不同经营模式对蒙古栎次生林叶功能性状和土壤理化性质的影响

陈超凡,覃 林,段艺璇,何亚婷,王 鹏,冯琦雅,王雅菲,何友均,*

1 广西大学林学院,南宁 530004 2 中国林业科学研究院林业科技信息研究所,北京 100091

植物功能性状指一系列可以测量的、与植物的生长、繁殖和死亡等生命过程紧密关联的核心属性,包括所有形态学、生理学、物候学上小到细胞大到植物个体水平的可测量的性状[1- 2]。植物功能性状作为连接植物与环境的桥梁,近年来已成为生态学和全球变化研究的热点[3],它不仅能反映植物在获取、利用和保存资源方面的能力,还能将环境、植物个体和生态系统结构、过程与功能紧密地联系起来[4-5],植物通过改变高度、叶面积等功能性状来适应外界环境条件的改变,这种改变也体现了生态系统功能的变化[6-7]。叶功能性状是植物功能性状的重要组成部分,与植物的生长对策、植株生物量及植物利用资源的关系最为密切[8],能够反映植物对外部环境的适应机制。叶片是植物进行光合作用的主要器官,是初级生产者将自然界中的能量进行转换利用的纽带[9],叶片容易受到外界环境的影响,对环境变化最敏感、可塑性最大,不同的环境条件下植物的基本功能可以通过叶片的功能性状体现出来,因此,植物叶片的功能性状能够为植物生长和适应环境的能力提供重要信息[10-11]。剖析各因素对植物性状变异的相对影响,对于揭示植物对环境变化的响应和适应规律至关重要。相关学者对植物功能性状同环境之间的关系已进行大量的研究[12- 15],且大多集中在气候[16]、地形地貌[17]等自然环境因子,以及放牧活动[18]、火因子[19]、植物入侵[20]等人为干扰因子,土壤因子与植物功能性状关系方面的研究相对较少且结论各异。土壤被认为是群落植物功能性状的主导者,但起决定作用的因素在不同的研究中有不一样的结果,丁佳等[21]报道土壤含水量和全氮含量是影响亚热带常绿阔叶林植物功能性状变异的主要因素,而卜文圣等[22]指出土壤有机质含量和总磷含量是影响热带雨林老龄林中植物功能性状变异的主要因素；同时,土壤养分可引发多个独立功能性状的协调反应[23],Jager等[24]研究表明比叶面积、叶氮含量、叶磷含量与土壤因子间呈正相关关系,而叶片厚度、叶干物质含量与土壤因子间呈负相关关系；而且,土壤养分的高低对其与植物功能性状的关系起着一定的调控作用[25]。群落内植物功能性状之间的相关性也是普遍存在的,相关学者已经对群落间、群落内物种间、同一物种的不同个体间以及个体内不同部位间的功能性状等方面做了大量研究。土壤因子与植物功能性状间存在十分复杂的关系,且各性状间的联系随着土壤与干扰的变化而变化,植物常通过不同的策略来适应不同的环境[26],性状组合的权衡可能是土壤因子对植物群落构建的重要机制之一,进而影响着生态系统的功能与过程[27]。

我国大部分天然次生林仍存在着森林质量低下、中幼龄比重较大、结构不完整等问题,难以充分发挥森林的各种生态效益功能。处于中高纬度的东北林区是我国的主要林区之一,其林地面积约占全国林地总面积的31.4%,在我国碳汇管理和生态环境建设中起着举足轻重的作用[28]。蒙古栎(Quercusmongolica),又称蒙古柞、柞树,属于壳斗科,栎属阔叶乔木,主要分布于我国华北和东北地区,人类不同程度的干扰和干扰后恢复时间的差异,使得蒙古栎次生林在东北呈现出分布地域广和林分更新特点不同的特点[29]。不同经营模式的干扰不仅使蒙古栎天然次生林群林发生变化,还能使其土壤环境发生变化,进而重塑了林分与环境之间的的关系。因此,有必要对不同经营模式下的蒙古栎天然次生林的植物功能性状及其与土壤因子的关系进行研究,以探讨不同经营模式对蒙古栎天然次生林群落的影响。本研究以黑龙江省哈尔滨市丹青河实验林场目标树经营模式、综合抚育模式、无干扰模式下的蒙古栎天然次生林为研究对象,通过测定乔木树种单叶面积、叶氮含量、叶磷含量及叶有机碳含量4项叶功能性状,研究不同经营模式对蒙古栎天然次生林群落功能性状的影响,并分析植物功能性状间的关系及其与土壤理化性质间的关系,对于理解植物对环境的适应机制以及植物群落的构建具有重要意义。

1 研究区域和研究方法

1.1 研究地概况

研究地区位于黑龙江省哈尔滨市林业局下属的丹青河实验林场,地处小兴安岭南坡,地理坐标为46°31′39″—46°39′29″N,129°11′25″—129°25′52″E。该地区属中温带大陆性季风气候,年平均气温2℃,最高气温31℃,最低气温-35℃；年降雨量约600 mm,且多集中在7—8月,年蒸发量1250 mm；无霜期约120 d,年日照时数为2200 h。土壤主要为暗棕壤及沼泽土。该地区植被属于小兴安岭植物区系,原生植被是以红松(Pinuskoraiensis)为主的针阔混交林,受人为活动影响,原始林已衍生为次生林,现实森林植被是以红松为主的针叶混交林和以蒙古栎(Quercusmongolica)、黑桦(Betuladahurica)、白桦(Betulaplatyphylla)为主的阔叶次生林,其中主要植被有臭冷杉(Abiesnephrolepis)、紫椴(Tiliaamurensis)、糠椴(Tiliamandshurica)、黄檗(Phellodendronamurense)、色木槭(Acermono)、山杨(Populusdavidiana)和黄榆(Ulumsmacrocarpa)等乔木,茶条槭(Acertataricumsubsp.ginnala)、大叶小檗(Berberisferdinandi-coburgii)、朝鲜荚蒾(Viburnumkoreanum)、胡枝子(Lespedezabicolor)、暖木条荚蒾(Viburnumburejaeticum)、辽东楤木(Araliaelata)、小叶鼠李(Rhamnusparvifolia)、卫矛(Euonymusalatus)、长白忍冬(Loniceraruprechtiana)、毛榛(Corylusmandshurica)、暴马丁香(Syringareticulatasubsp.amurensis)、鸡树条荚蒾(Viburnumopulusvar.calvescens)、刺五加(Eleutherococcussenticosus)、东北山梅花(Philadelphusschrenkii)等灌木,薹草属(CarexLinn.)、二叶舞鹤草(Maianthemumbifolium)、垂梗繁缕(Stellariaradians)、黄连花(Lysimachiadavurica)、猴腿蹄盖蕨(Athyriumbrevifrons)、宽叶山蒿(Artemisiastolonifera)、小叶芹(Aegopodiumalpestre)、毛蕊老鹳草(Geraniumplatyanthum)、透镜冷水花(Pileapumila)、褐毛铁线莲(Clematisfusca)、两型豆(Amphicarpaeaedgeworthii)、紫斑风铃草(Campanulapunctata)、透骨草(Phrymaleptostachya)等草本植物。

为了改善蒙古栎天然次生林群落结构,提高生态系统服务功能,林场从1999年开始对起始条件一致的蒙古栎天然次生林(林分年龄约为63a,密度约为850株/hm2)开展了不同经营模式的对比试验,不同模式采取的经营措施如下：

(1)目标树经营模式(MSR1)：以近自然经营理念为指导,以培育多功能森林和高价值用材为经营目标,人工选取生长快、质量好的林木作为经营对象,砍伐干扰树,及时清除林下灌草,人工辅助林下乔木树种更新并因地制宜地栽植乡土树种,坚持天然更新为主、人工更新为辅的原则。主要经营措施为：1999年,进行强度为45%的透光伐,林分密度(位于林冠层优势植株的密度,其胸径通常在20 cm以上,不包括林下植株)约为468株/hm2；2004年,进行强度约为40%的疏伐,林分密度约为280株/hm2；2010年,林分胸径生长量有所下降、目标树受到影响,进行强度约为70%的生长伐,林分密度约为84株/hm2。抚育采伐过程中,均对影响目标树更新的林下树种、灌草进行折灌清理,并相应地补植一些以红松为主的乡土树种。

(2)综合抚育模式(MSR2)：以景观生态学、生态系统管理等理论为指导,以恢复和保持森林生态系统的健康状态、改善生态系统结构、提升生态系统功能、生产木材等为目标,人工促进天然更新,形成稳定的生态系统。主要经营措施为：1999年,进行强度为45%的透光伐,林分密度约为468株/hm2；2004年,进行强度为40%的疏伐,林分密度为约280株/hm2。每次抚育作业,尽量保留原有的灌木和草本,保护林下更新的乔木树种,尽量减少对土壤生态系统的扰动。

(3)无干扰模式(MSR3)：以自然更新为主,是一种利用自然力恢复,防止外界干扰的模式。

3种经营模式下蒙古栎天然次生林的具体概况如表1。

表1 3种经营模式下蒙古栎天然次生林概况

MSR1,目标树经营模式的蒙古栎天然次生林 natural secondaryQuercusmongolicaforest under target tree management model；MSR2,综合抚育模式下的蒙古栎天然次生林 natural secondaryQuercusmongolicaforest under ecosystem management model；MSR3,无干扰模式下的蒙古栎天然次生林 natural secondaryQuercusmongolicaforest under no interference；蒙,蒙古栎Quercusmongolica；黑,黑桦Betuladahurica；紫,紫椴Tiliaamurensis；黄,黄榆Ulumsmacrocarpa；红,红松Pinuskoraiensis；云,红皮云杉Piceakoraiensis

1.2 野外调查和样品采集

野外调查于2016年8—9月进行。采用样方调查法,对目标树经营模式下的蒙古栎天然次生林(MSR1)、综合抚育模式下的蒙古栎天然次生林(MSR2)和无干扰模式下的蒙古栎天然次生林(MSR3)等3种林型进行样方调查。采取典型抽样和随机布设样地相结合的方法,对3种林型分别设置20个20 m×20 m样地,进行基本的群落学特征调查,包括物种组成和垂直结构等。然后根据调查结果,对每个样地内胸径在1 cm以上的乔木随机选取3个植株进行每木检尺,记录树高、胸径、枝下高和冠幅。从树冠四周及顶端共5个方向依次选取生长良好的枝条,用高枝剪剪下,将所有采集枝上的叶片摘下,将叶片置于两片湿润的滤纸之间,放入自封袋内,带回实验室用于测定叶片的功能性状,包括单叶面积(ILA, cm2)、叶氮含量(LNC, mg/g)、叶磷含量(LPC, mg/g)、叶有机碳含量(LCC,%)等4项指标,总计测定了60个样地累计出现的25个物种1125个植物个体。

土壤取样：使用土钻钻取,每个样地使用梅花五点法取5个直径为4 cm,长度为20 cm的土样。同时在样地中心位置取环刀土样,测定土壤含水率(SMC,%)和土壤容重(SBD, g/cm3)；土样自然风干后,进行化学性质测定,包括pH值(pH)、全氮(STN, g/kg)、铵态氮(SAN, mg/kg)、硝态氮(SNN, mg/kg)、全磷(STP, g/kg)、速效磷(SAP, mg/kg)、全钾(STK, g/kg)、速效钾(SAK, mg/kg)、有机碳(SOC,%)。

1.3 相关指标的测定方法

1.3.1 叶面积的测定方法

每个自封袋中随机挑选20片成熟叶片,用叶面积扫描仪(LI-COR 3100C, LI-COR, Lincoln, USA)测量20片叶片的总面积,后用总面积除以叶片数目得到该个体的叶面积。

1.3.2 叶片氮、磷、碳含量的测定

叶片全氮含量采用凯氏定氮法进行测定；叶片全磷含量采用钼锑抗比色法进行测定；叶片有机碳含量采用TOC测定仪(德国Analytik Jena型号：Multi N/C 2100 s)进行测定。

1.3.3 土壤理化性质的测定

土壤的含水率、容重采用环刀法测定；土壤pH值采用电位法测定；全氮和全磷采用元素分析仪测定；铵态氮采用扩散法测定；硝态氮采用酚二磺酸比色法测定；速效磷采用钼锑抗显色法测定；全钾和速效钾采用火焰光度计法测定；有机碳采用TOC测定仪进行测定[30]。

1.4 数据分析

各林分的功能性状用物种的群落加权平均值(CWM)来表示[31],具体计算公式如下：

(1)

式中,Traitagg为功能性状群落权重均值,即群落水平上的功能性状值；n为林分内物种的个数；pi为物种i的重要值,根据宋永昌[32]的方法进行计算；Traiti为物种i的功能性状值。

对不同林分的植物功能性状及森林土壤理化性质进行单因素方差分析及多重比较(Duncan法)；对功能性状指标进行Pearson相关分析；以每个功能性状为因变量,各土壤理化性质为自变量进行多元逐步回归分析,并对各土壤理化性质进行通径分析。所有的统计分析均使用SPSS 21.0完成。

2 结果与分析

2.1 不同经营模式对蒙古栎天然次生林土壤理化性质的影响

由图1可知,不同经营模式下的蒙古栎天然次生林的土壤容重、含水率、pH、全氮、铵态氮、硝态氮、全磷、速效磷相差不大(P>0.05),土壤含水率表现为MSR2>MSR1>MSR3；土壤容重、全氮、铵态氮则有MSR1>MSR3>MSR2；土壤pH值则表现为MSR2>MSR3>MSR1；土壤硝态氮含量有MSR3>MSR2>MSR1；土壤全磷、速效磷含量有MSR1>MSR2>MSR3。MSR2的土壤全钾、速效钾含量极显著高于MSR1和MSR3(P<0.01),而MSR1、MSR3间的全钾、速效钾含量差异不明显(P>0.05)。MSR3的土壤有机碳含量显著大于MSR1(0.010.05)；而MSR1、MSR2间的土壤有机碳含量相差不大(P>0.05)。

2.2 不同经营模式对蒙古栎天然次生林功能性状的影响

由图2所示,不同经营模式下的蒙古栎天然次生林的单叶面积差异明显,MSR1的单叶面积极显著大于MSR2和MSR3(P<0.01)；不同经营模式下蒙古栎天然次生林的叶氮含量相差较大(P<0.01),表现为MSR3>MSR2>MSR1；不同经营模式下蒙古栎天然次生林的叶磷含量差异较小(P>0.05),MSR1的叶磷含量略大于其他两种经营模式；MSR1的叶有机碳含量极显著小于MSR2和MSR3(P<0.01),而MSR2与MSR3间的叶有机碳含量相差不大。

2.3 不同经营模式下蒙古栎天然次生林功能性状的相关性分析

由表2可知,单叶面积分别与叶氮含量、叶有机碳含量间存在负向相关关系,相关关系均达到极显著水平(P<0.01)；叶氮含量与叶有机碳含量间存在极显著正向相关关系(P<0.01)。

表2 不同经营模式下蒙古栎天然次生林功能性状的相关系数

ILA,单叶面积irdividual leaf area；LNC,叶氮含量leaf nitrogen content,LPC,叶磷含量leaf phosphorus content,LCC,叶有机碳含量leaf organic carbon content;**表示极显著相关(P<0.01)

图1 不同经营模式对蒙古栎天然次生林土壤理化性质的影响
Fig.1 Effects of different management modes on the soil physical and chemical properties of natural secondaryQuercusmongolicaforest
MSR1,目标树经营模式的蒙古栎天然次生林 natural secondaryQuercusmongolicaforest under target tree management model；MSR2,综合抚育模式下的蒙古栎天然次生林 natural secondaryQuercusmongolicaforest under ecosystem management model；MSR3,无干扰模式下的蒙古栎天然次生林 natural secondaryQuercusmongolicaforest under no interference。不同大写字母表示不同经营模式间差异极显著(P<0.01),不同小写字母表示不同经营模式下差异显著(P<0.05)。图中数据为平均值±标准差(n=20)

图2 不同经营模式对蒙古栎天然次生林功能性状的影响Fig.2 Effects of different management modes on functional traits of natural secondary Quercus mongolica forest

2.3 不同经营模式下蒙古栎天然次生林功能性状与土壤理化性质的关系

2.3.1 单叶面积与土壤理化性质的关系

为了研究不同经营模式下蒙古栎天然次生林功能性状与土壤理化性质的关系,以各功能性状为因变量,土壤理化性质等11个指标为自变量进行多元逐步回归分析。单叶面积受土壤速效钾、有机碳含量的影响,最优线性回归方程为：ILA=346.402-4.618 SAK-5.524 SOC(R=0.873,P=0.014)。

表3 单叶面积与土壤理化性质间的简单相关系数分解

SAK,速效钾 Available K；SOC,有机碳 Organic carbon

2.3.2 单氮含量与土壤理化性质的关系

叶氮含量受土壤有机碳的影响,最优线性回归方程为：LNC=-18.478+1.715 SOC(R=0.818,P=0.007)。土壤有机碳的通径分析决策系数为0.669(表4),说明土壤有机碳对叶氮含量起到了增进作用。

2.3.3 叶磷含量与土壤理化性质的关系

叶磷含量受土壤pH、有机碳含量影响,最优线性回归方程为：LPC=-5.505+2.045 pH-0.116 SOC(R=0.856,P=0.019)。表5所示,土壤pH、有机碳的通径分析决策系数分别为-1.191、-1.104,说明土壤pH、有机碳对叶磷含量均起到了抑制作用,且土壤pH对叶磷含量的影响较土壤有机碳大,土壤pH通过有机碳所产生的间接作用为增进作用,而有机碳通过pH所产生的间接作用为抑制作用,且前者小于后者。

表4 叶氮含量与土壤理化性质间的简单相关系数分解

SOC,有机碳 organic carbon

表5 叶磷含量与土壤理化性质间的简单相关系数分解

SOC,有机碳 organic carbon

2.3.4 叶有机碳含量与土壤理化性质的关系

叶有机碳含量受土壤含水率、有机碳含量的影响,最优线性回归方程为：LCC=2.564+0.591 SMC+0.741 SOC(R=0.814,P=0.038)。土壤含水率、有机碳的通径分析决策系数分别为-0.365、-0.366(表6),说明土壤含水率对叶有机碳含量起抑制作用,土壤有机碳对叶有机碳含量起增进作用,且土壤含水率对叶有机碳含量的影响略小于土壤有机碳,土壤含水率通过土壤有机碳所产生的间接作用、土壤有机碳通过土壤含水率所产生的间接作用均为抑制作用,且前者小于后者。

表6 叶有机碳含量与土壤理化性质间的简单相关系数分解

3 讨论

3.1 不同经营模式对蒙古栎天然次生林土壤理化性质的影响

植物和土壤二者互为环境因子,植物群落的演替过程也是植物、气候和土壤相互影响、相互作用的过程[34]。林地土壤在生态系统中水分平衡、凋落物分解和营养物质循环中扮演着重要的角色[35],随着经营措施的实施,植物组成和覆盖以及凋落物的性质和量均会发生改变,诸多生态过程的变化会对土壤生态系统造成一定影响[36-37]。图2所示不同经营模式下的蒙古栎天然次生林的土壤含水率、容重、pH、全氮、铵态氮、硝态氮、全磷、速效磷相差不大,说明目标树经营模式和综合抚育模式虽然对蒙古栎次生林进行了中、低强度的人为干扰,但两种经营模式下均未造成林地土壤养分的损失,这可能是由于这两种经营模式虽进行了疏伐,但采伐后的剩余物及时归还土壤,林分在抚育后恢复良好,并未对林地土壤理化性质造成不良影响,而且目标树经营模式在疏伐和灌草清理后,在目标树竞争压力的情况下适当补植红松,促进目标树生长的同时优化了树种结构,加快了自然演替的速度。土壤碳库是陆地生态系统中最大且最活跃的碳库之一,在全球碳循环中发挥着重要作用,土壤有机碳的吸存和动态变化与人类经营活动密切相关[38],由于土壤有机碳的吸存和动态变化是一定时间积累的结果,无干扰模式下的蒙古栎天然次生林几乎没有受到外界干扰,所以其有机碳及土壤硝态氮含量显著高于目标树经营模式和综合抚育模式,这与马少杰等[39]研究也发现封山育林可以显著增加水解氮、有机碳含量的研究结果相一致。

3.2 不同经营模式对蒙古栎天然次生林群落功能性状的影响

单叶面积能间接反映叶片的大小,对叶片能量和水分平衡有重要意义[40]。植物器官中的碳、氮、磷含量是植物的主要功能性状,能反应植物的代谢能力及养分利用效率,在生态系统功能和动态中起着关键作用[41-43]。有研究表明,气候、地形地貌等自然因子及火烧等人为干扰因子对植物群落功能性状均有不同程度的影响,本试验中不同经营模式下蒙古栎天然次生林的功能性状差异明显,目标树经营模式下的蒙古栎天然次生林的单叶面积极显著大于其他两种经营模式(P<0.01),其叶氮含量和叶有机碳含量却极显著小于其他两种经营模式(P<0.01)(图2),这可能是因为目标树经营提高了目的树种的优势地位,减小了目标树的竞争压力,促进其生长,同时适当补植红松,改善了群落和林冠结构,为群落中林木的生长提供了更多的光照和养分等资源,所以目标树经营模式下具有较大的单叶面积,其叶片能量及水分平衡能力较好；但其叶氮、有机碳含量较低,代谢能力及养分利用效率相对较差,组织构建成本较低,这可能与目标树经营模式采取清林和林下折灌措施对植被造成一定负面影响有关。Chen等[44]和Pan等[45]研究指出植物叶氮含量的自我调控系数比叶磷含量高,叶氮含量表现出较强的化学内稳态,这与本试验得出的不同经营模式下蒙古栎天然次生林的叶氮含量间差异较明显(P<0.01)、叶磷含量间相差不大(P>0.05)的结论不一致,这可能是由于植物对环境有其独特的响应机制,不同植物间植物功能性状在不同条件下的表现存在着一定的差异；本试验中单叶面积分别与叶氮含量、叶有机碳含量间存在极显著负向相关关系(P<0.01),叶氮含量与叶有机碳含量间存在极显著正向相关关系(P<0.01),3种经营模式下的蒙古栎天然次生林群落通过功能性状的耦合协调或组合来适应环境[46],有研究指出栎类树种的经营周期在200年以上[47],而本试验中目标树经营模式仅在17年内就进行了3次平均强度在40%—50%的疏伐,对长周期树种来说,采伐强度及采伐频率可能过大,森林的演替是一个长期过程,植物对环境变化的适应也是一个漫长的过程,因此,有必要对不同经营模式下的蒙古栎次生林叶功能性状进行长期监测,并对其叶功能性状间的关系进行更深一步研究。

3.3 叶功能性状对土壤理化性质的响应

植物生长发育受自身生理特性和环境梯度的双重影响,群落中的植物和环境间存在一定的相互关系[48-50],植物通过环境的筛选作用塑造其性状,对环境做出一定的适应策略。植物功能性状能够客观地反映植物对土壤等外部环境的响应与适应[51],尤其对土壤氮、磷、钾的变化具有显著的响应[52]。植株与土壤之间存在着极强的物质转化和互作关系[21,53],植物枯落物在微生物作用下释放养分,回归土壤,同时植物根系也会对土壤理化性质产生影响；土壤则为植物生长提供有机质,其理化性质又直接影响植物性状[54-55]。本试验中,土壤速效钾对单叶面积起增进作用,可能是由于有效钾是土壤中最重要的一种活性钾的形态,能被植物直接吸收利用,同时钾是植物体内许多酶的活化剂,植物从土壤中吸收的钾可以促进植物的光合作用和蛋白质的合成,从而可以提高植物的叶面积；土壤有机碳对单叶面积、叶氮含量、叶有机碳含量起增进作用,这可能是由于土壤中的有机碳含量高,则有利于植物获取更多的碳资源,使其叶面积和叶有机碳含量增大,随着光捕获面积加大,光合能力增强,从而促进了其对氮等元素的吸收[36]；土壤pH对叶磷含量起抑制作用,土壤含水率对叶有机碳含量起抑制作用,这可能是土壤中磷的存在形态受pH的影响较大,而且森林土壤含水率与枯落物的分解关系密切的缘故[56]。Orwin等[57]报道植物功能性状与土壤碳循环密切相关,土壤有机碳循环受非生物环境的形成过程、植物的根系和根际微生物侵入、植被凋落物及火烧残留物的输入、微生物代谢物的吸收和释放等多个生态过程的影响[58],本试验中,土壤有机碳对单叶面积、叶氮含量、叶磷含量、叶有机碳含量均有显著影响,说明林地土壤有机碳循环受到了不同经营模式的影响,且引起植物功能性状的变异。

此外,所选样地还存在着坡度上的差异,目标树经营模式和综合抚育模式样地坡度为6°,无干扰模式样地坡度为15°,坡度对土壤理化性质存在着一定的影响,也可能会对植物叶功能性状产生影响,是否应考虑坡度问题,仍需进一步探索。植物功能性状指标较多,本研究仅从叶片功能性状对不同经营模式下蒙古栎天然次生林的响应做了研究,而且群落演替过程中,植物功能性状对土壤理化性质的响应是一个长期的过程,因此,未来需要加强对土壤理化性质动态和多个植物性状指标变化的长期监测,只有这样,才可能更好的阐明不同经营模式下蒙古栎天然次生林植物功能性状与土壤理化性质之间的关系,从而为优化天然次生林经营提供支撑。

4 结论

1)除土壤有机碳外,不同经营模式下的蒙古栎天然次生林的土壤理化性质相差不大,自我恢复能力较强,在采取不同程度的抚育后均未造成林地土壤养分的损失。

2)不同经营模式下的蒙古栎天然次生林的功能性状差异明显,目标树经营模式的单叶面积极显著大于综合抚育模式和无干扰模式,而叶氮、有机碳含量较其他两种经营模式低,单叶面积与叶氮含量、叶有机碳含量间极显著负相关。

3)土壤有机碳对单叶面积、叶氮含量、叶磷含量、叶有机碳含量均有显著影响,土壤有机碳是影响不同经营模式下蒙古栎天然次生林叶功能性状变异的主要因素,蒙古栎天然次生林群落通过功能性状的耦合协调或组合来适应环境,植物功能性状对土壤理化性质的响应是一个长期的过程,仍需加强长期监测和更多研究。

致谢：野外工作得到了丹青河实验林场的帮助,广西大学研究生郑威、彭雯、郝中明参加了野外调查、土壤取样和部分样品的测定工作,特此致谢。