青稞抗倒伏性状的基因型差异

白羿雄，姚晓华，姚有华，吴昆仑



青稞抗倒伏性状的基因型差异

白羿雄，姚晓华，姚有华，吴昆仑

（青海大学农林科学院（青海省农林科学院）/青海省青稞遗传育种重点实验室/国家麦类改良中心青海青稞分中心，西宁 810016）

【目的】倒伏是影响青稞生产和产量的主要原因之一。筛选与青稞抗倒伏性密切相关的性状并构建抗倒伏评价体系，是开展青稞抗倒伏品种选育的重要理论依据。【方法】通过对35份青稞种质资源根系、茎秆和穗部23个农艺性状进行方差分析，明确不同基因型间各性状的差异性。采用相关分析筛选出与青稞抗倒伏性密切相关的指标，并通过主成分分析和线性回归分析构建完成青稞抗倒伏评价体系。【结果】不同基因型青稞材料在同一性状间表现出较大差异，且农艺性状在基因型间的差异均极显著，农艺性状中倒伏率的遗传变异最丰富；同一参试材料的农艺性状在两个生态区间差异较大，海北高寒生态区试点各基因型的遗传变异较丰富；各性状的基因型与环境因素间存在显著互作效应（＜0.05）。相关分析结果表明茎秆强度同青稞抗倒伏性关系最为密切，并通过抗倒伏指标构建青稞抗倒伏评价体系。青稞分蘖数过多、第三和第四茎节过长易引起植株倒伏。根干重大、茎秆重、茎秆壁厚、茎秆强度大是植株固持能力强、抗倒伏伏性优异的原因。【结论】分蘖数、穗重、茎长、茎重、茎秆强度适合作为青稞抗倒伏性评价指标，验证结果表明抗倒伏评价体系较可靠，可用于青稞种质的抗倒伏性评价。

青稞；倒伏；主成分分析；茎秆强度；评价体系

0 引言

【研究意义】青稞（L. var.Hook. f.），属禾本科大麦属，在植物学上属于栽培大麦的变种，因其籽粒内外稃与颖果分离，籽粒裸露，故称裸大麦，在青藏高原地区称为青稞，是青藏高原最具特色的农作物[1]。青稞在藏区总种植面积高达25.58×104hm2左右，其中青海省种植面积达10.67×104hm2，占总耕地面积的19%左右[2]。青稞籽粒具有较高的营养和保健作用而被广泛用于酿酒和加工业，秸秆还是优质饲草，在畜牧业发展中作用巨大。青稞产业对藏区的粮食安全和区域经济发展意义重大。【前人研究进展】倒伏会导致青稞严重减产且籽粒和饲草品质显著降低，不利于机械化收割，人工投入增加，经济效益降低。倒伏会打乱作物叶片空间分布结构，使通风透光条件变差，下部叶片枯黄腐烂，光合速率锐减[3]，同化物合成受阻，植株生长发育严重受限，最终致使作物减产且品质大幅降低[4]。作物倒伏现象的发生主要是受内因和外因的影响。外因主要包括风力[5]、降雨、播种密度[6]、种植方式[7]、播期[8]、施肥量[9]和生长调节剂[10-11]等。内因主要包括其根系结构[12]、株型结构[13]、茎秆特性[14]等。作物中的茎秆高度[15]、壁厚[16]、直径[17]、节间长度[18]等指标与倒伏性状间的关系密切。由于青稞比一般麦类根系浅、茎秆薄而软，种植区域环境气候条件较差，在成熟期容易倒伏。倒伏现象是生产中青稞品种所面临的一个共性问题。目前，利用相关分析方法对作物的抗旱性[19]、耐低磷特性[20]、抗寒性[21]等分别构建了相关评价体系。对于作物抗倒伏性评价体系方面，黄中文等[22]研究表明鲜重力矩和大豆的抗倒伏关系密切，其可作为大豆抗倒伏的评价指标。赵威军等[23]认为株高、重心、茎秆抗折力等指标和甜高粱抗倒伏关系密切，并构建倒伏系数以评价不同基因型高粱种质的抗倒伏性。王莹等[24]研究结果表明根量和株高与大麦根倒伏关系最为密切，并认为倒伏系数可用于综合评价不同大麦品种的抗倒伏性。【本研究切入点】青稞的倒伏现象比较普遍，并且较为严重，但系统性围绕根系、茎秆、穗部等农艺性状开展抗倒伏性状基因型差异及青稞抗倒伏评价体系构建的研究尚未见相关报道。【拟解决的关键问题】本研究旨在利用相关分析方法筛选出与青稞抗倒伏密切相关的指标，并拟进一步利用主成分分析方法构建青稞抗倒伏评价体系，以期为青稞抗倒伏育种提供理论依据和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验材料

研究材料为35份来源于青藏高原且抗倒伏性不同的青稞种质，包括青稞育成品种10份、地方品种22份、西藏半野生种质资源3份；其中来源于西藏的种质最多，为14份，甘肃和青海种质均为4份，云南、四川等其他地方种质12份（表1）。

1.2 研究方法

本试验于2017年4月至8月，在青海大学农林科学院（青海省西宁市，河谷灌溉农业区）和海北州农科所（青海省海北州海晏县，高寒农牧交错区）试验田内进行。西宁点试验地土质为砂壤土，容重为1.5 g·cm-3。田间持水量为15.2%（体积含水量），土壤耕层养分含量为有机质22.49 g·kg-1、全氮1.78 g·kg-1、速效磷37.48 mg·kg-1、速效钾286 mg·kg-1。海北点土壤类型为高山草甸土，土壤耕层养分含量为有机质40.73 g·kg-1，全氮2.37 g·kg-1、速效磷14.50 mg·kg-1、速效钾86.13 mg·kg-1。根据生产上青稞品种的施肥量，两试验点翻耕前基施磷酸二氢铵300 kg·hm-2和尿素150 kg·hm-2，苗期追施尿素37.5 kg·hm-2。青稞均采用等行距株距的方式进行点播，行距为20 cm，株距5 cm，西宁点于2017年4月6日播种，2017年8月5日收获；海北点于2017年4月15日播种，2017年9月5日收获。试验采用随机区组设计，小区面积为10 m2（2.5 m×4 m），每个处理3次重复。

1.3 指标测定

1.3.1 青稞参试材料倒伏率统计 分别于2017年8月和9月份对成熟期西宁及海北试验点青稞参试材料田间倒伏率进行调查，统计倒伏植株占整个小区植株的比率。田间倒伏分级：以小区植株无倒伏为1级；0＜倒伏植株比率≤25%为2级（轻倒）；25%＜倒伏植株比率≤50%为3级（中倒）；50%＜倒伏植株比率≤75%为4级（重倒）；倒伏植株比率≥75%为5级（严重倒伏）。

1.3.2 性状测定 2017年8—9月采用田间调查和室 内考种相结合的方法对青稞参试材料的农艺性状进行统计。每份参试材料选取长势一致的10株材料进行研究。穗部测定的性状为穗长、穗粒数、穗重、千粒重；茎部性状包括株高、有效分蘖数、重心和茎基部第2至第4节的茎长、壁厚、茎粗、茎重、秆强；根系所测性状为根干重和根数，共统计24个指标。为确保取材过程中减少对根系的损伤，在成熟期距植株25 cm处取包裹该根系的完整土块，随后用流水将根系冲洗干净，利用根系扫描仪和WinRHIZO根系分析系统分析统计根数，烘干后测定根系干重。利用茎秆强度测定仪（YYD-1，浙江托普）测定茎秆强度。剪去根系和穗部，将茎秆平放于三角台，当其保持平衡时记录下该位点，测定茎秆基部至平衡点的距离即为该茎秆的重心高度。茎秆壁厚利用游标卡尺进行测量。

表1 参试青稞种质

1.4 数据分析

利用Excel软件和SPSS20.0软件进行相关性分析，以筛选出同青稞抗倒伏性密切相关的指标。统计性状依次为倒伏率（X1）、根数（X2）、根干重（X3）、株高（X4）、有效分蘖数（X5）、重心（X6）、第二节茎长（X7）、第二节壁厚（X8)、第二节茎粗（X9）、第二节茎重（X10）、第二节秆强（X11）、第三节茎长（X12）、第三节壁厚（X13）、第三节茎粗（X14）、第三节茎重（X15）、第三节秆强（X16）、第四节茎长（X17）、第四节壁厚（X18）、第四节茎粗（X19）、第四节茎重（X20）、第四节秆强（X21）、穗重（X22）、穗粒数（X23）共23个指标。

以筛选出的指标为基础数据，并利用SPSS20.0软件进行主成分分析和线性回归分析。

2 结果

2.1 青稞抗倒伏指标的筛选

2.1.1 青稞抗倒伏相关性状的分析 参试材料在西宁点发生1级倒伏的青稞种质7份、2级倒伏青稞种质7份、3级倒伏青稞种质8份、4级倒伏青稞种质6份、5级倒伏青稞种质7份。在海北点发生1级倒伏的种质6份，2级倒伏种质9份，3级倒伏种质2份，4级倒伏种质6份，5级倒伏种质12份。参试材料在两点间有各种类型的抗倒伏种质，适用于后续进一步分析。

表2—3结果表明，相较于西宁点，海北点青稞种质各茎节茎长均较长而茎秆强度均较小；海北点有13个性状的变幅较大，且其22个性状变异系数大于西宁点，表明参试种质在海北点遗传变异较丰富。表型性状中倒伏率的变异系数最大，为81.29%，说明此批种质资源的倒伏率在23个表型性状中遗传变异最为丰富；重心的变异系数最小，为10.37%。17个表型性状呈偏均值右侧分布，海北点除株高性状外，各数据距均值距离普遍较远。

表2 参试青稞基因型各茎节农艺性状

SL：茎长、WT：壁厚、ST：茎粗、SW：茎重、SS：秆强；第二节至第四节依次用S、T、F表示。下同

SL: Section length；WT: Wall thickness; ST: Stem thick; SW: Stem weight; SS: Stem strength; The second to fourth sections are sequentially represented by S, T, and F. the same asbelow

表3 供试青稞基因型穗部、根系性状及倒伏率

LR：倒伏率；RDW：根干重；RN：根数；PH：株高；TN：有效分蘖数；CG：重心；PW：穗重；KPS：穗粒数。下同

LR: Lodging rate; RDW: Root dry weight; RN: root number; PH: Plant height; TN: tiller number; CG: center of gravity; PW: panicle weight; KPS: kernels per spike. The same as below

不同基因型青稞材料在同一性状间表现出较大差异，相同参试材料的农艺性状在两个生态区间差异较大（附表1—2）。同一品种各茎节间的茎长、壁厚、杆强、茎重、茎粗仍存在一定差异，大部分种质基部第2至第4节茎长呈不断增加的趋势，壁厚变细变薄，茎粗呈先增后降趋势而茎秆强度则呈不断降低的趋势。相较于海北点，西宁点种质株高和重心较高，穗重较重，倒伏较轻，分蘖数、根干重、根数和穗粒数较多。

2.1.2 表型性状的基因型与环境互作效应分析 各表型性状在基因型间的差异均极显著（＜0.01）；除株高和第二节茎重指标外其余21项表型性状受环境因素影响差异极显著，株高受环境因素的影响不显著而第二节茎重受环境因素影响显著。此外，除第二节茎长外的22项表型性状的基因型与环境（G×E）之间存在极显著互作效应，而第二节茎长的基因型与环境之间存在显著互作效应（表 4）。

2.1.3 农艺性状与抗倒伏性的相关分析 相关分析的研究结果表明（表5），青稞倒伏率与第四节茎长、第三节茎长、分蘖数呈极显著正相关；与基部第2—4节的壁厚、茎粗和杆强呈极显著负相关；与各节茎重和茎秆强度、第四节壁厚、穗重、穗粒数呈极显著负相关；且与各茎节间茎秆强度相关性最高。由此表明，青稞有效分蘖数过多易引起青稞倒伏使穗粒数减少，穗重变轻；而根干重较大、茎秆较重、壁厚较厚且茎秆强度越大的种质抗倒伏性较强。

2.2 青稞抗倒伏评价体系构建及综合评价

2.2.1 抗倒伏指标的主成分分析 对倒伏密切相关的性状进行主成分分析，KMO检验结果表明该指标中的KMO值为0.784，适合用主成分分析方法求权重。主成分分析结果表明（表6），前4个主成分对应的特征值＞1且其累积贡献率为77.13%，可用4个主成分基本反映13个倒伏性状的指标信息。

表4 表型性状的基因型与环境互作效应分析

变异来源 Variance sourcesdf根数 RN根干重 RDW株高 PH分蘖数 TN重心 CG穗重 PW穗粒数 KPS FPFPFPFPFPFPFP 基因型Genotype (G)340.72 0.00**0.69 0.00**1.09 0.00**2.07 0.00**1.46 0.00**2.68 0.00**2.25 0.00** 环境Environment (E) 122.41 0.00**36.46 0.00**0.24 0.25485.01 0.00**6.67 0.00**15.19 0.00**9.06 0.00** 基因型×环境G×E3410.57 0.00**14.99 0.00**5.65 0.00**5.00 0.00**7.89 0.00**23.92 0.00**47.81 0.00**

表5 性状间相关分析

*和**分别表示在0.05和0.01的水平上差异显著

* and ** indicate significant differences at 0.05 and 0.01 levels, respectively

这4个主成分中（表7），第一主成分主要为茎秆强度因子，荷载数最大的前4个指标依次为第三节秆强、第四节秆强、第四节茎重和第二节秆强；第二主成分主要为茎重因子，荷载数依次为第三节茎重和第二节茎重；第三主成分主要为茎长和分蘖数因子，荷载数依次为有效分蘖数、第三节茎长和第二节茎长；第四主成分主要为穗部因子，荷载数依次为穗粒数和穗重。

表6 解释的总方差

EV: Eigen value; VP: variance contribution percentage; CP: Cumulative percentage

表7 成份得分矩阵

主成分分析结果表明，西宁点中值较高的前5份青稞种质依次为15（1.318）、6（1.273）、5（1.176）、25（1.172）、9（1.043）；海北点值较高的前5份青稞种质依次为18（0.952）、23（0.337）、29（0.304）、14（0.108）、5（0.088）。其中在两点间值排序前5的种质均有甘孜88140-5-6，且其在两点间均不倒伏，为优异的抗倒伏青稞种质。

2.2.2 抗倒伏评价体系的构建及综合评价 以值为因变量，表型性状值作为自变量，进行逐步回归线性分析得到回归方程Y=（-219.5+2.20 X5+99.70 X10+ 1.90 X1167.1 X15+3.2 X16+2 X17+86.5 X19+3.2 X21）×10-3。相关系数为0.987，决定系数2为0.974,表明回归方程中8个自变量可决定值总变异的97.4%。为判断值是否可正确反映青稞种质资源抗倒伏性，将方程中抗倒伏相关指标同各种质材料综合得分值进行相关性分析（表8），结果表明值同倒伏率及8个与抗倒伏相关性状均呈极显著相关，表明综合得分值可作为种质材料抗倒伏综合性状的评价指标。

表8 F值与倒伏性状间的相关分析

3 讨论

3.1 农艺性状与青稞抗倒伏间的关系

茎秆细胞壁中填充了较多的纤维素和木质素，对植株起机械支撑和保护的作用。青稞倒伏主要发生在生长发育后期，随着灌浆进程的推进，籽粒干物质积累量增加，青稞穗头重量增大而青稞茎秆中纤维素和木质素合成终止，茎秆变薄且支撑能力降低，故易倒伏。茎秆是支撑作物植株重量且被风和雨等外界环境直接作用的组织器官，其抗折力和弹性同作物的抗倒伏性密切相关。水稻茎秆的壁厚、茎秆直径、叶鞘和茎鞘影响水稻茎秆断裂强度和弹性，进而会影响其抗倒伏性[25-27]。Tian等[28]研究结果表明，谷子茎倒伏同茎秆质量和机械强度相关，而不是株高与茎基部的节间长度，并明确机械强度是影响栽培谷子抗倒伏性最重要的贡献因子。Inoue等[29]研究结果表明，茎秆抗折力、株高、茎重量、茎秆直径、茎秆强度、分蘖数和黑麦草抗倒伏性密切相关。本研究结果表明，青稞分蘖数、各茎节茎重、茎秆强度、穗重、穗粒数、根干重与青稞抗倒伏性密切相关，且在各因子中茎秆强度的相关系数最高。小麦倒伏与株高密切相关，而本研究结果表明青稞倒伏和株高相关性较低。这可能是由于相比其他作物，青稞茎秆薄而软，其茎秆强度从基部至顶部呈逐渐降低的趋势，当第三四节茎长过长，在外力作用下易引发植株倒伏。笔者所在课题已培育出多个高秆且不倒伏的青稞新品种（品系），由此表明降低株高不能提升青稞的抗倒伏特性，而提升茎秆与根系的机械支撑作用能显著提升青稞的抗倒伏特性。分蘖数增多使青稞群体密度增大，并使个体间竞争加剧，促使茎秆变细变轻，茎秆支撑能力下降，易引发植株倒伏。此外，青稞根干重越大抗倒伏能力越强，产生该现象的原因可能为根干重越大则根系越发达，使植株获取较大固持力，最终导致抗倒伏能力增强。青稞植株倒伏会降低叶片的光合作用，减少营养物质合成，引发病虫害，限制穗部的生长发育，使穗重变轻，穗粒数减少。

3.2 抗倒伏评价体系的构建

倒伏现象是由外界环境同基因型共同作用的结果，当前关于青稞倒伏的研究主要集中在田间调查，而关于青稞倒伏的因素及评价方法鲜有报道。目前关于抗倒伏评价体系方面研究主要利用通径分析等方法[30-31]，通径分析主要用于分析多个自变量和因变量间的线性关系，而不能利用因子降维的方法构建合理有效的评价体系。许凤英等[30]认为茎秆抗折力同油菜倒伏指数关系最为密切，并利用通径分析构建了抗倒伏评价体系。王莹等[32]认为根量和株高与大麦根倒伏系数的关系最密切，并利用通径分析构建大麦根倒伏的评价体系。本研究利用主成分分析方法和逐步线性回归分析构建了青稞抗倒伏评价体系，体系指标和值相关分析结果表明其具有较高的准确性，可用于初筛青稞抗倒伏核心种质。此外，青稞抗倒伏机理较为复杂，需围绕茎秆的细胞学构成和分子调控途径进行更深入的研究。

4 结论

有效分蘖数、穗重、茎长、茎重、茎秆强度适合作为青稞抗倒伏性评价指标，分析结果表明该评价体系较可靠，可用于青稞种质的抗倒伏性评价。

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Difference of Traits Relating to Lodging Resistance in Hulless Barley Genotypes

BAI YiXiong, YAO XiaoHua, YAO YouHua, WU KunLun

(Academy of Agriculture and Forestry of Qinghai University (Qinghai Academy of Agriculture and Forestry sciences)/ Qinghai Provincial Key Laboratory of Hulless Barley Genetics and Breeding/Qinghai Hulless Barley Sub-center of National Triticeae Improvement Center, Xining 810016)

【Objective】Lodging has become one of the main factors affecting the production and yield of hulless barley. Screening the traits closely related to the lodging resistance and constructing the lodging resistance evaluation system is an important theoretical basis for the breeding of hulless barley varieties. 【Method】23 agronomic traits in roots, stems, and ears related to the lodging of 35 hulless barley germplasms were analyzed by statistical method. The variance analysis was carried out to identify the differences among different traits, and correlation analysis was used to screen out the traits which closely related to the lodging resistance. The indexes were finally constructed by principal component analysis and linear stepwise regression analysis to construct a hulless barley resistance evaluation system. 【Result】 The results showed that different genotypes of barley cultivars had larger differences among the same traits, and the differences of genotypes among the phenotypic traits were extremely significant, among this, the genetic variation of lodging rate was the most abundant. The agronomic traits of the same genotypes were greatly affected between different ecoregion, and the genetic variation of the genotypes in Haibei alpine farming-pastoral ecotone was abundant. There were significant interaction effects between genotypes of various traits and environmental factors (<0.05). Correlation analysis showed that the stem strength was most closely related to the lodging resistance of the hulless barley, which was used lodging resistance index to construct the lodging resistance evaluation system. When the plant had more tiller numbers, longer third and fourth stem segments, which caused the lodging, and made the number of grains reduced, and the ear weight became lighter. When the root dry weight was heavier, the stem was heavier, the wall thickness was thicker, and the stem strength was larger, which made the plants have the stronger ability to retain and lodging resistance. 【Conclusion】Based on tiller numbers, ear weight, stem length, stem weight and stem strength, a comprehensive evaluation system for the resistance indexes of barley was constructed. The results showed that the system was reliable and could be used for the evaluation of lodging resistance of hulless barley germplasms.

hulless barley; lodging; principal component analysis; stem strength; evaluation system

10.3864/j.issn.0578-1752.2019.02.004

2018-07-16；

2018-09-18

国家现代农业产业技术体系（CAS-05）、青海省农林科学院创新基金重大专项（2017-NKY-01）、青海大学中青年科研基金（2017-QNY-2）、西藏自治区重大科技专项（XZ201801NA01-014）、青海省科技支撑项目（2015-NK-114）

白羿雄，E-mail：yixiongbai@163.com。通信作者吴昆仑，E-mail：wklqaaf@163.com

（责任编辑 杨鑫浩）