不同退化程度柽柳灌丛的土壤理化和生物学特性

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(1.中国林业科学研究院民勤治沙综合试验站,甘肃 民勤733000;2.甘肃省治沙研究所,甘肃 兰州730070;3.甘肃农业大学林学院,甘肃 兰州730070)

在地处巴丹吉林沙漠和腾格里沙漠间的民勤绿洲，柽柳(Tamarixramosissima)主要分布于沿大西河、小西河的绿洲-荒漠过渡带和湖区盐碱滩地以及柴湾，由于柽柳的植株形态较大[1]，常形成灌丛沙堆[2]，可以构成绿洲外围防风固沙的一道天然屏障[3]。当前，由于人类活动导致的地下水水位埋藏深度超过了柽柳的死亡临界水位[2]，灌丛沙堆中出现植被衰败死亡，解体和活化的沙堆数量增加[4-5]，对绿洲生态安全产生极大的威胁。为确保绿洲的安全，需要采取措施对柽柳群落进行恢复和保育，基于此，需要阐明灌丛沙堆在退化衰败过程中物质的变化机理和变化特征。

土壤和植被是陆地生态系统的重要组成部分[6]，植被的变化和土壤的性质互为因果，是相互协同变化的过程[7-8]。土壤理化性质直接影响着植被的生长发育，土壤微生物作为分解者，承担着土壤的物质循环、分解和转化[9]。土壤酶一部分来源于土壤微生物的分泌物[10]，它与土壤微生物共同作用完成土壤代谢过程[11]，是最敏感、最具潜力的土壤质量指标[12]。近年来关于植被退化过程中土壤特性变化的研究主要集中在高寒草原草场、湖泊湿地、滨海滩涂地等，在我国还有涉及西南“喀斯特”岩溶地区和南方红壤丘陵地区。西北干旱区的研究主要是对植被覆盖防治土壤退化的机理研究[13]，虽然诸多学者从沉积学地貌特征[14-15]、空间分布格局及形状特征[16-17]、植被-土壤体系的生理生化特性[6,9-10,18-23]，以及防风固沙效益[24]等方面对柽柳灌丛沙堆进行了研究，但就柽柳灌丛沙堆退化衰败过程中土壤理化性质与生物学特征变化及相关性的研究仍相对较少。鉴于此，本研究采用生态学中常用的时空替代法，选择不同退化程度柽柳灌丛沙堆，通过野外采样和室内分析，研究土壤理化性质和生物学特性在柽柳灌丛退化过程中的变化规律，以期为该区柽柳灌丛沙堆的恢复和保育提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于巴丹吉林沙漠南缘民勤绿洲-荒漠过渡带(E 103°32′，N 39°04′)，地处石羊河下游的尾闾湖-青土湖区，属温带大陆性荒漠气候，年均气温7.7 ℃，最低气温-30.8 ℃，最高气温41.0 ℃，无霜期172.6 d；年均降水量115.9 mm，潜在蒸发量2452.7 mm；地下水水位小于10 m[2]。试验地位于外西村西北，此处有一条宽约1 km的柽柳灌丛和白刺灌丛混合分布的沙丘带，包括了各个不同发育阶段的灌丛沙堆；土壤有盐土、草甸土和风沙土3个亚类。植被由多枝柽柳、红砂(Reaumuriasoongarica)、白刺(Nitrariatangutorum)、黄花矶松(Limoniumaureum)和盐生草(Halogetonglomeratus)等组成。

1.2 试验设计

基于前期大范围的调查，以沙堆风蚀破坏的面积、植被盖度、死亡率、新梢长度和植被生长状况作为划分依据[8,25]，将民勤青土湖区绿洲-荒漠过渡带的柽柳灌丛沙堆划分为未退化(no degradation，ND)、轻度退化(light degradation，LD)、中度退化(moderate degradation，MD)、重度退化(severe degradation，SD)共4种退化程度，每种退化程度选择3个相对独立，且外观表征基本相似的柽柳灌丛沙堆，不同退化程度灌丛植被及沙堆风蚀概况如表1。

1.3 土样采集

采样日期2017年10月15-17日，期间天气晴朗。各灌丛沙堆的取样点分布如图1，将灌丛沙堆俯视图视为以顶点为圆心的圆，分为冠幅区(树冠垂直投影面以内的区域)和非冠幅区(树冠垂直投影面以外，且在沙堆边缘线以内的区域)两部分，每个取样点距同心圆圆心的实际距离以沙堆的大小而定。每个取样点分0～5 cm、5～10 cm、10～20 cm 3层，用清洗干净的小铲取适量土样，将各个取样点同一深度的土样混合均匀，每层取3个重复，装入无菌自封袋带，用于酶活性、土壤微生物及理化性指标的测定；另外使用环刀在对应取样点取样，用于测定土壤含水率和容重。

1.4 指标测定

图1 灌丛沙堆采样点分布Fig.1 Distribution of sampling points in nebkhas

将自封袋中的土样自然风干，过2 mm筛，取过筛土样25.00 g按土水比1∶5混合，经震荡过滤，得到待测液，用电导率仪(DDB-2型，南京传滴仪器设备有限公司)测定电导率，用pH计(PHS-3C型，上海仪电科学仪器股份有限公司)测定pH值，阳离子代换量用氯化铵-乙酸铵交换法测定，全盐含量用电导法测定，有机质用重铬酸钾容量法测定[26]，土壤含水率用常规的烘干法测定，容重用环刀法测定。

细菌、真菌与放线菌分别采用牛肉膏蛋白胨培养基、马丁氏培养基与高氏1号培养基，并用平板表面涂布法计数[27]。蔗糖酶活性用3,5-二硝基水杨酸比色法测定(以24 h后1 g土中葡萄糖的毫克数表示)，脲酶活性用苯酚钠次氯酸钠显色法测定(以24 h后1 g土中NH4+-N的毫克数表示)，过氧化氢酶活性用高锰酸钾滴定法测定(以30 min后1 g土消耗0.02 mol·L-1高锰酸钾的毫升数表示)[28]，蛋白酶用改良茚三酮比色法[29]测定(以24 h后1 g土中氨基氮的毫克数表示)。

1.5 数据统计与分析

使用SPSS 20.0软件对各项指标的数据进行Duncan多重分析、Pearson相关性检验，图表使用Auto CAD和Excel绘制。

2 结果与分析

2.1 柽柳灌丛土壤理化特性变化

由表2可知，土壤含水率随着系统退化的加剧和土层深度的增加均减小，0～5 cm和10～20 cm土层各退化程度之间的差异不显著(P>0.05)，5～10 cm土层未退化与轻度退化之间的差异显著(P<0.05)。容重随着退化的加剧和深度的加深均增大，0～5 cm和10～20 cm土层变化显著，5～10 cm土层变化不显著，随深度的变化不显著；土壤pH值随着退化程度的加剧和深度的加深基本保持稳定；有机质随着退化程度的变化均呈先增加后减小态势，轻度退化时达到最大值，退化过程中各层之间的差异显著，但到重度退化时，土层间的差异不显著；全盐含量与电导率的变化相一致，5～10 cm土层较大，各土层之间差异不显著，随着退化程度变化较为明显，从未退化到重度退化过程中波动起伏大，总体减小十分显著；阳离子代换量随深度的变化不显著，但随着退化程度的变化从未退化到轻度退化过程中显著增加，之后减小。

2.2 柽柳灌丛土壤酶活性的变化

由图2可知，柽柳灌丛土壤酶活性随退化程度的变化基本相同，先减小后增大，再减小，整体呈减小趋势；随深度的加深酶活性降低，而且除个别土层外，变化也都明显。

随退化程度的加剧，0～5 cm土层4种酶的活性变化都明显，蛋白酶活性的变化趋势呈中度退化>未退化>重度退化>轻度退化，脲酶、蔗糖酶和过氧化氢酶活性的大小关系为未退化>中度退化>轻度退化>重度退化；5～10 cm土层蔗糖酶的活性只有重度退化与其他退化程度之间差异显著(P<0.05)，脲酶、蛋白酶和过氧化氢酶的酶活性随退化程度的加剧变化均明显，变化趋势为未退化>中度退化>轻度退化>重度退化；10～20 cm土层脲酶和蛋白酶的活性在各退化程度之间差异不显著(P>0.05)。

2.3 柽柳灌丛土壤微生物的变化

如表3所示，从整体数量来看，柽柳灌丛土壤微生物中以细菌的数量占绝对优势，占总数量的64%～95%，放线菌数量占土壤微生物总数4%～34%，真菌仅占1%左右。微生物总数随着退化程度的加剧，0～5 cm土层直线减少，减少的数量约为86%，未退化与已退化之间的差异显著(P<0.05)，轻度、中度和重度退化之间的差异不显著(P>0.05)；5～10 cm和10～20 cm土层变化相同，随退化程度加剧，整体上减小，5～10 cm变化显著，10～20 cm变化不显著；随着深度的加深，微生物数量也急剧减少，0～5 cm土层与10～20 cm土层之间的差异均显著。

表2 不同退化程度灌丛土壤理化性质Table 2 Soil physicochemical properties with different degradation degree shrub

注：不同大写字母表示同一退化程度不同土层之间差异显著(P<0.05)，不同小写字母表示不同退化程度的同一土层之间差异显著(P<0.05)。下同。

Note: The different capital letters indicate the difference between different soil layers with the same degradation degree is significant (P<0.05), and the different lowercase letters indicate the difference between different degradation degreen with the same layers is significant (P<0.05). The same below.

图2 不同退化程度灌丛土壤酶活性Fig.2 Soil enzyme activity with different degradation degree shrub 不同大写字母表示同一退化程度不同土层之间差异显著(P<0.05)，不同小写字母表示不同退化程度同一土层之间差异显著(P<0.05)。The different capital letters indicate the difference between different soil layers with the same degradation degree is significant (P<0.05), and the different lowercase letters indicate the difference between different degradation degreen with the same layers is significant (P<0.05).

退化程度Degradation degree深度Depth(cm)微生物总数Total microbes细菌Bacterial数量Population(×103 cfu·g-1)百分比 Percentage (%)放线菌Actinomycetes数量Population(×103 cfu·g-1)百分比 Percentage (%)真菌Fungi数量Population(×103 cfu·g-1)百分比 Percentage (%)ND0～55596±835Aa5275±904Aa94.67±3.48Aa283±86ABa4.86±3.40Ab38.20±19.23Aa0.47±0.14Ba5～101967±261ABa1395±389ABa64.00±7.56Ba567±125Aa35.70±5.36Ba4.95±2.84Ba0.30±0.14Ba10～20447±132Ba292±119Ba63.83±7.87Bb150±15Ba35.10±7.91Ba4.81±2.45Ba1.07±0.38AaLD0～52743±912Aab2490±495Ab82.16±14.10Aab242±87Aa17.51±7.18Aab10.74±5.80Ab0.33±0.16Aa5～10459±343Bb301±168Bb79.32±18.50Aa157±29Ba20.23±8.24Aa1.38±0.47Bb0.44±0.28Aa10～20208±176Bab160±137Ba76.65±11.63Aab47±22Ba23.28±11.63Aab0.76±0.23Bb0.06±0.04BbMD0～51338±337Ab918±296Ab70.40±10.51Ab417±89Aa29.40±10.57Aa2.89±0.96Ab0.20±0.09Aa5～10888±263Abc515±90Ab63.66±20.78Aa372±73Aa36.23±14.73Aa1.64±0.57Aab0.11±0.07Aa10～20219±95Bab162±143Ba85.39±16.19Aa57±22Ba14.55±5.23Ab0.12±0.03Bb0.06±0.05BbSD0～5761±156Ab577±119Ab76.32±10.21Aab181±67Aa23.30±10.23Aab2.49±1.44Ab0.38±0.25Aa5～10504±258Ac367±214ABb70.29±7.90Aa136±51Aa29.48±7.89Aa1.30±0.80Ab0.23±0.14Aa10～20133±28Bb 88±18Ba66.37±1.15Aab45±10Aa33.61±1.15Aab0.08±0.02Bb0.02±0.02Bb

从个体来看，细菌的数量变化与总数变化相一致，但是百分比含量未退化0～5 cm土层与其他两个土层之间差异显著，其他退化程度土层之间差异不显著。放线菌数量在各土层间随退化程度的变化均为“减小-增大-减小”，退化程度间的差异不显著；随深度的变化除未退化0～5 cm土层较小外，其他退化程度均随土层深度的加深而减少，但0～5 cm土层放线菌数量所占微生物的百分比却随退化程度加剧而增加，未退化与中度退化之间差异显著，其他土层放线菌数量百分比的变化与相对应土层中放线菌数量的变化相一致。真菌数量随退化程度的加剧和深度加深而减少，0～5 cm土层最多，与其他土层之间的差异显著，未退化与已退化之间的差异显著，已退化间的差异不显著。

2.4 柽柳灌丛土壤理化性质和生物学特征间的相关性

如表4所示，土壤理化性质之间的关系表现为：容重与pH值、全盐含量及电导率之间极显著负相关(P<0.01)，土壤含水率与有机质是显著相关，阳离子代换量与pH值是显著负相关(P<0.05)，与全盐、电导率及有机质之间均为极显著相关，全盐含量和电导率与其他指标之间的相关性一致，与有机质呈极显著相关；土壤酶活性之间均为极显著相关，土壤微生物除细菌与真菌之间显著相关，其他之间均为极显著相关。

土壤理化性质与酶活性之间的关系为：脲酶、蔗糖酶和过氧化氢酶的活性与容重之间呈极显著负相关，与土壤含水率、全盐含量及电导率之间呈极显著或显著正相关，过氧化氢酶与有机质间相关性不显著。蛋白酶活性与全盐含量和电导率之间呈极显著相关，pH值和阳离子代换量与酶活性之间相关性不显著。

土壤理化性质与土壤微生物之间的相关性表现为：细菌和微生物总数与土壤理化性质间的关系相同，与容重和土壤含水率之间呈极显著相关，与其他指标间的相关性不显著；放线菌与容重、全盐含量及电导率显著相关，真菌只与土壤含水率显著相关。

土壤微生物与土壤酶活性之间联系紧密，除蛋白酶与真菌和放线菌之间的相关性不显著外，微生物与酶活性之间均显著或极显著相关。

表4 土壤理化性质、微生物数量及酶活性之间的相关性分析Table 4 Correlation among soil physicochemical properties, microbial numbers and enzyme activities

I.：指标Index;BD：容重Bulk density;SWC：土壤含水率Soil water content;pH：pH值pH value;CEC：阳离子代换量Cation exchange capacity;TSC：全盐含量Total salt content;EC：电导率Electric conductivity;OM：有机质Organic matter;Ure.：脲酶Urease;Pro.：蛋白酶Protease;Inv.：蔗糖酶Invertase;Cat.：过氧化氢酶Catalase;Bac.：细菌Bacterial;Fun.：真菌Fungi;Act.：放线菌Actinomycetes;TM：微生物总数Total microbes. **P<0.01，*P<0.05；n=36.

3 讨论

3.1 柽柳灌丛退化过程中土壤理化性质的变化

在干旱沙区，土壤水分和盐分是制约植物生长和分布的重要因子[30-31]，土壤含水率随退化程度的加剧和深度的加深而变小， 这与植被盖度的变化有关， 随着退化程度的加剧，植被盖度下降(表1)，植被枝叶变得稀疏，暴露于阳光下的土壤面积增大，土壤蒸发加剧而使得土壤的含水率下降，但是表层含水率高可能与试验期间的降水有关。全盐含量与电导率在相同退化程度的各土层之间差异不显著，随着退化程度加剧而减小，变化较为明显，电导率作为土壤盐分含量的另一指标，可以直接反映出混合盐的含量，所以它和全盐含量变化相同，5～10 cm层含量较高于0～5 cm和10～20 cm土层含量，一方面是因为盐分随水分的蒸发向土壤表层运移[32]，但表层随着退化程度的加剧，风蚀作用增强，导致盐分的流失也随之严重[33]；另一方面，柽柳灌丛沙堆是受植被及风沙活动共同作用而形成的枯落物层与风沙沉积物层相互交错的具有特殊结构的风积地貌[37]，这种结构会阻断土壤的毛管，抑制土壤水分蒸发，减少土壤表层盐分的积累，枯落物的产量越高，枯落物层越厚，抑盐效果越明显[38]，这与已有的研究结果基本一致[34-36]。

随着退化程度加剧，土壤的容重增大，刘道锟等[39]获得同样的研究结果。柽柳灌丛土壤pH约为8.6，说明土壤呈碱性，随着退化程度和深度的变化不显著。有研究指出，柽柳灌丛沙堆的pH值偏碱性可能是因为柽柳枝中的盐腺与空气中的CO2结合形成HCO3-弱酸盐[40]水解呈碱性，而且灌丛土壤pH值还受植被本身[41]及地形、质地、降水等结构因素影响[42]，变化相对复杂。

有机质是形成土壤结构的重要因素，对土壤肥力、持水能力和土壤抗侵蚀能力等具有直接的影响[43]，是土壤特性的重要指标之一，其变化状况可以指示土壤退化与否[21]。研究发现，有机质随着退化程度的变化从未退化到轻度退化时显著增加，轻度退化时达到最大值，随后显著减小，退化过程中均以表层0～5 cm最高，各层之间的差异显著，但到重度退化时，土层间的差异不显著，而且有机质与土壤含水率、电导率、全盐含量及阳离子代换量之间显著相关，土壤中的有机质主要来源于土壤微生物参与的动植物残体分解的过程[9-11]，其中酶作为催化剂参与分解，从未退化到轻度退化阶段，退化尚处于轻微状态，此时土壤微生物数量较多，土壤退化生物分解速率快，使得这一阶段的有机质数量显著增加；而后由于植被退化加剧，土壤环境继续恶化，微生物数量减少，酶活性降低，分解作用减弱，有机质含量进一步降低[44]。阳离子代换量随深度的变化不显著，随着退化程度的加剧，从未退化到轻度退化过程中显著增加，之后虽有减小，但变化不显著，王晓春[45]认为土壤阳离子交换量与土壤有机质含量呈正相关性。

3.2 柽柳灌丛退化过程中土壤生物学特性的变化

柽柳灌丛土壤脲酶、蛋白酶、蔗糖酶和过氧化氢酶活性随退化程度的变化先减小后增大，再减小，整体呈减小趋势；随深度的加深酶活性降低，而且除个别土层外，整体变化也都显著，秦嘉海等[46]的研究结果一致。酶活性表层变化明显，而且不同退化程度之间差异显著，下层相对稳定，这与微生物数量的变化密不可分[47]。研究发现，表层土壤微生物数量远大于较深层土壤，这是因为土壤与空气接触，氧气和光照充足，生活环境优良，而微生物是土壤酶的重要来源[6,10]，微生物生长旺盛，呼吸强度大，代谢旺盛，使得酶活性较高[11]；由于容重随着深度加深而增大，导致土壤孔隙度减小，透气性差，抑制了微生物的代谢，使得酶活性也随之降低。本研究通过对容重、微生物数量和酶活性间的相关性分析，结果表明三者之间均显著相关，郭梓娟[48]有同样的研究结果。

3.3 柽柳灌丛退化过程中土壤特性间相关性分析

土壤水分和养分之间的有机耦合是通过水分状况调节的生态交互作用而实现[49]，当水分充裕时，养分会成为限制荒漠植被生物过程的主要因素[50]，它与沙漠化逆转相关[51]，所以土壤水分与有机质间的相关性显著。研究认为，有些因子之间的确存在着相关性，但是受其他因子的影响作用大，在变化中却未表现出来相关性，如有机质与微生物及酶活性之间，土壤水分与盐分之间。灌丛在退化过程中水分和盐分含量与土壤生物学特性间相关显著，因为土壤水盐分布的变化主要是受植物的生物过程所影响[32]，而且也有相关的研究证实了植物可通过自身一系列的生理活动对土壤的理化性质产生改变，诸如特殊植物的泌盐特性、枯落物的腐烂分解及根系活动等[52]。

4 结论

本研究利用时空替代法，研究了不同退化程度柽柳灌丛土壤理化和生物学特性的变化及各指标之间的相关系，探讨了柽柳灌丛在退化过程中植被与土壤相互作用的机制。通过研究发现，研究区的柽柳在退化过程中，灌丛沙堆的土壤理化性质和生物学特征基本都出现衰退现象，建议在构建灌丛退化程度综合评价体系和选择恢复保育措施时要将植被与土壤综合考虑，但具体应以那些指标为重点或是赋予怎样的权重才科学合理有待于进一步研究完善。