盐碱胁迫对水稻稻壳和籽粒中矿质元素含量的影响

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(1.中国科学院 东北地理与农业生态研究所，吉林 长春 130102；2.中国科学院大学，北京 100049)

0 引 言

水稻是世界上最重要的粮食作物，全世界近一半人口以稻米为主食[1]，水稻更是我国最主要的粮食作物[2]。稻米的营养价值很高，含有丰富的淀粉、蛋白质、脂肪、维生素及矿质元素等[3]。矿质元素对人体的健康具有重要影响，但人体不能直接合成，只能从食物中摄取[4]。因此，培育和推广富含矿质营养元素的水稻品种，并明确矿质元素在水稻籽粒中各部位的分布及含量十分必要。

松嫩平原现有苏打盐碱地稻田近136.7万hm2[5]，该稻区土壤含有较高的碱性矿质元素如Na、K等，种植的水稻可能相应也会有较高的矿质元素的积累[6]。但该稻区土壤以Na2CO3和NaHCO3为主要成分，pH高，交换性Na+含量高，土壤理化性状差[7]，而水稻被认为是一种对盐非常敏感的作物[8]，但相对耐碱的植物[9]，Han等[10]研究证明，pH值大于7的土壤中Cu、Zn等的生物利用度明显降低，所以该稻区土壤对水稻产量和品质产生重要影响。大量生产实践证明，盐碱地种植水稻是改良和治理盐碱地的最有效措施之一[11-12]。目前，鲜有对苏打盐碱胁迫下水稻籽粒矿质元素吸收方面的研究。本试验对苏打盐碱胁迫下水稻籽粒中的K、Na、Ca、Mg、Fe、Mn和Zn等元素的含量及相关关系进行研究，以期为指导盐碱地水稻科研和生产实践提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料与实验设计

选用4个生育期130 d左右的水稻品种吉农大511、松粳14、龙稻11及松粳12(下文分别用V1、V2、V3和V4表示)为试验材料，分别种植在吉林省公主岭市南崴子乡温家村非盐碱地(43°30′45.81″N，124°41′27.27″E)和吉林省大安苏打盐碱地水田改良示范基地(45°28′53.21″N，124°4′40.34″E)，土壤背景值见表1。每个试验基地设3次重复，完全随机区组排列，小区长方形，小区面积15 m2，插秧密度30 cm×20 cm，常规田间施肥处理。

1.2 材料的前处理与研磨

先用砻谷机(FC 2K-Y，原产日本)将水稻籽粒磨成谷壳和糙米，然后用精米机(VP-32T，原产日本)将糙米磨成5度精米，分别收集每个品种的每个重复的谷壳、糙米和精米，最后用FZ 102型植物粉碎机将所有样品粉碎成粉末，收集于自封袋中。

1.3 样品的测量

样品采用LY/T1270-1999森林植物与森林枯枝落叶层K、Na、Ca、Mg、Fe、Mn和Zn的测定方法进行测定，测定仪器为ICPS-7500电感偶合等离子发射光谱仪(日本岛津)。

1.4 数据处理

分别将4个品种水稻籽粒的壳、糙米和精米作为统计单位统计了各个单位中7个矿质元素的含量，以3个重复的平均值作为该单位的整体水平。数据采用SPSS(20.0)进行方差分析、多重比较和相关性分析，采用Origin(8.5)作图。

2 结果与分析

2.1 盐碱胁迫下水稻籽粒K、Na、Ca、Mg、Fe、Mn和Zn含量差异

2.1.1 K含量差异。非盐碱胁迫下水稻籽粒稻壳、糙米和精米中K的平均含量依次为3 797 mg·kg-1、2 270 mg·kg-1和813 mg·kg-1，盐碱胁迫下为3 358 mg·kg-1、2 714 mg·kg-1和855 mg·kg-1，4个品种水稻籽粒中K含量的排序为稻壳>糙米>精米(图1)。非盐碱胁迫下，稻壳和糙米的总和为6 067 mg·kg-1，盐碱胁迫下为6 073 mg·kg-1，盐碱胁迫基本不改变水稻籽粒对K的吸收。盐碱胁迫下4个水稻品种籽粒稻壳中K含量较非盐碱胁迫下的K含量有所降低，降低最显著的V4降低了20%(P<0.05)；V2和V3糙米中K含量显著大于非盐碱胁迫下的K含量(P<0.05)。盐碱胁迫下精米中K的含量较非盐碱对照无明显差异。

注：V1，V2，V3，V4表示水稻品种吉农大511、松粳14、龙稻11及松粳12；NS代表非盐碱胁迫下，S代表盐碱胁迫下；不同小写字母表示在0.05水平上存在显著差异。下同。Note：The V1,V2,V3 and V4 represent the rice varieties Jinongda 511,Songjing 14,Longdao 11 and Songjing 12;NS stands for non-saline-alkaline stress,and S stands for saline-alkaline stress;Different lowercase letters indicate significant differences at 0.05 level.The same is as below.图1 盐碱胁迫下水稻籽粒中K的含量差异Fig.1 K content in rice grains with saline-alkaline stress

2.1.2 Na含量差异。非盐碱胁迫下水稻籽粒稻壳、糙米和精米中Na的平均含量依次为153 mg·kg-1、95 mg·kg-1和87 mg·kg-1；盐碱胁迫下为1 518 mg·kg-1、499 mg·kg-1和274 mg·kg-1，4个品种水稻籽粒中Na含量的排序为稻壳>糙米>精米(图2)。非盐碱胁迫下稻壳和糙米中Na含量的总和为248 mg·kg-1，盐碱胁迫下为2 017 mg·kg-1，盐碱胁迫显著增加了水稻籽粒对Na的吸收(P<0.01)。盐碱胁迫下，稻壳中Na含量比糙米和精米分别极显著高出2倍和4倍(P<0.01)；非盐碱胁迫下，稻壳中Na含量比糙米和精米分别高出61%和76%。盐碱胁迫下4个品种水稻籽粒稻壳中Na含量远高于非盐碱胁迫下Na含量，平均高9倍，且V2、V3及V4品种Na含量显著高于V1品种，表现出品种间差异；盐碱胁迫下糙米、精米中Na含量也高于非盐碱胁迫下Na含量，平均高4倍和2倍，且V3品种Na含量显著高于V1、V2及V4，分别高于其平均值约1.5倍和1倍，也表现出品种间差异。盐碱胁迫下V3的糙米和精米均对Na的吸收极为突出。

2.1.3 Ca含量差异。非盐碱胁迫下水稻籽粒稻壳、糙米和精米中Ca的平均含量依次为2 432 mg·kg-1、280 mg·kg-1和344 mg·kg-1，盐碱胁迫下为560 mg·kg-1、460 mg·kg-1和379 mg·kg-1，盐碱胁迫下4个水稻品种籽粒中Ca含量的排序为稻壳>糙米>精米(图3)。非盐碱胁迫下稻壳和糙米中Ca含量的总和为2 712 mg·kg-1，盐碱胁迫下为1 020 mg·kg-1，盐碱胁迫显著降低了水稻籽粒对Ca的吸收(P<0.05)。盐碱胁迫下4个水稻品种籽粒稻壳中Ca含量较非盐碱胁迫下Ca的含量显著降低(P<0.05)，降低最多的V2降低了5倍，最少的V1降低了2倍；且非盐碱胁迫下4个品种水稻籽粒稻壳中Ca含量均显著不同，表现出品种间差异。而盐碱胁迫下4个品种水稻籽粒糙米中Ca含量较非盐碱胁迫下Ca的含量有所增加，增加最多的V4增加了1.3倍，V2和V3也显著增加(P<0.05)，V1虽然增加了9%但是未达到显著水平。盐碱胁迫下，4个水稻品种中V1和V3的精米中Ca含量显著高于非盐碱胁迫下的含量，而盐碱胁迫下V2的精米中Ca含量较非盐碱胁迫下含量显著降低，V4虽有所增加但是不显著，表现出很强的品种间差异。

注：不同小写字母表示在0.01水平上存在显著差异。Note：Different lowercase letters indicate significant differences at 0.01 level.图2 盐碱胁迫下水稻籽粒中Na的含量差异Fig.2 Na content in rice grains with saline-alkaline stress

2.1.4 Mg含量差异。非盐碱胁迫下，水稻籽粒稻壳、糙米和精米中Mg的平均含量依次为343 mg·kg-1、334 mg·kg-1和296 mg·kg-1，盐碱胁迫下为360 mg·kg-1、341 mg·kg-1和292 mg·kg-1，4个水稻品种籽粒中Mg含量的排序为稻壳>糙米>精米(图4)。非盐碱胁迫下稻壳和糙米中Mg含量的总和为677 mg·kg-1，盐碱胁迫下为701 mg·kg-1，盐碱胁迫增加了水稻籽粒对Mg的吸收，但未达到显著水平。盐碱胁迫下V1，V2和V3品种稻壳中Mg含量差异不大，但均与V4品种有显著差异(P<0.05)，V1,V2和V4精米中Mg含量无显著差异，但均与V3品种差异显著(P<0.05)，而4个品种糙米中Mg含量均差异显著(P<0.05)。非盐碱胁迫下稻壳中其含量4个水稻品种表现出显著的品种间差异(P<0.05)。

注：不同小写字母表示在0.05水平上存在显著差异，下同。

Note:Different small letters means significant differences at 0.05 level.The same is as below.

图3盐碱胁迫下水稻籽粒中Ca的含量差异图4盐碱胁迫下水稻籽粒中Mg的含量差异
Fig.3 Ca content in rice grains with saline-alkaline stress Fig.4 Mg content in rice grains with saline-alkaline stress

2.1.5 Fe含量差异。非盐碱胁迫下水稻籽粒稻壳、糙米和精米中Fe的平均含量依次为165 mg·kg-1、26 mg·kg-1和20 mg·kg-1，盐碱胁迫下为120 mg·kg-1、20 mg·kg-1和15 mg·kg-1，4个水稻品种籽粒中Fe含量的排序为稻壳>糙米>精米，糙米和精米中Fe含量很少且差异不显著，远远低于稻壳中Fe含量，稻壳中Fe含量约为糙米中含量的6倍，精米中含量的8倍(图5)。非盐碱胁迫下，稻壳和糙米中Fe的含量的总和为191 mg·kg-1，盐碱胁迫下为140 mg·kg-1，盐碱胁迫降低了水稻籽粒对Fe的吸收。盐碱胁迫下，4个水稻品种籽粒稻壳中Fe含量较非盐碱胁迫下Fe的含量显著降低(P<0.05)，降低最多的V1降低了1倍，最少的V4降低了11%；且盐碱胁迫下，4个水稻品种籽粒稻壳中Fe含量均产生显著差异，表现出品种间差异。除V3籽粒的糙米外，盐碱胁迫下4个水稻品种籽粒糙米和精米中Fe含量较非盐碱胁迫下Fe的含量有所降低，但未达到显著水平。

2.1.6 Mn含量差异。非盐碱胁迫下水稻籽粒稻壳、糙米和精米中Mn的平均含量依次为346 mg·kg-1、35 mg·kg-1和16 mg·kg-1，盐碱胁迫下为54 mg·kg-1、16 mg·kg-1和7 mg·kg-1，4个水稻品种籽粒中Mn含量的排序为稻壳>糙米>精米，非盐碱胁迫下稻壳中其含量比糙米和精米分别高出9倍和21倍，差异显著(图6)。非盐碱胁迫下稻壳和糙米中Fe含量的总和为381 mg·kg-1，盐碱胁迫下为70 mg·kg-1，盐碱胁迫显著降低了水稻籽粒对Mn的吸收(P<0.05)。盐碱胁迫下，4个水稻品种籽粒稻壳中Mn含量相差不大，较非盐碱胁迫下Mn的含量显著降低(P<0.05)，降低最多的V2降低了6倍。非盐碱胁迫下，4个水稻品种籽粒稻壳中Mn含量均产生显著差异，表现出品种间差异。盐碱胁迫下，4个水稻品种籽粒糙米中Mn含量较非盐碱胁迫下Mn的含量降低1倍。盐碱胁迫下，4个水稻品种籽粒糙米和精米中Mn的含量均无显著性差异，非盐碱胁迫下4个水稻品种籽粒精米中其Mn含量也无显著性差异。

图5 盐碱胁迫下水稻籽粒中Fe的含量差异Fig.5 Fe content in rice grains with saline-alkaline stress

图6 盐碱胁迫下水稻籽粒中Mn的含量差异Fig.6 Mn content in rice grains with saline-alkaline stress

2.1.7 Zn含量差异。非盐碱胁迫下，水稻籽粒稻壳、糙米和精米中Zn的平均含量依次为39 mg·kg-1、26 mg·kg-1和21 mg·kg-1；盐碱胁迫下，为21 mg·kg-1、12 mg·kg-1和8 mg·kg-1，4个水稻品种籽粒中Zn含量的排序为稻壳>糙米>精米(图7)。非盐碱胁迫下，稻壳和糙米中Zn含量的总和为64 mg·kg-1，盐碱胁迫下，为33 mg·kg-1，盐碱胁迫显著降低了水稻籽粒对Zn的吸收(P<0.05)。除V4的稻壳中Zn含量在盐碱胁迫下与非盐碱胁迫下的含量无显著差异外，4个水稻品种籽粒中稻壳、糙米和精米中Zn含量在盐碱胁迫下均显著低于非盐碱胁迫下的含量(P<0.05)，盐碱胁迫下稻壳中Zn含量降低了1倍，糙米中其含量降低1倍，精米中其含量降低2倍。非盐碱胁迫下4个水稻品种籽粒稻壳中Zn含量均产生显著差异，表现出品种间差异，而盐碱胁迫下除V4品种外Zn含量在其他3个品种间差异不显著。

2.2 水稻籽粒不同部位中矿质元素间的相关性分析

2.2.1 稻壳中矿质元素的相关性分析。非盐碱胁迫下，Ca和Mg呈极显著负相关关系(P<0.01)，Mn和Mg呈显著负相关关系(P<0.01)，Zn和Mn呈显著正相关关系(P<0.05)，其他元素之间没有显著相关性(表2)。盐碱胁迫下，K和Fe、Mn和Zn及Na和Mn呈显著负相关关系(P<0.05)，Na和Ca呈极显著负相关关系(P<0.01)；Fe和Na、K和Ca、Fe和Mg呈显著正相关关系(P<0.05)(表3)。

图7 盐碱胁迫下水稻籽粒中Zn的含量差异Fig.7 Zn content in rice grains with saline-alkaline stress

表2 非盐碱胁迫下稻壳中矿质元素相关性Table 2 Correlation between mineral elements in rice husk with non-saline-alkaline stress

注：*代表P<0.05，**代表P<0.01。下同。

Note:*means significant differences at 0.05 level; ** means significant differences at 0.01 level.The same is as bellow.

表3 盐碱胁迫下稻壳中矿质元素间相关性Table 3 Correlations between mineral elements in rice husk with saline-alkaline stress

2.2.2 糙米中矿质元素的相关性分析。非盐碱胁迫下，Mn和Ca、Mn和Fe、Zn和Fe、Zn和K呈显著正相关关系(P<0.05)；Fe和K、Mn和K呈极显著正相关关系(P<0.01)；K和Mg、Mg和Zn分别呈显著(P<0.05)和极显著(P<0.01)负相关关系(表4)。盐碱胁迫下，Zn和K、Mn和K及Mn和Zn呈极显著正相关关系(P<0.01)；Mg和K、Mg和Mn及Mg和Zn呈极显著负相关关系(P<0.01)(表5)。

表4 非盐碱胁迫下糙米中矿质元素间相关性Table 4 Correlations between mineral elements in brown rice with non-saline-alkaline stress

表5 盐碱胁迫下糙米中矿质元素间相关性Table 5 Correlations between mineral elements in brown rice with saline-alkaline stress

2.2.3 精米中矿质元素的相关性分析。非盐碱胁迫下，Zn和Ca呈显著正相关关系(P<0.05(表6)。盐碱胁迫下，Mg和Fe呈极显著正相关关系(P<0.01)；Mg和Na呈极显著负相关关系(P<0.01)(表7)。

表6 非盐碱胁迫下精米中矿质元素间相关性Table 6 Correlations between mineral elements in white rice with non-saline-alkaline stress

表7 盐碱胁迫下精米中矿质元素间相关性Table 7 Correlations between mineral elements in white rice with saline-alkaline stress

3 讨 论

许多研究表明，矿质元素在水稻籽粒中的含量分布是稻壳>糙米>精米。周崇松等[13]认为，Fe、Mn、Cu和Zn在稻壳、糙米及精米3部分中的含量排序为稻壳>糙米>精米，且稻壳中这4种元素的含量分别为精米的7倍、7倍、2倍和1.4倍；王金英等[14]对不同色稻的精米和米糠中矿质元素的含量进行研究，结果表明Ca、Mn、Zn、Fe、Cu和Se 6种矿质元素在米糠中的含量均显著高于其在精米中的含量，且米糠中的含量分别为精米中的5.07倍、13.1倍、3.56倍、12.8倍、7.48倍和2.71倍。本研究发现，Na、Mg、K、Ca、Fe、Mn和Zn 7种矿质元素在水稻籽粒中的含量分布均是稻壳>糙米>精米，如稻壳中的Fe含量平均是糙米和精米中的6倍和8倍，非盐碱胁迫下稻壳中的Mn含量是糙米和精米中含量的9倍和21倍。而且，本研究表明盐碱胁迫不影响离子含量分布的总体规律。

矿质元素在作物体内物质组成和代谢过程中都起着重要的作用。矿质元素是用来反映植物和土壤间迁移转化规律的“名片”，植物中的矿质元素组成继承了其生长地的元素分布特征[15]，所以盐碱胁迫影响作物对矿质元素的吸收，进而影响作物的正常生长和发育。本研究发现，盐碱胁迫显著增加了水稻籽粒对Na的吸收，对K、Mg的吸收虽有所增加，但不显著，而对Ca、Fe、Mn和Zn的吸收减少。盐碱胁迫下，土壤中过量的Na+是主要的有害离子，或与其他离子产生相互竞争与拮抗作用，或通过影响生物膜对离子的选择性降低植物对营养元素的吸收[16-17]。刘祖祺等[18]研究表明高的Na浓度使膜产生变构，降低细胞对K、Ca和Mg的吸收。郁万文等[19]研究认为，植株光合结构对Mg有较高的选择性是维持其在盐逆境下正常光合作用和生长发育的基础之一。Fe、Mn和Zn是植物生理代谢过程中所必需的微量元素，而这些元素在盐碱性土壤中有效性很差，且随着盐碱胁迫浓度的增加，这些离子的吸收进一步受到限制[20]。Rietra等[21]研究表明，随着土壤pH的升高，水稻中Fe、Mn的吸收量降低。本研究也得到相似的结果，盐碱胁迫下水稻稻壳和籽粒中Na浓度很高，而Ca、Fe、Mn和Zn含量减少，可能就是由于土壤高pH和高Na浓度共同作用下使膜产生变构而导致。

直链淀粉含量与垩白度是评价稻米品质的两个重要的理化指标，而矿质元素对稻米品质有影响。本研究发现，盐碱胁迫下水稻精米对Ca吸收增加，王士梅[22]通过相关性分析发现Ca含量与水稻直链淀粉含量呈显著正相关关系，因此，盐碱胁迫可能会通过降低水稻粘度从而降低稻米品质。杨志珍[23]研究发现同一水稻品种，其稻米中微量元素含量与蛋白质含量呈正相关关系。郑传刚[24]研究发现土壤中有效Mn的含量与整精米率和蛋白质含量呈显著正相关关系。本研究表明，盐碱胁迫下水稻精米的Fe、Mn和Zn的含量减少，可能是水稻籽粒中蛋白质含量受盐碱胁迫影响而降低的缘故。这一结论与周根友等[25]不同。周根友等对江苏沿海滩涂种植水稻进行研究表明，盐胁迫下稻米品质显著下降，直链淀粉含量显著下降，蛋白质含量显著增加，可能是由于本试验选用水稻品种均为适合东北气候的粳稻品种，且种植地的盐碱胁迫类型不同而导致，这一问题有待进一步深入研究。由于，Fe在人体中参与氧的运输与储存，还是血红蛋白组成成分，影响免疫系统，Mn参与构建蛋白质和脂肪代谢所需的酶，Zn是人体100多种酶的活动中心，这些离子对人体有很重要的作用，因此，盐碱胁迫降低了稻米的营养价值。

离子的吸收具有相关关系，一种离子的吸收会影响其它几种离子的吸收，这可能是由于这些互作的矿质离子具有相同的化学特性，它们在植物组织中的吸收转运产生竟争作用。Jiang等[26]研究发现水稻籽粒中Mg与Cu呈负相关关系，而与K、Ca、Na、Fe、Zn和Mn呈正相关关系；Ca与K、Na、Fe、Zn和Mn呈正相关关系。陈刚等[27]研究发现，稻米中Ca相对含量的提高能够影响糊粉层及其他部位P、K、Mg和Si的含量。本研究表明，非盐碱胁迫下稻壳中，Mn和Zn呈显著正相关关系，Mg和Ca、Mn呈显著负相关关系；盐碱胁迫下Fe和Na、Mg，K和Ca呈显著正相关关系，Mn和Na、Zn，K和Fe，Na和Ca呈显著负相关关系；因此，盐碱胁迫改变了离子间相关性。非盐碱胁迫下糙米中，K和Fe、Mn、Zn，Mn和Fe、Ca，Fe和Zn呈显著正相关关系，Mg和K、Zn呈负相关关系；盐碱胁迫下，K和Mn、Zn，Mn和Zn呈显著正相关关系，Mg和K、Mn、Zn呈显著负相关关系；盐碱胁迫下部分离子间相关关系不变，而大部分均发生改变。非盐碱胁迫下精米中Zn和Ca呈显著正相关关系，无负相关关系的元素；盐碱胁迫下Mg和Fe呈正相关关系，Mg和Na呈极显著负相关关系，这为生产实践中同时提高大米中相应矿质元素含量提供了进一步的理论依据[28]。水稻籽粒中利用成对性状间的相关性可以作为稻米品质性状间接选择和改良的一种依据[29]，这些已经报道和本研究的矿质元素相关特性可以进一步帮助育种学家同时改良水稻籽粒多种矿质元素含量，对水稻的品种改良意义重大。

4 结论

(1)K、Na、Ca、Mg、Fe、Mn和Zn在水稻籽粒中的含量分布是稻壳>糙米>精米，不受盐碱胁迫影响;

(2)盐碱胁迫可增加水稻籽粒对Na、K和Mg的吸收，但K和Mg的增加不显著，减少对Ca、Fe、Mn和Zn的吸收；盐碱胁迫对龙稻11的糙米和精米Na含量影响极为突出；盐碱胁迫下Fe、Mn在糙米和精米中含量几乎无显著差异；

(3)盐碱胁迫降低了稻米的营养价值；

(4)水稻籽粒中离子吸收具有相关关系，且盐碱胁迫影响离子间相关关系。非盐碱胁迫下，精米中Zn和Ca呈显著正相关关系；盐碱胁迫下，Mg和Fe呈显著正相关关系，Mg和Na呈显著负相关关系。