张冉 张敏 周长发
摘要 加拉帕戈斯群岛及其生物对达尔文进化论的产生具有重要地位,故对其信息的准确把握有特别意义。多种资料和最新文献显示,该群岛距离最近的南美大陆约有1000km,孤悬于太平洋中;它由火山爆发、地壳隆起而形成的130余个大小不同的岛屿组成,其中面积在10km2以上的岛屿有13座,最古老岛屿不会超过300万年。岛上特有生物众多,其中达尔文雀至少有13种,地雀至少有6种。自1535年被人类发现以来,群岛上常住人口与来访游客不断增加,对生物和岛屿的压力也日益提升。
关键词加拉帕戈斯群岛 科科斯岛 达尔文 地雀 生物进化
中图分类号 Q-49
文献标志码 E
加拉帕戈斯群岛上的生物对达尔文形成科学的进化论具有重要作用与贡献。然而,在阅读相关文献时,发现不同文献提供的该群岛的相关信息和数据却不太统一,有些更不准确,也多陈旧,故梳理更新如下。
1岛屿的形成时间
不同文献提供的该群岛最古老岛屿的形成时间不一,有说其大约形成于100万年之前(尚玉昌,2008),有人认为形成于500万年前。然而,根据最新的相关专业文献(Harppand Geist,2018),加拉帕戈斯群岛(Galapagos)的不同岛屿是在不同的时间、由海底火山爆发所形成的,最老岛屿Espa?ola与San Cristóbal的形成时间分别约为2.61±0.11~2.71±0.36百万年和2.33±0.04~2.35±0.03百万年,即约为250~300万年之间,远比多数文献所认为的年轻。Hedrick(2019)提到,该群岛最古老岛屿的形成时间不会超过400万年。
2岛屿数量及大小
多数文献报道说加拉帕戈斯群岛由13个主要岛屿或较大的岛屿组成,群岛所包含的岛屿数量约有120个。而根据González等(2008)的报道,本群岛由7个大岛(面积大于100km2)、11个小岛(面积在1~100km2)以及超过120个微小岛屿与礁石组成,其中5个岛屿上有人类居住。可见,该群岛是由100余个大小不同的岛屿组成的。由于本群岛目前仍有火山活动,故群岛所包含的岛屿数量不能准确描述。Hedrick(2019)提到,该群岛中面积大于10km2的岛屿有13座,1~10km2的岛屿5座以及很多的更小岛屿或礁石。可见在叙述主要岛屿时,最好提供划分岛屿大小的标准及其数量。
3距离南美洲的距离
不同文献对加拉帕戈斯群岛距离南美大陆的距离也说法不一,具体数字从160~1000km不等。比较一致的说法是加拉帕戈斯群岛位于距离南美大陆 (厄瓜多尔)以西约1000km(600英里)的太平洋上。González等(2008)清楚说明并图示出该群岛距离厄瓜多尔约960km,距离哥斯达黎加约1100km。考虑到该群岛陆地面积约有7995km2,保护区面积(包括海域)约133000km2,故说该群岛距离南美大陆最近的距离约有950~1000km是较准确的。如果岛屿距南美大陆只有160km,那么,该群岛也不能形成大量独特生物。
距离加拉帕戈斯群岛较近的另一个岛为科科斯岛(Cocosisland),它们相距约720km(Sato等,1999),后者距离哥斯达黎加约500km(Arias等,2016;Bap?tista and Trail,1988)。
4 人类对群岛的发现与居住
根据González等(2008)的报道,加拉帕戈斯群岛是由西班牙人贝兰加(Tomás de Berlanga)于1535年发现的,后来海盗们经常用该岛作为补给站和避难所。1832年,厄瓜多尔宣布拥有该岛,并设立人类居住设施,人类开始定居于此。1835年9月15日~10月20日達尔文访问并考察该岛,采集了很多标本。1900年时,该岛常住人口不到300人。
5当前群岛上的人口数量
González等(2008)提到,2006年的人口普查结果表明,约有2万人居住在加拉帕戈斯群岛的Santa Cruz、San Cristóbal、Isabela、Floreana和Baltra五个岛上。群岛的旅游人数在1979年少于12000人,而2006年达到13万。Padilla等(2018)提到,2015年的普查结果显示,该群岛的常住人口达到25244人,该年到访游客达到223587人。最新的一篇文献提到 (Hedrick,2019),目前该群岛的四个岛屿上居住着约3万人,这四个岛屿为SanCristóba(l7000人)、SantaCru(z12000人)、Isabela和Floreana。
6群岛的名称和含义
加拉帕戈斯群岛的英文名称Galapagos源自西班牙文Galápagos,其词源意思为“龟”。在英文中tortoise表示陆龟(生活在陆地上的龟类,爬行足,植食性为主),而turtle表示海龟(生活在海洋中,鳍型足,肉食性为主)。有文献将该群岛翻译为“巨龟之岛”(因群岛上确实有一种较大的陆龟),应该是意译而不是从名称的词源上来翻译的。
7岛屿主要特有脊椎动物种类
加拉帕戈斯群岛的土著陆生脊椎动物包括哺乳动物6种(2种蝙蝠和4种鼠类)、37种爬行动物(11种陆龟、9种蛇、6种壁虎、4种鬣蜥、7种蜥蜴)、64种鸟类(包括13种雀、4种嘲鸫,另有茑、猫头鹰等) (Hedrick,2019)。也有文献报道该群岛有88种鸟类,其中的一半都为当地特有种(Wiedenfeld and Jiménez-Uzcátegui,2008)。该群岛没有土著两栖动物和淡水鱼类。
Phillips(2010)报道,加拉帕戈斯群岛的土著陆生脊椎动物包含3大类,其中包含30种爬行动物(12种陆龟、2种蛇、6种壁虎、7种蜥蜴、3种鬣蜥),鸟类68种,6种哺乳动物(2种蝙蝠和4种鼠类)。
Padilla等(2018)提到,加拉帕戈斯群岛上记录到152种鸟类,其中61种居住于此,当中的28种为特有种。到访此海岛的海洋哺乳动物(鲸、海豚、海豹、海狮)有27种,居住在此的陆地哺乳动物6种。
8达尔文雀与地雀种类
1836年当达尔文环球航行回来后,他将采集到的鸟类标本送给了鸟类学家古尔德(John Gould)进行研究。后者于1837年发表文章,描述了达尔文采自加拉帕戈斯群岛的雀类4属9种。后来,又有人描述了类似的2属5种雀(其中1属1种来自科科斯岛)。Lack(1947)将这些鸟类统称为“达尔文雀”(Darwins finch)(Sato等,1999)。
较早前,科学家根据形态、食性和行为将加拉帕戈斯群岛上的13种达尔文雀分为三支:第一支为地雀,包含1属(地雀属Geospiza)6种,生活于干旱地区,取食地面上的植物种子;第二支为树雀,包含3属(仙人掌雀属Cactospiza、树雀属Camarhynchus、植食树雀属Platyspiza)6种,除后一属一种取食植物的芽、花、幼叶和果实外,其余都取食昆虫;第三支为茑雀,1属1种,身体较小、喙细长,似茑,取食昆虫。生活于科科斯岛的达尔文雀可归入第三支(Baptista and Trail,1988;Grant and Grant,2003;Grant,1984;Sato等,1999)。
近年来,更深入的研究显示,本地达尔文雀的种类似乎更多。Michel等(2018)报道,加拉帕戈斯群岛上有18种雀,如吃种子的地雀、植食树雀、吃食仙人掌花蜜与花粉的地雀、食虫地雀、鴷形树雀、树雀、茑雀、吸血地雀等。
9岛屿生物演化的主要证据
达尔文环球航行回来后,就形成了初步的进化论思想。其主要有三方面:生物不是各自独立创造出来的,而是有共同祖先的,生物之间是有亲缘关系的;生物不是一成不变的,而是可以改变的;生物改变到一定程度后,就会形成新物种。加拉帕戈斯群岛的生物形态、组成与分布为达尔文进化论提供了多方面的支持证据。
(1)生物不可能是独自创造出来的。
1加拉帕戈斯群岛上的陆生脊椎动物很少,而海洋生物却较多,如陆生哺乳动物、鸟类就远少于海洋种类,并且没有陆生两栖动物与淡水鱼类。根据进化论,这些动物是从附近大陆迁移而来并演化出新类型的,迁移能力强的动物当然相对较多,如蝙蝠和鸟类等。假如生物是分别创造出来的,它们的分布就不可能具有规律性。
2此地有很多特有生物,如不会飞的鸬鹚、达尔文雀、海鬣蜥、巨陆龟。如果生物是各自创造的,造物主为什么要在此海洋孤岛上创造出这么多特有生物?
3加拉帕戈斯群岛的不同小岛上具有不同的生物,如陆龟、达尔文雀等。如果生物是独立创造的,造物主为什么要大费周章地在不同小岛上创造出既很相似又有细微差异的生物呢?
(2)生物是可以改变的。
1加拉帕戈斯群岛上的所有生物都只能是从邻近大陆扩散而来的,它们目前已与来源地的生物很不相同,并且已形成很多特有生物,可见它们是可以改变的。
2由于加拉帕戈斯群岛距离大陆很远,故迁移而来的生物种群不可能太大,再由它们扩散到不同的小岛上,从而形成许多很像又有细微差异的种类,如达尔文雀所展示的那样。
3加拉帕戈斯群岛上的所有生物都有不同程度的独特性,但它们与最近的南美大陆上的生物最为相似,而不是与其他地方的生物更相似,充分表明它们是从邻近大陆迁移而来并逐渐改变而成的。
10岛屿上物种形成的有力证据
加拉帕戈斯群岛上有嘲鸫1属4种(Nesomimus属),全部是当地特有种(Grant,1984)。达尔文当时采集到3种。他认识到它们与距离该群岛最近的南美大陆的嘲鸫相差较大,但肯定是由大陆的祖先演化而来的。即此地最早的嘲鸫肯定是从南美大陆迁移而来后,在不同小岛上或不同地点演化出其他3種或3个类型。此例充分说明生物是共祖的,并且由共同祖先可以形成不同的后代,甚至是差异很大的不同物种。这一事例对达尔文进化论、物种起源与形成有重要影响,即给予生物时间与空间,在自然选择的作用下,它们就可能形成不同的新物种。
岛屿上的其他特有生物如达尔文雀、鸬鹚、陆龟等也具有同等重要的证据作用,但嘲鸫更明显直接。
参考文献:
[1]尚玉昌.加拉帕戈斯群岛达尔文地雀进化的启示[J].自然杂志,2008,30(5):275-279.
[2] Arias A,LR Pressey,RE Jones et al. Optimizing enforce? ment and compliance in offshore marine protected areas:a case study from Cocos Island,Costa Ric[a J]. Oryx,2016,5(0 1),18-26.
[3] Baptista LF,PW Trail. On the Origin of Darwin's Finches [J]. The Auk,1988.,105(4):663-671.
[4] González JA,C Montes,J Rodríguez et al. Rethinking the Galapagos Islands as a complex social-ecological system: implications for conservation and management[J]. Ecology and Society,2008,13(2):13-39.
[5] Grant BR,PR Grant. What Darwin's finches can teach us about the evolutionary origin and regulation of biodiversity[J]. Bi oscience,2003,53:965-975.
[6] Grant PR. Recent research on the evolution of land birds on the Galapagos[J]. Biological Journal of the Linnean Society, 1984,(21):113-136.
[7] Harpp SK,DJ Geist. The evolution of Galápagos volca? noes:An Alternative Perspective[J]. Frontiers in Earth Sci? ence,2018,6(50):1-16.
[8] Hedrick PW. Galapagos Islands Endemic Vertebrates: A Population Genetics Perspective[J]. Journal of Heredity, 2019:137-157.
[9] Michel AJ,LM Ward,SK Goffredi et al. The gut of the finch:uniqueness of the gut microbiome of the Galápagos vam? pire finch[J]. Microbiome,2018,6(167):1-14.
[10] Sato A,C O'huigin,F Figueroa,PR Grant et al. Phylog? eny of Darwin's finches as revealed by mtDNA sequences[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America,1999,(96):5101-5106.
[11] Wiedenfeld DA,GA Jiménez- Uzcátegui. Critical pro? belms for bird conservation in the Galápagos Island[s J]. Cotinga, 2008,(29):22–27.