毛乌素沙地沙柳枝条茎流特征

裴志永，郝少荣，乔敬伟，段广东，王国忠

内蒙古农业大学能源与交通工程学院，内蒙古 呼和浩特 010018

毛乌素沙地是中国四大沙地之一，是干旱与半干旱地区典型的脆弱生态系统。该地树种单一，生物种群稀少，是国家风沙治理的重点区域之一（牛兰兰等，2006；程杰等，2016）。沙柳（Salix psammophila）因具有耐旱、抗风蚀、耐沙埋、萌蘖强、生长迅速、固沙保水等功效（高永等，2004；安慧等，2012；王世兰等，2012），成为当地固沙保水的先锋种。沙柳大面积人工种植，有力地提高了当地荒漠化防治的整体水平与效果。

人工造林成活后，由于种植密度过大或植物耗水过多，导致沙地水分被大量消耗，然而该地区年降水量较少，年际变化率大，分布不均，多年平均降水量仅300 mm，年均蒸发量可达2000 mm。地面蒸发大于降水补给，加之沙柳蒸腾耗水作用强烈，使得地下水严重亏缺，沙地水分与植物生长供需严重失调，沙柳出现衰退和死亡现象，故水分成为限制沙柳生长的主要影响因子（佘冬立等，2011；吴锡麟等，2013）。研究表明，从植物根部运输到叶子的水分只有 1%－5%被用于植被代谢，其余95%－99%的水分均散逸到外界（Wang et al.，2004），因此，研究该地区沙柳的蒸腾耗散特征，对于在有限水资源条件下沙柳的合理种植，制定科学合理的经营管理措施具有重要指导意义。

目前，有关植物蒸腾与环境因子关系方面的研究较多（郭映等，2014；Georgios et al.，2014），植物的蒸腾作用在植物生命过程中发挥着重要作用（刘艳伟等，2010），蒸腾速率反映植物的水分胁迫及需水状况（Fredrik et al.，2002；胡永翔等，2012）。例如，杨强等（2016）研究表明，降雨量＞20 mm时，降雨后花棒（Hedysarum scoparium）的茎流通量比降雨前显著提高；王力等（2013）研究了黄土塬区气象因子和土壤含水量等多个环境要素对苹果树干液流的影响，表明在水分充足条件下，苹果树干维持较高的液流速率的时间较长，全天蒸腾水平较高；张大龙等（2015）对温室甜瓜的蒸腾作用进行研究，结果表明，环境因子对蒸腾的影响存在交互作用，表现为协同促进或拮抗调控作用，大气水汽压亏缺是环境影响蒸腾的重要中转因子，在瞬时尺度叶片蒸腾的调控中起主导作用。

本试验以毛乌素沙地沙柳为例，研究不同天气条件下，不同林龄沙柳单枝茎流速率变化规律及太阳辐射、空气温度、相对湿度、水汽压差和风速等气象因子对茎流的影响，建立沙柳茎流和环境因子的关系模型。本研究对认识沙生灌木的蒸腾耗水机制及其调控机理有重要理论意义，可为沙区植被恢复和生态系统管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究位于毛乌素沙地腹部的乌审旗乌兰陶勒盖境内。地理位置 109°12′E，38°52′N，总面积 309 km²，流沙面积152 km²。属温带半干旱半荒漠性气候，年平均气温7.5 ℃，年有效积温（≥10 ℃）2800 ℃，年温差 30 ℃，平均日温差 13.3 ℃，年日照时数2500 h，年平均风速3.4 m·s-1，全年风向以西北风为主。当地年平均降水量为 300 mm，多集中在7－8月。年平均蒸发量2000 mm，干燥度1.9。土壤以栗钙土为主，伴有少量棕钙土。植被主要有沙柳、沙蒿（Artemisia sphaerocephala）、柠条（Caraganaintermedia）、杨柴（Hedysarum fruticosum var.mongolicum）和沙棘（Hippophae rhamnoides）等。

图1 沙柳样地基径频率分布Fig.1 Basal diameter frequency distribution in the sample plots of Salix psammophila

1.2 试验设计

海龙等（2016）认为沙柳高生长、地径和冠幅等生长指标在平茬后的前4 年生长迅速，第5年开始进入缓慢生长阶段，平茬周期以4 a为宜。该试验区于2013年平茬，2017年7月经调查统计，试验区内沙柳灌丛密度为3000 plant·hm-2，平均灌丛高度为2.5 m，平均冠幅为3.8 m。把沙柳的基径按不同径阶进行划分，可以得到径阶频率分布（图1）。根据当地沙研中心数据，1龄（1 a）沙柳直径为4－8 mm，2龄（2 a）沙柳直径为8－12 mm，3－5龄（3－5 a）沙柳直径大于12 mm。经面上踏查，在试验区内选择生长状况与林分条件基本一致的 3块样地，每块样地大小为10 m×10 m，为消除土壤变异等因素影响，每块样地周围设置5 m的缓冲带。在每块样地内选择3株正常生长的沙柳，每株沙柳根据直径等级挑选1 a、2 a和3－5 a的单枝沙柳连续监测。

1.3 测试项目与方法

为直观显示沙柳茎流速率与气象因子之间的变化特征，选取完全展叶期（7－8月）的沙柳单枝在典型晴天（7月23－25日）和雨天（8月26日－8月28日）的茎流速率与气象数据进行作图（图2）。晴天条件下，平均气温为 25 ℃，土壤含水量在 5%－18%间波动；雨天条件下，平均气温为18 ℃，其中8月26日和8月27日期间间断降水共16.6 mm，土壤含水量在15%－35%间波动。

1.3.1 茎流速率的测定

在距离地面45 cm处用游标卡尺量读取枝条直径，保证所测枝条直径误差不超过0.5 mm，用直径0.8 mm钻头在沙柳茎秆的木质部打2孔，孔间距离6 cm，并安装在符合传感器探头直径要求的沙柳上（2种规格：6－12 mm传感器、10－20 mm传感器）。为减小所测数据误差，探针插入深度为沙柳单枝直径的1/2（用游标卡尺测量探针的长度，并标记），探头在无分叉、疤、节处，用锡箔纸包裹探头，并用透明胶带缠绕锡箔纸上下两端，防止雨水渗漏。为便于野外作业，将数据采集模块和组态屏整合成一个便携式采集箱，并内置24 V锂电池为整个系统供电。茎流数据的采集时间间隔设置为1 min，使用Mini32数据采集器收集、计算并记录0.5 h的平均茎流量（g·h-1)。

1.3.2 环境因子及土壤含水量的监测

太阳辐射（R）、大气温度（t）、空气相对湿度（RH）、风速（vw）等气象因子的监测均由LSI-LASTEM 自动气象站测定（距所测茎流样地100 m）。设置数据采集器的采集时间为30 min，与茎流监测时间同步。参考岳广阳等（2007）对天气的划分依据，无云且有持续高温和强辐射则为晴天，有持续或短暂降雨则为雨天。为综合反映大气温度和相对湿度的协同效应，采用水气压差vp（王力等，2013）进行评估，公式为：

利用土壤温湿度探头测定10、20、30 cm处的土壤含水率，同步记录气象因子数据，并用土钻法校准0－30 cm土层土壤含水量。

1.4 数据处理

运用Excel 2016整理数据，采用SPSS 22.0中ANOVA方差分析、Pearson相关法和回归分析法对数据进行处理分析，运用Origin 9.0绘图。

图2 不同天气条件下沙柳枝条茎流速率与各气象因子的日变化情况Fig.2 Diurnal changes of stem flow rate of Salix psammophila's branch and meteorological factors under different weather conditions

2 结果与分析

2.1 沙柳日茎流速率一般规律

晴天和雨天条件下，沙柳茎流速率呈明显的昼夜变化规律，白天高，夜晚低，呈“几”字形曲线。由图2可知，不同林龄的沙柳枝条茎流速率日变化规律与太阳辐射强度、空气温度和饱和水气压差的变化规律基本一致，而与相对湿度的变化规律基本相反。沙柳茎流与太阳辐射、空气温度和饱和水气压差的变化具有不同步性，茎流最高峰值滞后于太阳辐射1 h左右，较空气温度、饱和水气压差最大值提前1 h左右。

晴天天气条件下，早晨太阳辐射较弱、大气温度相对较低、相对湿度高，沙柳茎流小。随着太阳辐射由弱变强，大气温度逐渐升高、空气相对湿度下降，诱导沙柳叶片气孔张开，气孔导度不断升高（宋孝玉等，2005），叶片的光合作用与蒸腾作用不断加强，产生的蒸腾拉力带动茎流启动。从 06:00开始茎流速率上升，在12:00－15:00达到峰值，1 a沙柳枝条茎流速率峰值为20.0 g·h-1；2 a沙柳枝条茎流速率峰值为 1 a沙柳枝条的 1.5倍，为 30.1 g·h-1；3－5 a沙柳枝条茎流速率峰值约为1 a沙柳的2.5倍，为47.5 g·h-1。且峰值的出现时间滞后于太阳辐射1 h左右。研究表明，气象因子的瞬时变化影响植物茎流，当光合有效辐射强度很大，空气温度过高，大气干燥，植物会有短暂的茎流剧减现象，这是半干旱区植物为了保持体内水分而出现的特有的“午休”现象（张小由等 2003），因此导致茎流速率在峰值处产生波动。下午时分，太阳辐射逐渐减弱，大气温度降低，17:00左右开始下降，20:00－21:00下降速率变缓直到维持在较低水平，1 a沙柳枝条茎流在8 g·h-1以内波动；2 a沙柳枝条茎流在12 g·h-1以内波动；3－5 a沙柳枝条夜晚茎流速率较大，在20 g·h-1以内波动。1 a沙柳单枝全天平均茎流速率为10.6 g·h-1；2 a沙柳单枝平均茎流速率为19.6 g·h-1；3－5 a沙柳单枝全天平均茎流速率约为1 a沙柳枝条的3倍，为30.6 g·h-1。

在雨天条件下，由图2b可知，1 a沙柳枝条全天平均茎流速率为33.5 g·h-1；2 a沙柳枝条全天平均茎流速率为41.2 g·h-1；3－5 a沙柳枝条平均茎流速率为34.3 g·h-1。由于不受水分胁迫，沙柳全天平均茎流速率比晴天高，其蒸腾作用较为强烈，峰值处波动较大，可见，土壤含水量直接影响沙柳的蒸腾水平和蒸腾过程。雨天条件下，茎流启动时间晚于晴天，在14:00左右达到峰值。

沙柳在夜间仍然有茎流的产生，则认为是由于白天气孔开放，树冠蒸腾，形成了叶片-冠-根的水势差，日落后气孔关闭，但水势梯度并不立即消失，由于水势差的存在，仍会有部分水分在一段时间内被动地通过根部进入树干，形成夜间补偿流，恢复植物体内的水分平衡（刘奉觉等，1997）。这与树种及其周围环境条件有密切相关性。观测期间，天气情况不同，沙柳枝条日茎流存在差异，可以认为气象因子对沙柳茎流的影响是存在的。总体而言，不同天气情况下，3－5 a沙柳枝条茎流对气象因子更为敏感。

2.2 沙柳日茎流变化及日累积量

由图 3a可知，雨天条件下，沙柳枝条茎流日变化在峰值处波动较大，因为降雨，土壤含水量大，沙柳不受水分胁迫，所以沙柳枝条茎流速率整体比晴天条件下的高。沙柳单枝茎流日累积量如图3b，晴天太阳辐射较强，空气温度高，土壤含水量低，水分胁迫导致沙柳单支茎流日累积量呈 3－5 a＞2 a＞1 a的趋势，沙柳由于自身灌丛的结构，1 a沙柳新生枝大多被2 a和3－5 a沙柳单枝包围，且2 a和3－5 a沙柳叶面积明显大于1 a沙柳叶面积，所以1 a沙柳枝条蒸腾较少；雨天条件下3－5 a沙柳枝条蒸腾量略低于2 a沙柳枝条，可以认为，雨后土壤含水量较多，沙柳不受水分胁迫，所以蒸腾量相差不多，而3－5 a沙柳由于自身生理特性出现衰退现象，叶片活性降低，有些叶片甚至开始脱落，所以2 a沙柳枝条蒸腾量大于3－5 a沙柳枝条。方差分析结果显示（表1），晴天条件下，不同林龄的茎流量间的差异显著；雨天条件下，不同林龄的茎流量间差异不显著。由此说明，水分也是限制沙柳茎流的主要因素。

表1 不同天气下不同林龄沙柳茎流方差分析Table1 Variance analysis of Salix psammophila's stem flow at different ages in different weather conditions

图3 不同林龄沙柳单枝茎流和日累积量变化Fig.3 Stem flow and diurnal daily accumulation changes of Salix psammophila's branch at different stand ages

1 a沙柳枝条在晴天条件下的日累积量为253.41 g，雨天条件下，日累积蒸腾量比晴天条件下多1.2倍，约为550.84 g；2 a沙柳枝条在雨天条件下的日累积蒸腾量为987.67 g，比晴天条件下2 a沙柳枝条的日累积蒸腾量多516.94 g，是晴天条件下日累积蒸腾量的2.1倍；3－5 a沙柳枝条的日累积蒸腾量在两种天气条件下较前者相差较小，仅为87.31g，晴天条件下，3－5 a沙柳枝条的日累积蒸腾量为734.80 g，雨天条件下日累积蒸腾量为822.11 g。可见，1 a和2 a沙柳单枝对土壤水分需求量较大，水分是限制其蒸腾的主要因素；对于3－5 a沙柳，其根系比1 a和2 a沙柳根系深，土壤水分对其限制较小，所以3－5 a沙柳枝条蒸腾量较大，在两种天气条件下，其日累积蒸腾量相差较小。

2.3 茎流速率与气象因素的相关分析

为进一步分析不同天气条件下各气象因子与沙柳茎流速率的相关程度，选取典型的 3个晴天和 3个雨天对沙柳单枝茎流速率与太阳辐射、空气温度、相对湿度、水汽压差和风速等 5个主要气象因子在小时尺度上的观测数据进行相关分析（表2）。

结果表明，不同天气情况下，沙柳茎流速率与风速相关性均不显著，与其他气象因子均达到极显著相关，其中与相对湿度呈显著负相关，与其他 3个气象因子呈显著正相关。晴天情况下，沙柳茎流速率与水汽压差和空气温度相关性较雨天条件下更强。气象因子对1 a沙柳的茎流速率的影响程度表现为水汽压差＞空气温度＞相对湿度＞太阳辐射＞风速；对2 a沙柳的茎流速率的影响大小表现为水汽压差＞空气温度＞太阳辐射＞相对湿度＞风速；对3－5 a沙柳茎流速率的影响程度表现为空气温＞水汽压差＞相对湿度＞太阳辐射＞风速。雨天情况下，沙柳的茎流速率与相对湿度和太阳辐射的相关性最强。气象因子对1 a沙柳的茎流速率的影响程度表现为太阳辐射＞相对湿度＞水汽压差＞空气温度＞风速；对2 a沙柳的茎流速率的影响程度表现为相对湿度＞水汽压差＞空气温度＞太阳辐射＞风速；对3－5 a沙柳茎流速率的影响程度表现为太阳辐射＞相对湿度＞水汽压差＞空气温度＞风速。

对茎流速率与各气象单因子观测数据进行曲线拟合，选择拟合优度最高的模型（表3），总体而言，晴天时各气象因子对沙柳茎流速率的解释效果均优于雨天，不同天气情况下，不同林龄的沙柳茎流速率与风速的拟合效果均不理想。晴天天气条件下，各气象因子对3－5 a沙柳单枝的茎流速率拟合效果优于1 a和2 a沙柳单枝；雨天条件下，不同林龄沙柳的茎流速率与各气象因子的决定系数均较小，1 a和2 a的解释效果略低于3－5 a沙柳。

表2 不同天气条件下茎流速率与气象因子的Pearson相关系数Table2 Pearson correlation coefficient of sap flow rate to meteorological factors under different weather conditions

2.4 茎流速率与多气象因子的复合分析

为了解释多气象因子对沙柳茎流速率变化的复合影响，以茎流速率为自变量，各气象因子（太阳辐射、空气温度、相对湿度、水汽压差和风速）为自变量，根据步进法标准，引入使用 F的概率P1＜0.05的因子，删除P2＞0.10的因子，利用多元线性逐步回归分析中的自淘汰变量法，建立茎流速率与气象因子的综合关系模型，结果如表4所示。

回归方程均达到了显著水平（P＜0.01），能较好地预测沙柳茎流速率变化与各气象因子的复合相关关系。从入选回归方程的气象因子可以看出，不同天气条件下，太阳辐射是控制1 a沙柳茎流速率的主要因素，晴天条件下水汽压差也是影响1 a沙柳茎流速率的主要因素；相对湿度是影响2 a沙柳茎流速率的主要因素，但晴天条件下，水汽压差、风速、空气温度等也是控制茎流速率的主要因素；晴天条件下，风速和空气温度是控制3－5 a沙柳茎流速率的主要因素，而雨天条件下则以风速和太阳辐射为主要因素。

3 讨论

本研究中，沙柳单枝茎流速率呈明显的昼夜变化规律，白天高，夜晚低，呈“几”字形曲线，这与岳广阳等（2007）研究一致。Cochard et al.（2000）认为太阳辐射是起到间接影响植物液流变化格局的因子，即太阳辐射增高，气孔导度增大，树干液流加快，对于针叶树，水气压差和气孔导度是控制蒸腾的基本因子。本研究表明，树干液流与太阳辐射强度、大气水汽压亏缺和大气温度的日变化不同步，这与 Wang et al.（2017）对青杨（Populus cathayana）的研究一致。中午时分，沙柳茎流呈波动状态，则是因为沙柳存在轻微蒸腾“午休”现象，空气温度和太阳辐射在正午时分达到最大，植物受到的水分胁迫最大，此时叶片气孔部分关闭，气孔阻力增大，茎流速率下降；随着光照减弱，气孔张开度增大（于强等，1998），气孔阻力减小，茎流速率开始回升，但回升幅度较小。王强民等（2015）研究表明，茎流速率与饱和水汽压差、大气温度及太阳辐射呈显著正相关，与相对湿度呈显著负相关，与风速相关性较差，本研究中不同林龄沙柳茎流速率与气象因子的相关性与其相类似。郭映等（2014）认为风速持续时间较短且不连续，所以茎流速率与风速的关系较模糊。沙柳夜间存在茎流是由于根压的存在，根系吸水由被动变为主动，以恢复植物体内的水分平衡，这与王强民等（2015）对沙柳蒸腾规律的研究结果一致。

表3 不同天气条件下沙柳单枝茎流速率日变化与各气象因子的关系模型Table3 Empirical model for correlating microclimate and stem flow velocity of Salix psammophila's branch under different weather conditions

表4 不同天气条件下茎流速率与气象因子的多元回归模型Table4 Multivariable regression models of stem flow velocity and factors under different weather conditions

韩磊等（2015，2018）采用盆栽方法分析不同土壤水分条件下的柠条植株叶片蒸腾日变化特征及其与环境因子的相关关系，研究结果表明，充分供水条件下的柠条蒸腾速率是土壤水分严重胁迫下的3.43倍，随着水分胁迫的加剧，蒸腾速率峰值前移；但是过高的土壤含水量同样会抑制植物的蒸腾。王强民等（2015）选取2012年7月29日（晴天）沙柳茎流速率数据进行分析，得出沙柳茎流速率正相关于枝条直径的结论。本研究结果表明，晴天条件下，沙柳茎流速率呈3－5 a＞2 a＞1 a的趋势；雨天条件下，土壤水分充足时，则呈2 a＞3－5 a＞1 a的趋势。在水分胁迫与水分充足条件下，3－5 a沙柳蒸腾耗水量相当，1 a和2 a沙柳在两种情况下的蒸腾耗水量相差较大。本研究过程中，降雨量为16.6 mm，研究结果表示，降雨后沙柳茎流比晴天条件下高，并未出现抑制沙柳蒸腾的现象，至于更高的土壤含水量是否会抑制沙柳茎流还有待研究。

林龄是影响植物耗水的一个重要的因素（莫康乐等，2014）。本研究发现，晴天条件下，3－5 a沙柳的日累积蒸腾量高于1 a和2 a沙柳；在不受水分胁迫的条件下，2 a沙柳的日累积蒸腾量最高。这与Xu et al.（2011）认为植物的蒸腾耗水量会随着胸径的增大而增大的观点不一致。Zalesny et al.（2006）研究表明，在幼林阶段，由于植物本身快速的生长所需耗水量较大，植物的蒸腾会随着林龄的增长而急速增大。海龙等（2016）对立地条件一致的丰产期内不同平茬年限（平茬后林龄）沙柳人工林生长指标进行了抽样调查，结果表明沙柳平茬后1－2 a内萌生能力很强，第3年便开始衰退。这与植物的立地条件和对土壤水的耗水深度有关。本研究结果与上述研究结果大致相同，沙柳枝条的蒸腾耗水规律对于灌丛及其群落同样适用。本试验是在野外进行的，由于试验条件的限制，未能对土壤含水量进行人为控制，也未在月尺度及年尺度上估算沙柳灌丛和种群的蒸腾耗水是本试验的不足之处，研究沙柳灌丛及其种群的蒸散与降雨量间的水量平衡是亟待开展的工作。

4 结论

（1）在不同天气条件下，不同林龄的沙柳枝条日茎流速率均呈明显昼夜变化，受气象条件的影响，其变化规律不尽相同。晴天条件下，沙柳茎流启动时间早，停止时间晚；雨天茎流启动与停止时间与晴天相反；两者在夜晚均有茎流存在。

（2）晴天沙柳单枝日蒸腾量表现为 3－5 a＞2 a＞1 a，三者间差异显著；雨天条件下蒸腾量大小顺序为2 a＞3－5 a＞1 a，三者间差异不显著；不同天气条件下，1 a沙柳单枝的蒸腾较弱。雨天条件下，沙柳单枝日蒸腾量总体比晴天条件下高。

（3）不同天气条件下，不同林龄的沙柳枝条茎流与太阳辐射、空气温度、水气压差呈显著正相关，与空气相对湿度呈显著负相关，且3－5 a沙柳枝条对气象因子最为敏感。沙柳单枝茎流对太阳辐射、温度、水汽压差等的响应存在不同步性。

（4）晴天条件下沙柳枝条茎流速率与各气象因子的相关程度均优于雨天，影响沙柳枝条茎流速率的气象因子各不相同。