喀斯特天坑内孔雀藓科植物垂直分布特征及其与环境因子关系的研究

吴 金 李承义 李小芳 张朝晖

(贵州师范大学贵州省山地环境信息系统与生态环境保护重点实验室，贵阳 550001)

喀斯特天坑(Karst Tiankeng)是指平面宽度与深度均大于100 m，形状似漏斗状，底部与地下河相连接，岩壁陡峭险峻的大型塌陷型漏斗[1～2]。作为21世纪以来的新发现，中国西南部汇聚了国内最具有代表性的喀斯特地形地貌，全球共发现约130多个喀斯特天坑，中国占据100多个[3]，是喀斯特天坑数量最多、规模最大、面积最广的国家，其中大多数位于贵州、云南[4]、广西和重庆等，被誉为“世界喀斯特天坑王国”[2]。相较于中国而言，天坑还分布于巴布亚新几内亚、马来西亚、墨西哥、克罗地亚、巴西等国家[5～6]。苔藓植物是喀斯特天坑中结构最简单和最原始的高等植物类群之一，植株矮小，分布广泛，不仅对水土保持、养分循环和石漠化治理[7～9]等方面产生重要的生态作用，而且其特殊的生理构造和对环境的敏感程度[10～12]，既是生物多样性重要保护对象，又是作为环境的指示植物[13～15]。如在澳大利亚东部对苔藓的研究表明其分布与环境因子有关[16]，税伟等[17]对喀斯特天坑内植物的垂直分布特征研究发现喀斯特天坑是研究物种组成与多样性的理想场所。与此同时，国内研究人员就苔藓植物的分布及其环境因子关系开展的研究表明，不同的环境因子对苔藓植物的分布都产生了重要的影响[18～24]。王登富等[25]发现赤水河上游主要森林植被中植被型、湿度和荫蔽度是影响该区域苔藓分布的主要环境因子；Su等[26]通过对广西乐业喀斯特天坑内外植被进行对比，发现天坑内植物物种丰富度和多样性优于天坑外，并阐明喀斯特天坑是中国西南部“现代生物避难所(refugia)”的这一观点。但对喀斯特天坑内环境因子对分类地位至科的苔藓植物分布影响的研究却寥寥无几，所带来的无论是科考价值还是经济价值都未得以体现。同时，由于自身环境比较脆弱，遭受破坏后的自我修复能力差，所以，喀斯特天坑的生物多样性和生态环境保护是一个重要的环境问题。

孔雀藓科(Hypopterygiaceae)植物隶属于植物界，苔藓植物门，藓纲，油藓目，孔雀藓科(孔雀藓亚科和雉尾藓亚科)包括雀尾藓属(Lopidium)、孔雀藓属(Hypopterygium)、树雉尾藓属(Dendrocyathophorum)、Catharomnium和雉尾藓属(Cyathophorella)、Cyathophorum6属[27～28]，我国占4属，主要分布于热带或亚热带地区的树干、岩壁和腐质土壁，植物体常小型至中等大小，体色呈淡黄绿色至暗绿色，主茎纤长或匍匐横生，支茎单一，上部多呈扁平羽状或扁平树形分支，似鸟尾状或孔雀尾羽状。近年来，国内外学者对苔藓植物研究和系统认识层出不穷，对孔雀藓科植物的研究以及生境对其分布的影响国内主要见于张力等[29]。据笔者实地考察发现在贵州猴耳天坑中分布着大量的孔雀藓科植物，种类极其丰富，形态大小各异，生境复杂多样，而在国内外对在喀斯特天坑这种特殊的生境中生长发育的孔雀藓科植物的研究却极其稀少，因此，本文以贵州开阳猴耳天坑内孔雀藓科植物为研究对象，采用野外调查采样法和室内数据统计分析法，从生态学角度分析坑内外不同环境因子对孔雀藓科植物分布的影响，揭示孔雀藓科植物对该巨大负地貌的适应分布特征，探讨喀斯特天坑内微生境的存在是否可作为某些生物的避难所，完善现有的理论资料，填补国内研究空白，为喀斯特天坑生物多样性保护及天坑环境研究提供参考和理论依据。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区概况

贵州猴耳天坑，由坑底仰视至坑口形似猴耳，故名“猴耳天坑”。该天坑内气候类型独特、植被保护完整，不仅对植物的生长发育创造了条件，同时也为我们的研究提供了宝贵的自然资源。猴耳天坑位于贵州省贵阳市开阳县城关镇石头村桃子窝村民组，地处云贵高原，地理坐标为E106°59′56.5″～107°00′16.6″，N27°04′57″～27°05′27″(图1)，平均海拔1 500 m。在气候特征方面，属于北亚热带高原季风湿润性气候，四季气候温润如春且分明，降雨天数多，相对湿度大，年均气温10.6～15.3℃，年均降雨量1 141～1 547 mm。在地质构造方面，属黔中高原区，地势较高，起伏不平，西南高东北低，隶属于乌江水系。坑口直径300 m，坑深280 m，坑底最大直径280 m，属于大型塌陷型天坑。

图1 贵州猴耳天坑样点地理位置图 图中①～表示采样点1～12号；☆表示景点Fig.1 Geographic location map of Monkey-Eartiankeng in Guizhou Province ①- in the figure indicates the sampling point No.1-12; ☆ indicates the spots

1.2 野外调查与样点设置

分别在2017～2018年对贵州猴耳天坑孔雀藓科植物进行标本采集和数据的收集，并进行样地的拍照，带回室内进行标本鉴定。由于该天坑坑口面积大于坑底面积，呈不规则形，同时考虑到地形和植被实际分布情况，采用线路与典型样地取样法相结合的方法[24]，从坑口至坑底在有典型植被的生境设置一个10 m×10 m的样地，在样地内按S型布点法设置5个1 m×1 m的样方，每个样方内再按5点取样法设置5个10 cm×10 cm的小样方，用铁丝分割成1 cm×1 cm的小格子100个，按苔藓植物出现在格子的数目统计其盖度并记录，采集小样方内全部孔雀藓(网格法)。此外，选取坑外喀斯特石漠化地带、天坑边缘地带采用如上所述方法采集标本各40份，用于坑内外植物群落的对比研究。

1.3 调查内容与数据记录

野外详细记录每一份标本的采集地、采集号、生境、经纬度(etrex 20经纬度计)、海拔(etrex 20海拔计)、盖度、光照度(PM6612L照度计)、坡度、坡向、空气温湿度(HT-635温湿度计)、林冠郁闭度、人为干扰度考虑旅游、交通、开发等因素分5个等级，分别进行赋值0、1、2、3、4(无干扰0，较少干扰1，中等干扰2，较多干扰3，重度干扰4)等数据，并绘制采集地的地理位置草图。采集0～2 cm表层土壤带回室内进行土壤含水率的测定[20]，用pH计测定土壤pH。并采集样方内所有苔藓标本带回室内，在室内采用经典形态法，借助XSZ-107TS型光学双目生物显微镜和HWG-1型双筒解剖镜对标本进行形态学观察，并参考《中国苔藓志》第六卷以及《Moss Flora of China》(Vol.6)等对苔藓植物物种进行鉴定、分类及记录结果，标本存放于贵州师范大学苔藓植物标本室。

1.4 数据处理与研究方法

本研究采用Excel 2013软件进行设计样点—种类数据矩阵和样点—环境因子数据矩阵表用于数据处理和统计分析，运用Canoco for Windows 4.5预先将数据进行除趋势对应分析(DCA)选择排序模型，结果显示最大梯度大于4，表明物种组成数据存在较大的异质性，因此，采用直接梯度分析中的单峰模型典范对应分析(CCA)进行排序分析，排序图由Cano Draw for Windows 4.5完成，排序结果用物种—环境因子关系的二维排序图表示[18]。Arcgis10.5软件绘制采样点的地理位置图，R3.5.0绘制垂直分布空间图。分析过程中由于数据单位不统一，在统计分析时数据均采用处理。

2 结果与分析

2.1 孔雀藓科植物物种组成

根据野外调查和室内鉴定统计，该天坑内有孔雀藓科植物3属9种(表1)，占中国该科物种总数的47.37%，贵州该科物种总数的69.23%，其生境复杂多样，有树附生、腐木生、岩面生以及土面生。

表1 贵州猴耳天坑孔雀藓科植物研究概况

2.2 孔雀藓科植物分布与环境关系典范对应分析(CCA)

苔藓植物是对环境变化敏感的植物，在不同的生长环境下其种类、数量、分布等也不同，即使在相同环境下其生长、分布也有差异[23]，孔雀藓科植物也不例外。该研究对12个样点中所采集到的孔雀藓科植物进行CCA分析，9种孔雀藓科植物与空气温度、空气湿度、光照度、土壤pH、土壤含水量、坡度、人为干扰度、林冠郁闭度关系的CCA分析结果(图2)，并得到环境因子与CCA排序轴的相关系数值(表2)。

由表可知(表2)，前2个排序轴的特征值分别为0.797，0.461，轴1和轴2对物种的解释量分别为33.6%、19.4%，表明其对物种关系的分析有较好的效果；物种—环境因子排序轴的相关系数分别为0.963，0.932，表明环境因子对这9种苔藓的空间分布有很强的影响，排序图能够很好地反映9个种的分布与环境因子间的关系或说明排序结果是可信的[30]。

由图2可知，黄边孔雀藓(H.flavo-limbatum)和拟东亚孔雀藓(H.fauriei)在排序图上的位置相近，倾向于阴暗、潮湿的环境，郁闭度对黄边孔雀藓的分布起决定性作用，空气温度是影响拟东亚孔雀藓分布的重要环境因子；东亚孔雀藓(Hypopterygiunjaponicum)多分布于人为干扰较为严重的环境，反之对土壤pH大小的需求较低，同时，根

图2 基于天坑内种类—环境因子CCA二维排序图 Hyp.fla=黄边孔雀藓；Hyp.jap=东亚孔雀藓；Hyp.fau=拟东亚孔雀藓；Cya.hoo=短肋雉尾藓；Cya.bur=黄雉尾藓；Cya.sub=刺叶雉尾藓；Cya.kyu=九州雉尾藓；Cya.ton=粗齿雉尾藓；Den.dec=树雉尾藓 下同。Fig.2 Two-dimensional sorting chart based on species-environmental factor CCA in tiankeng Hyp.fla=Hypopterygium flavo-limbatum; Hyp.jap=Hypopterygium japonicum; Hyp.fau=Hypopterygium fauriei; Cya.hoo=Cyathophorella hookeriana; Cya.bur=Cyathophorella burkillii; Cya.sub=Cyathophorella subspinosa; Cya.kyu=Cyathophorella kyusyuensis; Cya.ton=Cyathophorella tonkinensis; Den.dec=Dendrocyathophorum decolyi The same as below.

Table2Correlationcoefficientsoftheenvironmentalfactor-CCAordinalaxesandtheirrelatedrankings

环境因子Environmental factors排序轴Sorting axis轴1Axis 1轴2Axis 2空气温度Air temperature-0.3411-0.0005空气湿度Air humidity0.6859***-0.2027光照度Light intensity0.6396***-0.2927土壤或树皮酸碱度Soil or bark pH0.38740.1349土壤含水量或树皮含水量Soil moisture or bark moisture0.1850-0.3752坡度Slope0.2787-0.2450人为干扰度The degree of human interference-0.5340**-0.4553*林冠郁闭度Canopy closur-0.5025**0.5815**特征值Eigenvalues0.7970.461物种—环境相关性Species-Environment correlation0.9630.932累积百分率Cumulative percentage(%)33.653.0

*P<0.05；**P<0.01；***P<0.001

据笔者的实际考察，发现该种主要分布在进入天坑的道路旁，且盖度较大；在树雉尾藓(Dendrocyathophorumdecolyi)、黄雉尾藓(C.burkillii)以及刺叶雉尾藓(C.subspinosa)的分布中，pH是主导其分布的环境因子，三者对pH的敏感程度不同，其敏感顺序从大到小依次为树雉尾藓>黄雉尾藓>刺叶雉尾藓，这反映了三种雉尾藓的生长、发育和繁殖与土壤pH强烈相关，其影响途径可能是通过影响其假根而作用在茎叶体上；短肋雉尾藓(Cyathophorellahookeriana)、九州雉尾藓(C.kyusyuensis)和粗齿雉尾藓(C.tonkinensis)的分布受土壤含水量、坡度、空气湿度和光照度的共同影响，其生境多为湿度大、土壤含水量丰富、坡度较大的环境。藓类对环境湿度有着很高要求，湿度和含水量的大小决定了其分布特点及生长发育，坡度的大小对于蓄留水分也起着重要的作用，它将间接性的为藓类提供可持续的水分。但不同的物种对环境因子的需求不同，对于短肋雉尾藓(C.hookeriana)、九州雉尾藓和粗齿雉尾藓而言，其对于土壤含水量、空气湿度以及光照度的需求从大到小依次为粗齿雉尾藓>九州雉尾藓>短肋雉尾藓，反映了它们倾向于生长在潮湿阴暗、光照适中的环境中。

可以看出(图3)，环境因子的分布与实际采样点的分布一致，随着天坑深度的逐渐加深，温度逐渐降低，湿度逐渐增大，物种在采样点上的分布由少至多，表明湿度大、温度低有利于孔雀藓科植物的生长发育。在8个环境因子间，空气温度与坡度呈极显著正相关，土壤pH与人为干扰度呈极显著负相关，光照度与林冠郁闭度为显著负相关，其余环境因子间的相关性较低。

图3 环境因子空间分布排序三维散点图 X.海拔；Y.温度；Z.湿度Fig.3 Spatial distribution of environmental factors in a three-dimensional scatter plot X.Elevation; Y.Temperature; Z.Humidity

2.3 坑外喀斯特石漠化地带、天坑边缘地带与天坑样地的对比研究

由表3可以看出，在天坑内共采集到孔雀藓科植物3属9种；在天坑边缘地带采集到孔雀藓科植物1种(黄边孔雀藓H.flavo-limbatum)；在喀斯特石漠化地带未采集到孔雀藓科植物，采集数目为0。坑内孔雀藓科植物生境既有着生于树干的、又有着生于岩壁、土壁、腐木的，反映了贵州猴耳天坑内微环境的特殊性。税伟等[17]对坑外与坑内植物进行对比研究发现，坑外植物物种与坑内植物物种存在明显差异，且坑内底部存在不同于坑外植物的特有种，说明喀斯特天坑独特的微生境以及形成的小气候酿造了其内独特的物种，是某些物种的天然避难所。

表3坑外喀斯特石漠化地带、天坑边缘地带与天坑内植物种类的对比

Table3Comparisonofplantspeciesinkarstrockydesertificationzone,tiankengmarginalzoneandtiankengpit

采集样点Sample collection苔藓种类Moss species数目Number of collections(copies)猴耳天坑内Monkey Ear tiankeng黄边孔雀藓H.flavo-limbatum15东亚孔雀藓H.japonicum6拟东亚孔雀藓H.fauriei13短肋雉尾藓C.hookeriana3黄雉尾藓C.burkillii3刺叶雉尾藓C.subspinosa3九州雉尾藓C.kyusyuensis2粗齿雉尾藓C.tonkinensis2树雉尾藓D.decolyi1天坑边缘带Tiankeng fringe zone黄边孔雀藓H.flavo-limbatum1石漠化地带Rock desertification zone—0

图4 孔雀藓科植物在不同海拔梯度下的分布规律 1007、1077、1147、1217、1287表示不同的海拔梯度。Fig.4 Distribution of peacock plants in different altitudes 1007,1077,1147,1217 and 1287 indicate different elevation gradients

2.4 孔雀藓科植物在天坑垂直方向上分布规律

实地调查进行海拔的测量，将整个天坑负地形由下至上划分为天坑底部、天坑中下部、天坑中部、天坑上部、天坑入口，从图4可知，天坑入口处(海拔1 287 m)孔雀藓科植物物种较为单一，仅分布有东亚孔雀藓(H.japonicum)，即存在孔雀藓属(Hypopterygium)种类的分布，雉尾藓属(Cyathophorella)与树雉尾藓属(Dendrocyathophorum)未见分布；天坑中上部至天坑中下部(海拔1 217～1 077 m)分布有黄边孔雀藓(H.flavor-limbatum)、拟东亚孔雀藓(H.fauriei)，未见其它种类的分布；在天坑底部地下森林(海拔1 007 m)孔雀藓科植物物种丰富，分布广泛，包括黄边孔雀藓、拟东亚孔雀藓、东亚孔雀藓、短肋雉尾藓、粗齿雉尾藓、刺叶雉尾藓、黄雉尾藓、树雉尾藓、九州雉尾藓。结果表明，贵州猴耳天坑内以地下森林为生物多样性的中心，物种丰富，生境独特，呈现多样化，反映了喀斯特天坑特殊的负地貌生境。天坑底部与天坑内的其它部分的植物群落物种组成存在较大差异，坑底部地下森林的物种丰富度和多样性高于坑边缘，这与税伟等[17]的研究结果一致。

3 讨论

喀斯特天坑险峻的地形、巨大的容积、特殊的气候是维持物种多样性的理想地貌，其坑底拥有湿度大、温度低的生境条件。喀斯特天坑负地貌的形成造成了天坑内微环境的独特性，使得坑内环境有别于坑外环境，即不同环境条件下物种的分布会存在明显的差异。近年来，随着人们对苔藓植物资源价值的认识，国内外学者开始重视苔藓植物及其与环境因子的生态学研究。在曹同[31]的研究中，提出可以利用典范对应分析和除趋势对应分析方法来直观的反映不同苔藓植物科属种对环境因子分布适应的特点。通过本次研究表明了贵州猴耳天坑内孔雀藓科植物物种丰富、类型多样以及天坑环境特殊，是孔雀藓科植物天然的避难所。CCA分析物种—环境数据，结合对应排序轴的相关性分析和累积解释量来看，所有典范轴之间极显著，说明环境因子对物种的分布存在重要的影响。土壤含水量、pH、坡度主要通过影响湿度、郁闭度和光照等环境条件来实现；林冠郁闭度、人为干扰度、空气湿度主要通过影响温度、降雨和生境等环境条件来实现。首先，9种孔雀藓科植物中，在土壤含水量、坡度、光照度以及空气湿度上，粗齿雉尾藓、短肋雉尾藓和九州雉尾藓在各个环境梯度上生态位相似，生长于潮湿、土壤含水量较为丰富、光照度相对较强、坡度较大的环境中；对于土壤pH，树雉尾藓、黄雉尾藓和刺叶雉尾藓在生态位上相似，其中树雉尾藓在林冠郁闭度等环境因子上分异比较明显，采集于相对偏僻、人迹稀少的环境，反映出人为干扰较小的特点；黄边孔雀藓和拟东亚孔雀藓在排序图上位置相对靠近，反映出其具有相似的环境需求，多分布于林冠郁闭度较大以及人为干扰度较为严重的环境。综上可知，物种的分布，生长和发育大多是受多个环境因子的共同影响，尽管有环境因子不是主要的决定性因子，但对于植物的分布和生长有可能是最小限制因子，这对于今后进一步加深孔雀藓科植物的研究有着重要作用。其次，天坑内的物种丰富度均高于天坑边缘和石漠化地带，由此反映出该天坑内在不同的环境条件下孔雀藓科植物生境的多样性、复杂性、植被的多样性以及物种的丰富度，同时也反映出该天坑内微环境的特殊性，由此可以证明贵州猴耳天坑是是喀斯特石漠化山区生物天然的避难所。最后，在垂直分布规律上，孔雀藓科植物以天坑底部为生物多样性的中心，种类最多，坑口是物种分布的稀有带、坑中部是物种分布的过渡带、坑底部是物种分布的核心带。由此反映出天坑内种类丰富，是喀斯特石漠化山区生物天然的避难所。有学者研究表明，特有种主要分布在天坑底部地下森林[32]，这与本研究的结果是一致的，即天坑内的物种丰富度和多样性均高于天坑外，且大多分布于天坑底部，呈现以底部为生物多样性中心的分布格局。有研究显示，坑壁垂直梯度上物种多样性无明显变化规律，这可能是研究的尺度问题，同时，垂直环境梯度变化也不等同于海拔梯度变化的影响[33]，这在以后的相关研究中将是一个重要的参考。在吴璐璐[34]的研究中，相关的环境因子还包括了基质、灌木盖度、海拔高度等，由于条件所限，此次研究未涉及到，可能会导致误差，希望以后进一步深入研究贵州猴耳天坑苔藓植物的物种多样性，更深入探讨苔藓植物分布与环境因子的规律，揭示苔藓植物分布与环境因子关系。另外，天坑内苔藓植物是否对其宿主树种表现出专一性，需要更深入的研究[35]。

4 结论

本研究采用线路与典型样地取样、数据统计与整理、室内鉴定、CCA分析等方法对贵州猴耳天坑内不同环境因子对孔雀藓科植物分布的影响，并选取坑外不同样地与坑内进行对比，探讨天坑内孔雀藓科植物的垂直分布规律。结果表明：(1)贵州猴耳天坑内孔雀藓科植物3属9种，其生境分为树附生、腐木生、岩面生以及土面生，其黄边孔雀藓(H.flavor-limbatum)较为常见，分布于6个样点，出现频率50%。(2)土壤含水量、坡度、光照度以及空气湿度是影响粗齿雉尾藓(C.tonkinensis)、短肋雉尾藓(C.hookeriana)和九州雉尾藓(C.kyusyuensis)分布的重要环境因子；树雉尾藓(D.decolyi)、刺叶雉尾藓(C.subspinosa)以及黄雉尾藓(C.burkillii)与pH呈正相关，pH是影响其分布的主要环境因子；林冠郁闭度是影响黄边孔雀藓和拟东亚孔雀藓(H.fauriei)分布的环境因子；东亚孔雀藓(H.japonicum)的分布主要受人为干扰度的影响。(3)空气湿度、光照度、林冠郁闭度以及人为干扰度对孔雀藓科植物的分布影响较大，是影响贵州猴耳天坑内孔雀藓科植物分布的主要环境因子，其余环境因子影响程度依次为土壤含水量>土壤pH>坡度>空气温度。(4)坑外喀斯特石漠化地带、天坑边缘地带与天坑内部地带的对比得出，天坑内物种的丰富度以及多样性均高于天坑外(喀斯特石漠化地带、天坑边缘地带)。(5)孔雀藓科植物在垂直分布格局上呈现以天坑底部的物种种类最为丰富。