芦笋连作障碍中的自毒物质研究进展

尹玉玲, 周劲松, 汤泳萍, 罗绍春

芦笋连作障碍中的自毒物质研究进展

尹玉玲, 周劲松, 汤泳萍, 罗绍春*

江西省农业科学院蔬菜花卉研究所, 南昌 330200

芦笋的自毒作用是导致连作障碍的主要原因之一。关于芦笋连作障碍中自毒物质的研究, 包括芦笋自毒作用的解读、自毒物质来源、自毒物质种类、及芦笋品种间化感自毒作用差异性存在的研究, 对于这些方面的综述旨在为芦笋化感自毒作用的研究提供参考资料。并总结了缓解自毒作用的途径, 包括轮作、生物炭、降解菌及其他途径, 以期为解决芦笋连作障碍中的自毒作用提供新思路。

芦笋; 连作障碍; 自毒物质; 自毒作用

0 前言

芦笋(L.), 又名石刁柏, 属天门冬科天门冬属多年生宿根性草本植物。其嫩茎质嫩味美, 营养丰富, 风味独特, 是一种深受消费者喜爱的营养保健型高档蔬菜, 被誉为“蔬菜之王”。芦笋因富含皂甙、黄酮和植物多糖等多种活性成分, 具有很好的抗肿瘤、抗氧化和降血压等功效[1]。近年来, 由于我国消费者对芦笋的营养和药用功效的认识日益加深, 对芦笋的消费量也与日剧增, 种植面积也逐渐扩大, 中国芦笋种植面积已达 57,000公顷约占全球种植面积的50%[2], 是世界第一大芦笋生产国。

芦笋适合种植区域要求土壤偏沙壤且有机质丰富, 易排水地块。因此, 由于适合芦笋生产的耕地有限, 加上芦笋作为多年生植物, 一年定植多年收获, 这使得芦笋种植田形成了一个特殊的生态环境, 并且现今生产上盲目追求快速产出而定向地大量施用化肥, 忽视有机肥的施用, 芦笋连作障碍问题在国内逐渐显现出来。研究人员普遍认为芦笋连作障碍产生的原因之一是自毒物质的存在。本文囊括了关于芦笋自毒作用研究的大部分文献, 并结合作者的一些研究结果, 对芦笋连作障碍自毒物质研究进行总结分析, 以期为这方面研究提供参考。

1 芦笋自毒作用

早期对芦笋产量下降等问题的研究, 多集中在芦笋病害上[3–6]。但在中国台湾和日本由于有限的土地耕作面积, 加上对芦笋需求量的增加, 使得芦笋连作障碍凸显出来。而在实施土壤消毒灭菌等措施后仅能够短时间缓解连作问题, 认为芦笋是一种可以产生自毒作用的植物[7–14]。芦笋生产种植中的自毒作用主要表现在两个方面。一方面, 芦笋作为多年生植物, 生长到8—10年时其产量显著下降, 究其原因为芦笋根系产生的自毒物质积累抑制了自身根系的生长[15]。另一方面, 芦笋种植于已经种植过芦笋的地块, 其表现出长势弱, 产量低。其原因是前茬芦笋田残留的庞大根系可释放自毒物质和土壤中残存的自毒物质对下茬芦笋产生自毒作用[16]。两个方面表现归根结底均是由于芦笋根系特殊的生物学性状和自毒物质的产生引起的。芦笋根系发达, 2 年生芦笋根系可达400多条, 在1.5 m 的行距内纵横交错。5 年生芦笋根多达1000多条, 横向分布达3 m, 纵向可达2 m[17]。因此, 多年生长的芦笋田或已淘汰的芦笋田, 庞大的根系系统难以彻底清除残留根系, 根系释放的自毒物质在土壤中的存在严重影响芦笋产量。

此外, Laufer和Garrison[9]最初研究发现芦笋组织也会抑制自身和其它蔬菜的生长。Yang[13]发现芦笋植株包括残留在田间死亡8个月的组织提取物中的物质可以延缓芦笋幼苗生长, 该物质有着热稳定性和水溶性的特点。进一步研究发现芦笋根系粗提物对芦笋种子萌发有抑制作用, 且对幼苗下胚轴的伸长生长抑制更加明显[8,12,16]。因此, 芦笋种植期间和连作种植产量下降的重要原因之一是自毒物质的存在。

2 芦笋自毒物质来源

植物的化感物质主要从以下几个途径释放: (1)雨水淋溶叶子表面溢出或沉积物; (2)植株挥发物; (3)植株的残余物腐解(包括凋零或死根等); (4)根系分泌物。而芦笋自毒物质则主要来源于植株的地下部分, 如芦笋根系分泌物、芦笋在秋冬季换季的残枝残根等和老芦笋田的残留根系。

2.1 芦笋根分泌物

植株根系分泌到土壤中大量的化合物, 有些为化感物质, 会对周围植物生长有抑制作用[18]。而芦笋属于深根性植物, 根系生长旺盛及庞大, 土壤中根的分布非常密集, 根系会代谢大量有机物分泌到土中, 一部分会被微生物分解, 另一部分则被土壤吸附和累积。有机物质累积过多, 则会引起根系的毒害使其生长受阻, 严重导致植株枯死[9]。通过植株培养箱生物检测的方法, 即以琼脂为基质, 将芦笋在其中种植一段时间后, 在基质中检测出有机酸类物质, 证实芦笋根系分泌出的有机酸类化感自毒物质是芦笋幼苗连作障碍存在的原因[19]。

2.2 芦笋残枝

随着芦笋鳞茎盘新的鳞芽不断萌发而代替老的嫩笋和茎秆, 大量活力旺盛、衰老和已枯死的芦笋根系并存于芦笋田中。这些根系及残留释放出的大量有毒物质不但显著抑制了芦笋种子萌发、生长、幼苗抗氧化酶活性和鳞茎盘的呼吸作用[11], 还可抑制其他不同作物的生长发育[13–15]。从芦笋黄化萎蔫的枝秆中分离出的化合物抑制了芦笋幼苗萌发和胚根生长[20]。如残株清理不彻底, 留在田中, 则会分解出一些自毒物质对下茬芦笋的生长产生不利影响。还有学者对芦笋枯死植株不同部分提取物对下茬芦笋生长的影响进行研究, 包括芦笋茎秆、茎盘和根系, 发现这些部位提取物对下茬芦笋均有一定的抑制作用[16]。

2.3 老芦笋园根系残留

由于芦笋的根系特点, 很难彻底清除废弃芦笋田中的芦笋根系。根系在土壤中残留影响微生物活性和固N或者对氮的利用[21]。残留根系还会分解自毒物质到土壤中, 抑制下茬芦笋植株的生长发育[22]。将上茬芦笋根系添加到土壤后种植芦笋。发现以2 g·kg-1浓度残根添加处理显著降低了下茬芦笋根系和茎的干鲜重[24]。且芦笋残留根系较茎秆提取物对下茬芦笋的抑制作用更强, 且根系生长影响显著强于对茎秆生长的影响[16]。再次说明芦笋根系残留主导了芦笋自毒作用的发生。

3 芦笋自毒物质种类

研究发现芦笋自毒物质的种类包括酚类, 有机酸和氨基酸类等物质。

3.1 酚酸类物质

芦笋早先从欧洲传到了中国台湾, 当时芦笋在中国台湾的种植盛行一时, 随后芦笋种植中出现连作问题。在近十年间, 中国台湾学者大量报道了关于芦笋自毒物质的研究。在芦笋根系和土壤中检测到了酚类物质抑制芦笋种子萌发和幼苗的生长[17,24-27]。美国罗格斯大学学者发现芦笋根系提取物抑制芦笋的生长, 抑制活性随处理时间而逐渐下降, 紫外荧光检测发现其为酚类物质[12,15,28]。发现贮藏根中也存在不同水平的酚酸物质[29]。在种植芦笋10年的土壤水提物中检测出了反式肉桂酸, 显著抑制芦笋幼苗生长[4]。从芦笋嫩枝中提了3种植物生长抑制剂, 芦笋酸、二氢芦笋酸和(S)-乙酰基二氢芦笋酸[26]和芦笋地下茎中分离出生长抑制剂对香豆酸[3]。

3.2 氨基酸类物质

植株根系或根系分泌物中氨基酸类物质种类的差异性与植株抗性存在一定的关系。Lake等[30]通过对芦笋根系代谢片层的分析发现根系提取物中的酚类物质和皂苷对芦笋幼苗生长有抑制作用, 发现对芦笋幼苗抑制作用效果最好的是在氨基酸和碳水化合物片层, 在土壤中并未发现咖啡酸和色氨酸的存在。

3.3 有机酸类物质

Hartung等[9–11]检测芦笋组织提取物中的自毒物质位于紫外吸收光谱上。Hartung等[31]报道芦笋自毒物质存在于新鲜和干燥的根系提取物的氯仿片层，通过质谱分析检测到咖啡酸、亚甲基二氧基肉桂酸, 反式丁二烯, 苹果酸, 异阿魏酸, 阿魏酸, 柠檬酸的存在。Miller等[32]从芦笋根系提取物中分离到了咖啡酸, 检测分析发现土壤中添加咖啡酸可以抑制芦笋种子的萌发。Rumana等[19,23]报道根系分泌的有机酸, 包括草酸、酒石酸、琥珀酸可引起芦笋连作障碍。芦笋根际土壤中检测出酒石酸、苹果酸、琥珀酸和阿魏酸, 且连作条件下这些自毒物质显著增加(数据未发表), 根系分泌的自毒物质在土壤中积累引起连作障碍产生。

4 与病原微生物的关系

Young[27]检测了枯死植株的茎, 冠和根系发现, 根系提取中提取的物质化感抑制作用最强, 活性物质存在于薄纸层析的紫外光谱下, 但未做具体物质的分析。也有学者针对连作障碍中的主要作用因子病原菌和自毒物质的协作与否进行了研究[33–34], 实验表明提取物可能给病原菌生长提供了养分, 使病原菌大量增殖引起植株发病。Miller等[32]研究证实芦笋根系提取物中检测到的咖啡酸可增加尖孢镰刀菌的活性。也有研究芦笋中自毒物质的存在使植株对土壤中养分吸收受阻而表现出生长势下降[23]。

5 品种间自毒作用差异

对于蔬菜品种间化感作用的差异性研究较多, 尤其集中在抗病与感病的品种或者野生与栽培品种的比较上[35]。不同苜蓿品种对自毒物质的耐受力也不尽相同。而对于芦笋品种间存在自毒作用差异报道甚少。研究发现来自欧洲的Gijnlim芦笋品种在连作方面较美国来源的品种UC157表现出显著的耐连作性。通过第二、三次连作后根系与幼苗长势均呈现下降的趋势, 但对Gijnlim抑制率要显著低于出对UC157芦笋品种[19, 36]。

6 自毒作用的缓解途径

自毒物质是作物连作障碍的主要原因之一, 针对连作障碍其他因子的克服或缓解途径也同样对自毒作用有一定的缓解。主要包括轮作或间作、土壤改良、土壤有益微生物利用、土壤有机养分和生物炭吸附等, 其中增施菌肥是被普遍采用的农艺措施[37]。还有研究通过接入外源物质(如抗坏血酸)来缓解作物的自毒作用, 提高植株的抗逆能力[38]。

6.1 轮作

轮作是避免和减少连作障碍发生的一种传统简单且有效的农业种植模式, 有利于提高农业生态系统的生产力, 科学地进行轮作, 对于改善土壤理化性状和微生物环境具有十分重要的意义[39]。化感物质对植物的作用有一定的范围, 在合理的轮作中上茬作物产生的化感物质不会对下茬作物产生危害或危害较小, 并且土壤中的化感物质在长时间下会被土壤微生物降解, 最终其浓度会降低到危害水平之下[40]。轮作花生、甘薯1和2年后再重新种植芦笋, 与连作相比, 其产量分别增产89.4%—97.1% 和 109.7%—47.1%[41]。水旱轮作是克服连作障碍的更为有效的手段, 芦笋与空心菜和水稻轮作后, 再种植芦笋, 测定其根际微生物多样性水平, 发现两处理均提高了芦笋根际微生物多样性。

6.2 生物炭

生物炭是有机材料在高温低氧条件下裂解形成的, 具有较大的表面积、较高的pH值和较大电荷密度与表面负电荷等特点。同时, 具有较强的吸附能力[42]。学者曾提出运用生物炭固定降解菌能够增强土壤中多环芳烃的生物降解效率, 从而达到修复土壤生态环境[43]。美国日本等发达国家在农业生产中(包括蔬菜种植等)对活性炭等已经有了广泛应用, 并取得了较好的结果[44]。活性炭减少自毒作用的同时增加了植物生长量和产量[45]。应用在芦笋研究上发现。活性炭缓解连作对芦笋干物质的抑制率, 活性炭处理降低了20%左右的抑制率[46]。

6.3 自毒物质降解菌的应用

有研究表明, 降解菌能够有效降解环境土壤中的自毒活性物质, 从而减缓其对植物造成的伤害。近几年, 从自毒物质降解菌入手, 研究其对自毒作用的缓解效果。分离出黄瓜自毒物质苯丙烯酸和苯甲酸的降解菌, 且对黄瓜的自毒作用缓解显著[47]。黄孢原毛平革菌对黄瓜自毒物质香草酸、阿魏酸和对羟基苯甲酸均具有较好的降解能力[48]。从土壤中可以筛选到能分解番茄自毒物质苯甲酸的菌株, 其以苯甲酸为唯一碳源, 苯甲酸具有较强的降解作用(番茄自毒)。王晓辉[49]筛选出对西瓜自毒物质阿魏酸具有降解活性的放线菌株, 能有效缓解阿魏酸对西瓜幼苗生长的毒害作用。生产上, 种过芦笋的土壤采用拌生物菌剂的方式, 可以缓解自毒作用, 增强土壤肥力, 缓解连作障碍。

6.4 其他缓解自毒作用的措施

首先, 春季多沟施有机肥料, 有机肥对消除或降低土壤中的自毒物质有一定的效果, 因其在分解过程中微生物大量繁殖会分解部分自毒物质, 而有机质具有很强的吸附能力, 可减少自毒物质的危害; 其次, 采笋及割母茎后的田间清园工作要彻底, 将残枝等带出园中, 可防止自毒物质的溶出; 再者, 芦笋田园排灌水通畅, 不在田间积水, 有利于对自毒物质的淋溶等。

7 结论与展望

很多研究已经证实芦笋根系中存在自毒物质, 为酚酸类或氨基酸类。根系是芦笋释放自毒物质的主要来源。近几年, 研究发现芦笋根系分泌物中存在有机酸类物质, 具有自毒效应, 并在栽培基质中检测到该类物质。芦笋自毒物质的研究文献大部分集中在上个世纪, 当时检测手段相对落后, 对芦笋自毒物质定量定性的分析方面略显薄弱。今后应考虑结合传统的检测手段分析芦笋自毒物质, 利用精密的检测仪器进一步挖掘芦笋自毒物质, 并进行定性与定量分析。在对芦笋营养物质检测中已采用无靶向检测手段, 可对连作条件下芦笋根系及土壤中物质进行广谱性物质检测, 分析连作与非连作中物质在种类和含量上的差异性, 进一步发掘芦笋自毒物质的种类。而无靶向检测会检测到大量物质, 这些物质相对含量仅用丰度百分比衡量。在大量的物质中如何找到真正对芦笋起自毒作用的物质, 相关鉴定方法还需进一步完善。化感物质一般不是单一物质起作用, 而是多种物质协同呈现出他感或自毒作用的。在芦笋自毒物质的自毒作用研究中, 不同自毒物质协同、拮抗和加合的相互作用方面还缺乏相关研究。

田间管理是芦笋长期高产稳产且延长芦笋生命周期的重要方面。芦笋属于前期投入较多的农业项目, 农民为了追求产量, 快出笋, 常常忽视植物生长能量平衡的定律。大量使用化肥, 加速了芦笋园的老化进程。芦笋的自毒物质多为水溶性, 但在田间生产情况下, 土壤中残根很难清除干净, 根系释放自毒物质是一个缓慢的过程, 会长期对芦笋产生毒害, 而采用雨水或灌水淋溶会加速消除自毒物质, 但也至少要5年的时间[50]。众所周知, 轮作是解决连作问题最常用的, 也是最有效的方法。但轮作作物的选择问题也是值得研究的, 要始终将化感作用原理及作用效果考虑到轮作作物种类的选择上, 如芝麻和棉花存在着相互抑制的化感效应。通过培养皿种子萌发实验研究芦笋根系腐解物对不同种类作物种子萌发和胚根伸长的影响, 发现芦笋根系腐解提取物对其他作物普遍存在化感抑制作用, 但强弱有所差异, 对豇豆、生菜、花生和大豆的抑制作用较弱[51]。而田间土壤环境更为复杂, 是否出现与同样结果还缺乏相关研究。因此, 有的放矢地筛选作物种类缓解芦笋自毒作用, 是进一步研究轮作克服芦笋连作障碍的重要内容。生产上, 会采用微生物菌剂拌土发酵消除芦笋的连作障碍问题。但缺乏相关的基础性研究, 微生物是否是以芦笋自毒物质为碳源, 进而达到降解自毒物质的目的, 土壤环境中能否筛选到更为有效的降解自毒物质的微生物菌群都是值得进一步探索的科学问题。

[1] DAWID C, HOFMANN T. Identification of sensory-active phytochemicals in asparagus (L.)[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 2012, 60(48): 11877–11888.

[2] BENSON B L. Update of the world’s asparagus production areas, spear utilization and production periods[J]. Acta Horticulturae, 2008, 66(11): 2355–2362.

[3] COHEN S I, HEALD F D. A wilt and root rot of asparagus caused bySchlecht[J]. Plant Disease Reporter, 1941, 25(20): 503–509.

[4] ENDO R M, Burkholder E C. The association ofwith the crown rot complex of asparagus[J]. Phytopathology, 1971, 61: 891.

[5] GROGAN R G, KIMBLE K A. The association ofwilt with the asparagus decline and replant problem in California[J]. Phytopathology, 1959, 49(1): 122–125.

[6] JOHNSTON S A, SPRINGER J K, LEWIS G D.as a cause of stem and crown rot of asparagus and its association with asparagus decline[J]. Phytopa­thology, 1979, 69(7): 778–780.

[7] HARTUNG A C, STEPHENS C T. Effects of allelopathic substances produced by asparagus on the incidence and severity of asparagus decline due tocrown rot[J]. Journal of Chemical Ecology, 1983, 9(8): 1163–1174.

[8] HARTUNG A C, PUTNAM A R, STEPHENS C T. Inhibitory activity of asparagus root tissue and extracts on asparagus seedlings[J]. Journal of American Society for Horticultural Science, 1989, 114(1): 144–148.

[9] LAUFER G A, GARRISON S A. The effect of asparagus tissue on seed germination and asparagus seedling growth: possible allelopathic interactions[J]. Horticultural science, 1977,12(4): 385.

[10] SHAFER W E, GARRISON S A. Effects of decomposing asparagus root tissues on lettuce, tomato and asparagus seed emergence[J]. Horticultural Science, 1980,15(3): 406.

[11] SHAFER W E, GARRISON S A. Effects of asparagus root extracts on lettuce and asparagus seed germination and growth[J]. HortScience, 1980, 15(3): 406–407.

[12] SHAFER W E, GARRISON S A. Allelopathic effects of soil incorporated asparagus roots on lettuce, tomato and asparagus seedling emergence[J]. Horticultural Science, 1986, 21(1): 82–84.

[13] YANG H. Autotoxicity ofL.[J]. Journal of American Society for Horticultural Science, 1982, 107: 860–862.

[14] YOUNG C C. Autointoxication in root exudates ofL.[J]. Plant and Soil, 1984, 82(2): 247–253.

[15] KATO-NOGUCHI H, NAKAMURA K, OHNO O, et al. Asparagus decline: Autotoxicity and autotoxic compounds in asparagus rhizome [J]. Journal of Plant Physiology, 2017, 213(7): 23–29.

[16] KATO-NOGUCHI H, NAKAMURA K, OKUDA N. Involvement of an autotoxic compound in asparagus decline[J]. Journal of Plant Physiology, 2018, 224-225(5-6): 49–55.

[17] 陈益忠. 芦笋芦荟高产栽培与加工[M]. 北京: 中国农业出版社, 2003.

[18] KONG C H, CHEN L C, XU X H, et al. Allelochemicals and activities in a replanted Chinese fir ((Lamb.) Hook) tree ecosystem[J]. Journal of Agricultural Food Chemistry, 2008,56(24): 11734–11739.

[19] RUMANA Y, SATORU M, SADAHIRO Y, et al. Allelo­chemicals inhibit the growth of subsequently replanted asparagus (L.)[J]. Biological Agriculture and Horticulture, 2013, 29(3): 165–172.

[20] KITAHARA Y, YANAGAWA H, KATO T, et al. Asparagusic acid, a new plant growth inhibitor in etiolated young asparagus shoots[J]. Plant Cell Physiology, 1972, 13(5): 923–925.

[21] HUNGATE B A, LUND C P, PEARSON H L. Elevated CO2and nutrient addition alter soil N cycling and N trace gas fluxes with early season wet-up in a California annual grassland[J]. Biogeochemistry, 1997, 37(2): 89–109.

[22] 李国栋, 叶俊松, 尹俊玉. 芦笋连作障碍原因与调控措施[J]. 长江蔬菜, 2009, 9(5): 31–32.

[23] RUMANA Y, FRANK K, SATORU M, et al. Root residue amendment on varietal allelopathy and autotoxicity of replanted asparagus (L.)[J]. Experi­mental Agriculture and Horticulture, 2013, 2(1): 31–44.

[24] YOUNG C C. Studies on the exudate and residue ofL.[J]. Taiwan Asparagus Research, 1981, 68–76.

[25] YOUNG C C, CHOU T C. Autointoxication in residues ofL.[J]. Plant and soil, 1985, 85(3): 385–393.

[26] YOUNG C C, CHEN S H. Phytotoxic study in the soil and root exudates ofL.[J]. Taiwan Asparagus Research, 1983-1985,71–78.

[27] YOUNG C C, CHEN S H. Phytotoxic study in the soil and root exudates ofL.[J]. Asparagus Research Newsletter, 1988, 5(2): 55–56.

[28] HAZEBROEK J P, GARRISON S A, GIANFAGNA T. Allelopathic substances in asparagus roots: extraction, characterization and biological activity[J]. Chilean Journal of Agricultural Research, 1989, 69(4): 526–533.

[29] BILLAU W, BUCHLOH G, GEIGER H, et al. HPLC analysis of phenolic compounds in storage roots of white asparagus (L.) during the vegetation- period [J]. Asparagus Research Newsletter, 1987, 4(5): 18–19.

[30] LAKE R J, FALLOON P G, COOK D W M. Replant problem and chemical components of asparagus roots[J]. New Zealand Journal of Crop and Horticultural Science, 1993, 21(1): 53–58.

[31] HARTUNG A C, NAIR M G, PUTNAM A R. Isolation and characterization of phytotoxic compounds from asparagus (L.) roots[J]. Journal of Chemical Ecology, 1990, 16(5): 1707–1718.

[32] MILLER H G, IKAWA M, PEIRCE L C. Caffeic acid identified as an inhibitory compound in asparagus root filtrate[J]. Horticultural Science, 1991, 26(12): 1525–1527.

[33] PEIRCE L C, COLBY L. Interaction of asparagus root filtrate withf. sp. Asparagi[J]. Journal of American Society for Horticultural Science, 1987,112(1): 35–40.

[34] PEIRCE L C, MILLER H G. Interaction of asparagus autotoxin with[C]. HortScience, 1990, 25(6): 623 (Abstr).

[35] ZHOU Baoli, YIN Yuling, ZHANG Fengli, et al. Allelopathic effects of root extracts of grafted eggplants onand their constituents’ identification[J]. Allelopathy Journal, 2010, 25(2): 393–402.

[36] RUMANA Y, KEN N, HIROSHI M, et al. Inference of allelopathy and autotoxicity to varietal resistance of asparagus (L.)[J]. Australian Journal of Crop Science, 2014, 8(2): 251–256.

[37] ZHAO Shuang, LIU Dongyang, LING Ning, et al. Bio-organic fertilizer application significantly reduces thepopulation and alters the composition of fungi communities of watermelonwilt rhizosphere soil[J]. Biology and Fertility of Soils, 2014, 50(5): 765–774.

[38] 马彦霞, 张玉鑫, 胡琳莉, 等.外源抗坏血酸对番茄自毒作用的缓解效应[J]. 农业环境科学学报, 2015, 34(7): 1247–1253.

[39] 吴红淼, 吴林坤, 王娟英, 等. 根际调控在缓解连作障碍和提高土壤质量中的作用和机理[J]. 生态科学, 2016, 35(5): 225–232.

[40] 王芳. 茄子连作障碍机理研究[D]. 北京: 中国农业大学, 2003: 19–22.

[41] 林岳生. 芦笋园老化的原因与更新技术[J]. 福建农业科技, 1999, 2(1): 31–32.

[42] LEHMANN J D, JOSEPH S. Biochar for environmental management[J]. Science and Technology: Earthscan, 2009, 25(1): 15801–15811.

[43] CHEN Baoliang, YUAN Miaoxin, QIAN Linbo. Enhanced bioremediation of PAH-contaminated soil by immobilized bacteria with plant residue and biochar as carriers[J]. Journal of Soils and Sediments, 2012, 12(9): 1350–1359.

[44] HARVEY O M, KUO L, ZIMMERMAN A R, et al. An index based approach to assessing recalcitrance and soil carbon sequestration potential of engineered black carbons (biochars)[J]. Environment Science Technology, 2012, 46(3): 1415–1421.

[45] RIDENOUR W M, CALLAWAY R M. The relative importance of allelopathy in interference: the effects of an invasive weed on a native bunchgrass[J]. Oecologia, 2001, 126(3): 444–450.

[46] RUMANA Y, SATORU M, SADAHIRO Y, et al. Activated carbon and phosphorus application influence the growth of continuously replanted asparagus (L.)[J]. Global Journal of Science Frontier Research Chemistry, 2013, 13(5): 1–7.

[47] 喻国辉, 谢银华, 陈燕红, 等. 利用微生物缓解苯丙烯酸对黄瓜生长的抑制[J]. 微生物学报, 2006, 46(6): 934.

[48] 杜国营. 黄瓜根系分泌物中化感物质的鉴定及其生物降解研究[D]. 郑州: 河南农业大学, 2006: 8–9.

[49] 王晓辉. 西瓜自毒物质阿魏酸降解放线菌筛选及其降解效果研究[D]. 杨陵: 西北农林科技大学, 2011: 5–6.

[50] SCHOFIELD P E. Asparagus decline and replant problem in New Zealand[J]. New Zealand Journal of Crop and Horticultural Science, 1991,19(3): 213–220.

[51] 李敬雷, 乜兰春, 刘丰亮, 等. 芦笋根腐解物对作物种子萌发及胚根伸长的影响[J]. 河北农业大学学报, 2010, 33(4): 43–45.

Review on autotoxicity of asparagus (L.) in continuous cropping system

YIN Yuling, ZHOU Jinsong, TANG Yongping, LUO Shaochun*

Institute of Vegetable and Flower, Jiangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanchang 330200, China

The autotoxicity of asparagus(L.)is one of the main factors causing continuous cropping problem. The researches on the autotoxicity of asparagus in continuous cropping barrier, including the interpretation of the autotoxicity of asparagus, the sources of the autotoxicity of asparagus, the types of the autotoxicity of asparagus, and the differences of asparagus cultivars in allelopathic autotoxicity were reviewed in order to provide references for the research on the allelopathic autotoxicity of asparagus. The ways to alleviate the autotoxic effect, including rotation, biochar, degradation bacteria and other ways, were summarized, so as to provide new ideas for solving the autotoxicity of continuous cropping of asparagus.

asparagus; continuous cropping problem; autotoxins; autotoxicity

10.14108/j.cnki.1008-8873.2019.05.027

S6

A

1008-8873(2019)05-204-06

2018-10-22;

2019-01-07

国家自然科学基金项目(31460514;31560557); 江西省自然科学基金青年科学基金计划(20142BAB214015); 江西省农业科学院创新基金博士启动项目(2013CBS003); 江西现代农业科研协同创新专项项目(JXXTCXQN201908); 人保部留学回国人员择优项目(201509).

尹玉玲 (1980—), 女, 辽宁沈阳人, 博士, 助理研究员, 主要从事蔬菜连作障碍影响因子的研究, E-mail:yuling_0_2000@163.com

罗绍春, 男, 学士, 研究员, 主要从事芦笋遗传育种与生物技术研究, E-mail:lsc200406@163.com

尹玉玲, 周劲松, 汤泳萍, 等. 芦笋连作障碍中的自毒物质研究进展[J]. 生态科学, 2019, 38(5): 204-209.

YIN Yuling, ZHOU Jinsong, TANG Yongping, et al. Review on autotoxicity of asparagus (L.) in continuous cropping system[J]. Ecological Science, 2019, 38(5): 204-209.