刘 辉,蔡 萍,宛 涛,伊卫东,张佳琦
(1.内蒙古农业大学草原资源与环境学院,内蒙古呼和浩特 010019; 2.锡林郭勒职业学院,内蒙古锡林浩特 026000)
传粉生物学是植物受精的必经阶段,花粉的传播从雄性结构传送到雌性结构表面需经过一定的空间且需借助一定的载体,在花粉运动过程中很大程度上受温度、湿度的高低,风速的强弱等气象因素影响其传粉的距离和方向〔1〕,对风媒植物而言,由于其种子散播的距离和数量有限,因此花粉传播是风媒植物种群间进行基因交流的主要形式,其传播的方式和距离限定了植物个体间的基因流和群体的交配方式,从而对种群的遗传和变异产生重要影响〔2-3〕。为了揭示乌丹蒿传粉生物学特性及气象因素对传粉的影响,本文从气温、相对湿度、风速对乌丹蒿花粉水平与垂直方向传粉的影响进行了研究,以确定其传粉规律及特性,为后期乌丹蒿的相关研究工作提供一定的理论依据。通过相关渠道查询,进行气温、相对湿度、风速对乌丹蒿传粉特性影响的研究为首次报道。
实验观测地点设在科尔沁沙地西部的赤峰市翁牛特旗乌丹镇东部的响水,海拔612m,东经119°16',北纬43°01',年降水量340.5mm,雨季多集中于6-8月,7月份的降水量最高。年均温6.7℃,极端最高温度40.5℃,极端最低温度-27.4℃,7月平均温度为22.8℃,年日照时数2935.5h,≥10℃积温3009.82℃,年内降水分布不均匀,夏季降水占全年降水量的68%左右。实验观测地为流动-半流动及固定沙丘。
通过观察发现,乌丹蒿于2017年6月18日进入开花期。在当年的6月24日进入开花盛期,故于2018年6月24日进行24h的花粉传播实验周期的观察与研究。为了避免乌丹蒿的花粉在传播过程中受到其它植物的花粉的影响,实验样地选在气流较为通畅,1000m2范围内无高大乔木区域。
以样本植丛为中心,水平方向东、南、西、北4个方位采集不同垂直高度的花粉粒。在整个样地布置3台相同的采样器,以此来达到3次重复的目的。
实验周期为24h。其间每2h更换1次载玻片,实现间隔取样;与此同时,每间隔1h即采用NK-4500型便携式气象站记录当时的气象状况,其中包括气温、相对湿度、风力、风向等气象指标。将更换后的载玻片收入载玻片盒中,经严格密封后带回实验室。将载玻片置于显微镜下检测并统计采集到的乌丹蒿花粉粒数量。每片载玻片随机选取5个视野进行观察统计,求其平均值〔4-6〕。数据处理采用excel表以及采用SPSS进行相关性分析和pearson显著性分析。
由图1可知,实验当天从00∶00时-08∶00时气温基本保持不变,8∶00时以后气温逐渐上升,12∶00时气温最高,为29.91℃,随后气温逐渐下降。相对湿度从00∶00时-6∶00时逐渐升高,6∶00时相对湿度达到最高,为89%;18∶00时相对湿度最低,为35%。而风速在白天和夜间变化不是非常明显;风速24h内波动的范围在0.4-2.81m/s之间。
图1 盛花期24h内气温、相对湿度和风速的变化Fig.1 Changes in temperature, relative humidity and wind speed during 24 hours of flowering period
水平方向上的花粉粒整体表现为先升高后降低的变化趋势,在12∶00时,东、南、西、北4个方向散落的花粉粒较其他时间段最多,分别为165、182、166和117粒,在南水平方位搜集的花粉粒最多,北水平方位搜集的花粉粒最少。与其相对应的时间点相对其他时间温度最高且风速最大。其传播趋势详见图3所示。
图2 盛花期24h内水平方向花粉数量Fig.2 pollen quantity in the horizontal direction during full bloom of 24 hours
在垂直方向上,花粉粒数量在不同方位的情况下呈现一定的规律性。整体表现为随时间的递增和温度的升高传播的花粉粒数量逐渐增多,在12∶00时达到最高,分别为32、44、22和4粒,在南垂直方位搜集的花粉粒数显著多于东垂直、西垂直和北垂直3个方位的花粉量,在北垂直方位接收的花粉量最少。其传播趋势详见图4所示。
图3 盛花期24h内垂直方向花粉数量Fig.3 pollen quantity in the vertical direction during full bloom of 24 hours
盛花期在水平方向上整个24h内接收到的花粉量大小顺序为东>南>西>北,垂直方向搜集花粉量的顺序为南>东>西>北;盛花期搜集的总花粉数表现为:东水平方向和垂直方向收集的花粉量占花粉总量的29.55%,南水平方向和垂直方向收集的花粉量占花粉总量的27.22%,西水平方向和垂直方向花粉量占花粉总量的23.91%,北水平方向和垂直方向花粉量占花粉总量的19.31%。
图4 盛花期水平方向和垂直方向花粉总量Fig.4 Total amount of pollen in the horizontal direction and vertical direction during full bloom
由相关性分析表(表1)可以看出:气温与相对湿度成极显著负相关关系(P<0.01),和垂直方向花粉量显著正相关(P<0.05),与风速、水平方向花粉量和花粉总量之间正相关;相对湿度和各指标之间呈负相关关系,差异不显著;风速与水平方向花粉量、花粉总量之间均表现为极显著正相关关系(P<0.01),与垂直方向花粉量呈正相关关系;水平方向和垂直方向花粉量、花粉总量之间及垂直方向花粉量和花粉总量之间均呈极显著正相关关系(P<0.01)。
表1 气象因素与花粉量之间的相关性分析Table 1 Correlation analysis between meteorological factors and pollen amount
注:**表示在0.05水平下差异显著,*表示0.01水平下差异显著
Note:**indicate there was significantly difference at 0.05 level,*indicated at 0.01 level.
空气花粉的浓度与温度呈抛物线的关系〔7-8〕,乌丹蒿花粉粒24h内,在12∶00时至14∶00时,水平及垂直方向上的传播花粉粒数量最多,项小燕在研究濒危植物五针松花粉传播规律时也发现日传粉最大值出现在10∶00时至14∶00时之间〔9〕,24h内植物花粉在水平方向和垂直方向的传播主要受温度和风速的影响,温度最高时,相对湿度最低,温度越高,风速越大,花粉传播数量越多〔10〕,进一步说明温度是促进花药开裂和花粉传播的重要因素,出现这种想象的主要原因是因为气温的高低是决定植物物候期临界日期的主要因素,当温度超过物候期临界日期的临界值时,植物的发芽、开花、散粉等生理现象才会形成〔11-13〕,许多研究从不同方面分析了温度与植物物候期的关系〔14〕,如张福春等研究结果发现,气温超过某一临界值后植物开始展叶、开花,结实,气温下降到一定界限以后,植物才开始枯黄、落叶〔15〕。
乌丹蒿传粉在13∶00时捕获的花粉粒数量达到1d中的最大值。已有研究者李劲松、魏建苏等研究发现非生物传粉的花粉流散布特点呈单峰曲线状态〔16-17〕。如宛涛、石晓俊〔18-19〕等人对冷蒿花粉的传播规律进行研究发现冷篙花粉在空气中的散布规律具有一定的爆发性和单峰性。说明实验当天温度的变化与花粉传播的规律变化趋势相一致,都是随着温度的增加,捕获花粉的数量也相应的增加。在盛花期24h内存在随着温度的变化在不同时间内,花粉器捕获花粉的数量存在较大的差异,且在24h内温度最高时捕获的数量最多的特点,这主要是由于除了温度主要影响花粉的花药开裂和闭合以外,载玻片上捕捉的花粉粒和在空气中滞留的花粉粒在传播过程中会受到相对湿度、风速和风向等气象因素的影响,故其在不同的时间内捕获的数量存在较大差异。
在24h内乌丹蒿传粉效率与气温、风速等气象因素呈正相关;与相对湿度呈负相关。李英等对石家庄市的空气花粉研究中发现多数乔木花粉与风速呈显著正相关,在一定范围内,风速的增加有助于花粉在空气中的传播,而当风速过大时,花粉浓度反而减少〔20〕;表明风速的强弱对花粉散播距离和方向及其传播规律的形成也具有重要的影响,盛花期水平方向和垂直方向花粉量、花粉总量之间及垂直方向花粉量和花粉总量之间均呈极显著正相关关系说明除了气象因素影响花粉传播以外,花粉在不同时间点和不同方向上传播具有一致性的特点。