽C/N值，促进成花基因表达，有利于花芽分化的形成。WAHL等[26]研究表明，拟南芥T6P(糖类途径)可通过调控叶片及顶端分生组织中关键成花基因的表达来参与成花诱导。芒果在此方面的研究甚少，碳水化合物和氮是否是影响花芽分化形成的主要因素，或如何参与成花调控等都需要进一步探究。

2芒果花期调控

2.1推迟芒果花期的措施

2.1.1重修剪与回缩芒果的芽有很强的异质性，在生产上利用枝条基部的芽萌发新梢，采用适合修剪技术可延迟秋梢发生期和生长期，从而延迟花期。陈厚彬等[27]对紫花芒果进行重修剪的研究发现，由于树体内碳水化合物积累晚，导致初花期推迟20 d，盛花期推迟8 d，其产量和商品果率降低，因此在生产上应结合时期、程度和方法改善重修剪处理树的结果状况。彭磊等[28-29]以秋芒和3年芒为试验材料，在12月至翌年3月于每月的20日进行回缩修剪的研究显示，不同修剪时间对芒果花期的影响略有不同，其中2月20日回缩修剪推迟花期效果最好。王令霞等[30]对芒果下方密节芽进行回缩修剪，可提高芒果的坐果率，并增加第一和第二蓬梢的粗度。

2.1.2生长调节剂赤霉素(GA3)是在农业生产上常用的植物生长调节剂，在芒果花芽分化前期，用高浓度的GA3处理休眠芽可抑制芽的萌发。摘除早花后叶面喷施外源赤霉素使台农1号芒果第2次抽花率明显降低[31]。李贵利等[3]采用高浓度GA3喷施凯特芒果能显著推迟其始花期、盛花期和末花期，其中，25 mg/kg溶液浓度的GA3推迟开花的效果较佳，但植株花期缩短，单株成花率、结果枝数及果穗数也显著降低。因此，在生产上喷施GA3溶液推迟芒果花期，还应结合其他保花保果措施，以实现芒果的稳产高产。

2.1.3摘花处理芒果在正常生长发育情况下是顶芽开花，生产上常采取人工摘除顶芽花序，促使芒果密节芽抽生花序，能有效推迟花期，但如果花序没有完全摘除，就不能萌发密节芽。朱建华等[32]对台农1号芒果花穗生长初期分别进行摘花穗和花穗打顶2种处理的试验结果表明，摘花穗和花穗打顶推迟盛花期的时间分别为22～26 d和5～10 d，其中摘花穗处理比对照大幅提高有胚果数量。四季芒经过人工抹花控梢处理后，花期和果实成熟期推迟20～30 d，单株产量比对照增加10 kg[33]。此外，芒果采用摘花处理避免不良气候条件时，应注意芒果花序再生能力的强弱。欧世金等[34]对广西15个芒果品种花序进行再生力的研究表明，农院14号花序再生力最强，台农1号、红象牙、热桂120号、凯特和金穗次之，紫花、桂热82号、桂香和秋芒的再生力中等，红金煌、金煌和吉尔芒的再生力弱，爱文和贵妃芒再生力极弱。在生产上将芒果摘穗和喷施多效唑结合使用，不仅可推迟花期，且可提高花序再生力[35]。

2.1.4利用二次秋梢结果在低纬度热带地区，末次梢的老熟程度直接影响芒果花芽分化，末次梢顶芽早老熟易于抽生花穗[36]。培养2次秋梢作结果母枝能够有效避免1次秋梢易抽生冬梢和开花早的问题。在粤西地区，刘胜[37]采用培养2次秋梢并结合控冬梢促花、人工摘花等栽培措施，将芒果花期推迟到3月下旬至4月上旬，避开2-3月频繁出现的低温阴雨天气。此外，王才发[38]在对推迟芒果花期探讨中提出，培养冬梢作结果枝，结合多效唑浓度200 mg/L连续3次处理叶片促使冬梢抽穗，以达到推迟花期的目的，但具体的试验结果还需要进一步验证。

2.2促进芒果早花的措施

2.2.1多效唑多效唑是一种高效低毒植物生长延缓剂和广谱杀菌剂，它能够抑制植物体内内源赤霉素的形成，在农业生产上应用十分广泛。对多效唑的研究已非常充分，生产上芒果大多采用土施多效唑促进芒果早花和反季节开花。黄卫东等[39]对紫花和串芒2个芒果品种幼树进行土施多效唑，可明显减少新梢生长、促进花芽形成、提高花序抽生率和增加坐果数。李桂芬[5]用多效唑处理采收后和春季未开花的紫花芒果树均能诱导反季节开花。同时不同剂量多效唑浸施连续多年低产的串芒，均能显著提高成花率和单株果数，其中4.5 g的处理效果最好[40]。长期大量土施多效唑不利于土壤微生物的活动，对土壤微生态的平衡有影响[41]。因此，应多种方法结合，减少多效唑的使用量，或改变施用方式。薛进军等[42]对紫花芒果树采用多效唑不同方式的处理中，以根系输液效果最好，大枝打孔注入和土壤浸施处理效果较好。

2.2.2硝酸钾植物体内含氮水平是影响芒果花芽分化的因子之一，生产上多使用氮肥促进芒果开花，其中硝酸钾应用最广泛，且效果相对较好，叶面喷施硝酸钾可使芒果的开花期和结果期提前，促使已具备开花条件但不开花或开花率低的芒果开花[43-44]。芒果枝条必须充分老熟才能对硝酸钾催花产生开花响应，研究表明，枝条对硝酸盐响应必须至少为6月龄[45]。SERGENT等[46]对海顿芒果进行喷施硝酸钾的研究表明，处理树比对照树平均提早21 d，以11月19日对10月龄新梢喷施10 g/L硝酸钾的处理效果最好，喷施后7 d便诱导芒果开花。PATIL等[47]研究发现，喷施硝酸钾芒果树比对照早19.87 d开花，并且提高开花率，保持更高的每穗果实数。

2.2.3物理方法促进早花物理方法包括环状剥皮、水分胁迫、控梢和刻伤树干等[48]，通过提高树体营养物质积累和影响生长激素含量，从而达到促进开花的作用。王俊辉[49]发现，进行环状剥皮与硝酸钾处理的芒果树能同时进入开花期，提早开花。在印度也采用环剥技术种植来提高芒果开花率、增加结果率[50]。适当对芒果进行控水处理，有利于花芽分化。陈杰忠等[7]研究表明，水分胁迫能改变芒果树体内源激素的水平及激素间的平衡，使GA(赤霉素)减少，ABA和CTK增加，CTK/GA及ABA/GA的比率提高，促进成花。

3结语

芒果花芽分化及花期调控研究主要侧重于花芽分化形态学和生理学解析，利用修剪和应用生长调节剂推迟芒果花期等方面的应用研究很多缺乏系统性，有些研究结论还未形成共识。芒果花芽分化的分子生物学研究已经展开，但与其他植物的花芽分化研究相比，仍存在一定差距。在生产上容易出现花期调控技术不合理，导致芒果树势减弱，土壤结构受到破坏，严重影响产量。芒果花芽分化过程与内质网蛋白加工、次生代谢生物合成、植物激素信号转导、淀粉和蔗糖代谢等途径密切相关[16]，这些途径对芒果开花的影响还需进一步研究。在总结前人研究结果的基础上，可从继续完善芒果花芽分化形态学和生理学研究，准确掌握花芽分化时间及发育过程中核酸、蛋白和激素的变化，确定影响花芽分化的重要调控因子；从分子水平上解析不同诱导成花途径对芒果花芽分化的影响，及不同途径之间的互作机制；不同环境、营养条件和外源激素的刺激下，对芒果开花表现的特征进行基因表达分析和功能验证，为制定芒果花期调控计划提供更好的理论基础；利用现代育种技术，培育出不同开花时间芒果品种等方面重点开展工作，以调控芒果花芽分化及花期，进而为提高芒果产质量提供有效的技术手段。