肉牛育种目标的经济导向

朱 玲，王 琳，沈丹薇

(1.宁波财经学院，浙江宁波 315175；2.宁波市海曙区农业农村局，浙江宁波 315175；3.浦发银行海宁支行，浙江嘉兴 314400)

人们似乎普遍认为，确定育种目标，并在此基础上制定选择标准应该是发展结构化育种计划的首要步骤。利润最大化可能是最简单，也是最重要的育种目标。因此，任何选择方案的主要目的都应该是改善具有经济重要性的性状。这就需要对所选性状进行准确的鉴定和遗传参数评估。同时，肉牛实际生产过程中育种目标还应考虑投入/成本以及产出/收入。所有家畜的育种已经从纯种外观定向转向性能定向（纯种或杂交）。然而，从面向业绩到面向经济的转变还不完善。将育种目标以一种合理的经济基础上的数字形式表达出来，是将动物育种的现代发展融入更有目的的工业规划的关键（曹洪战等，2007）。

在生产实践中，一些生长特性会影响动物的经济价值，尽管其影响程度各不相同。利用Fisher"s函数可以将多个特征的信息组合成一个指标，在一组动物中同时选择若干性状所获得的遗传经济性状存在差异，总的养殖价值与选择指数和遗传变异性之间存在相关性（贾先波等，2011）。我国肉牛育种体系及测定工作已开展多年，但畜牧业的育种目标和多性状选择经济指标的进展还未跟上。然而，在过去的几十年里，许多国外科学家研究了育种理论，并将其应用于肉牛养殖。因此，本文综述了肉牛养殖目标的发展和经济价值导向。

1 经济指标选择

当肉牛的性状选择被应用于提高动物经济价值时，它通常同时应用于几个性状，当这些性状在可变性、遗传力、经济重要性、表型和基因型之间的相关性等方面存在差异时，指标选择比独立筛选或序列选择更有效（Hazel等，1994）。采用指标选择法，对所有组成性状同时进行选择，根据各性状的经济相对重要性、遗传力及各性状间的遗传表型相关性，对各性状给予适当的权重（王立国等，2006）。因此，同时选择若干性状，其目的是为了使遗传朝着既定的经济目标取得最大进展，或提高动物的经济净价值、经济效益或总的养殖价值。总养殖价值是一个基本概念，即育种目标，在畜牧业中很少得到充分实现。育种工作者正在向育种目标发展，是所有待改良性状的经济权重和遗传信息的特殊组合（Bourdon，1997）。由于育种目标的改变需要时间，这些目标应该根据未来的市场价值而不是历史数据来定义。当育种目标经济效益提高到最大时，可以适当称之为经济选择指数，如果经济重要性性状的经济价值是性状价值的线性函数，则最优选择指标可由遗传和表型方差矩阵的简单函数和经济权重得出（St-Onge等，2002）。

Howarth（1998）开发的一个有用的方法，将选择指数分为两步单独应用。第一步是通过多性状分析，对总育种价值定义中包含的每个性状进行个体育种价值的估计。第二步是运用相对经济权重。这种分布应用有两个重要优点，首先，它允许使用最复杂和精确的线性无偏预测模型来估计每个索引特征个体育种值，包括调整大量不同的信息，然后允许经济权重随不同的选择目标，取决于如何使用不同品种的繁育系统或特定的生产和销售系统，无需重新计算育种值。育种目标的性状与选择标准应明确区分，在育种目标中出现的性状应是那些在经济上重要的性状，因此，与生产情况的成本和回报直接相关（卢增文和何纯友，2003）。相比之下，选择标准是用来估计动物育种价值的特征，如精瘦率可能是育种目标，超声测量背膘脂肪厚度可能是选择标准（刘澳星等，2014）。对商业化奶牛养殖户来说，最大的经济价值是断奶率（母系和生殖特征）和断奶重量（断奶前的生长）的增加。另一方面，养殖户对断奶后动物的生长和产品特征更感兴趣。此外，消费者对产品质量的判断，如肉质特征，嫩度、风味和多汁性很关注。在育种目标中，较为复杂的性状常常被指标性状所取代，如饲料采食量就是一个典型例子，这种指标经常被排除在肉牛育种目标之外，因为影响因素很多，难以精确测量。育种目标应该描述动物在给定市场和环境下如何很好地适应特定的生产目的，因此，育种目标很明显将在不同情况下存在差异，但基本原则保持不变，那就是利润最大化。

使用育种目标有几个优点（Barwick等，1991）：（1）使育种者能结合估计的育种价值，为其特定情况提供最大遗传进展。这些估计的育种值是潜在的选择标准。个体估计育种价值的重要性取决于育种目标。（2）使育种成为特定市场的目标，然而，针对特定市场的目标并不是一个简单的过程。（3）使育种估计价值得到更有效的利用，并通过将估计值的结果与农场利润联系起来，提高现有估计值的价值，将在整个行业获得经济回报（Charteris等，1998）。肉牛产业在追求最大的经济收益时，当环境资源有限时，所有主要的经济导向指标都自然地选择中间最优值。由于一个表型的所有形态特征、发育、生长和运动行为都需要环境资源支配，这种情况不仅适用于所有性状的组成部分，也适用于大多数表型特征。因此，几乎所有物种的数量性状都有一个中间最优值。所以，育种目标应该是最优的而不是最大的，也就是说，性能选择应以一种平衡的方式进行（Barwick等，1991）。这里涉及到的问题是为了获得最大的收益（即育种目标），在性状之间需要怎样平衡？育种目标的发展可以用以下几个部分来描述，其中4个涉及经济方面（养殖、生产和销售体系规范，确定肉牛养殖的收入和支出来源，确定影响收入和支出的生物学特征，确定每个特征的经济价值），两个涉及遗传方面（选择准则、表型和遗传参数估计）（Ponzoni和 Newman，1989）。

2 养殖、生产、销售体系

生产和销售制度的规范包括肉牛饲养和管理，动物年龄组成，种群更新策略，肉牛销售和年龄，其有助于确定肉牛年龄和数值的分别，种群更新数量要求，每年可供销售的所有类的动物数量，每年需要计算的经济价值并不是所有特征都具有相同的表现频率或在同一时间出现（Newman等，1992）。如一头公牛从来没有测定过它所有性状的基因型（如产仔天数和产奶量），而在它的后代中，这些性状的表型可能存在显著差异。因此，需要考虑性状的标准转变为授精时间及其后代某一性状的表达。使用的单位是单次交配或授精频率，结果可能导致雄性或雌性后代；如果是前者，会导致其基因型的单一表达（如断奶体重）；如果是后者，可能导致其基因型在雌性体内的多个表达（如产奶量），并可能导致其所有性状在较大子代个体和之后几代个体中进一步表达。因此，一个单位的遗传优势对于一个性状的价值就像通过一次交配实现的那样，取决于单位优势的经济价值和优势表达次数。影响动物成功交配后不同性状基因型表达标准的因素有（Ponzoni和Newman，1989）：（1）交配产生雌性后代并将其留作繁殖用途的概率。这一因素受种群结构影响（如肉牛种群更新率）；（2）动物与其基因型对繁殖后代的关系程度。如果我们只考虑加性遗传价值，那么每隔一代，父母对后代基因型的贡献就会减半；（3）每一个这样的表达与交配发生的年份差异；（4）需考虑到交配/授精后的时间。第三和第四个因素都与动物基因型表达的时间有关。因此，如果后代为雄性，出生体重、断奶体重等性状只表达一次，然而，如果所产生的后代是雌性的，并且是为了繁殖目的而保留的，那么这些特征将在其所有后代中反复表达。大多数遗传改良来自种畜，这种基因改良被复制到商品肉牛养殖生产种群中，如商业牛群生产的所有肉产品，但它们依赖于饲养种群需进行永久性的基因改良。这种多层次的结构表明，在育种工作开展的遗传改良应针对其商业生产，以满足消费者的需求。然而，在传统行业中，提高育种经济效益是改变选择策略的主要动机，同样，消费者需求的经济信号应从消费者转移到种畜生产上（Howarth和Goddard，1998）。

3 收入和费用

3.1 确定收入和费用来源 为确定商业牛群的收入和费用来源，可以建立利润方程函数（P=1-E），其中 P是利润，I是收入，E是费用（Ponzoni和Newman，1989）。动物产品的成本主要取决于3种的生产效率，即繁殖、产奶和后代的生长。为了评估提高每一组成部分业绩的经济效益，将总费用分为生产和再生产的母畜数量及按市场规模增长的后代费用。同样，动物产品直接从雌性（牛奶）和其后代（肉）生长中获得。因此，收入取决于断奶数量、小母牛的头数、屠宰和销售数量以及每头牛的售价。费用取决于饲料摄入量、每千克饲料的价格、饲养成本、营销成本及固定成本。固定成本是生产者独立于群体生产水平而产生的成本，所有其他成本都是可变成本，并随生产水平而变化（Ponzoni，1986）。

3.2 确定影响收入和支出的生物学特性 在这一阶段，利润方程表示为影响收入或支出或两者的生物学特征的函数（Ponzoni和Newman，1989）。选择标准和基于生产成绩的记录比较困难，除非已经识别出需要改进的特征，并确定了相对经济重要性（Ponzoni，1986）。所有对商业生产效率有重大影响的标准都应在育种目标选择的性状中得以表现；但这种说法可以有不同的解释，因为“重大影响”一词不容易界定，需要注意的是，除了生长速率、饲料转化率、饲料摄入量、瘦肉率等主要性能性状外，还有繁殖力、寿命、分娩难易程度等次要性状，这些性状对生产效率有较大影响。此外，产品和质量（如大理石纹、嫩度、系水力）的标准也与经济效益有关（Fewson，1993）。然而，由于一些不太重要的性状可能具有非零的经济价值，这是很难事先预测的。Melton（1995）利用t值来反映系数估计值（经济价值）的统计置信度，需要注意的是，只有从经济方面对育种目标中性状的选择是有效的，因为在估计育种值时将考虑遗传参数。然而，由于缺乏关于某些性状的经济表型和遗传参数的信息，可能会阻碍经济价值的导向和将该性状纳入育种目标体系中。

3.3 经济权重导向 在一群动物中进行选择所带来的净遗传改良是对具有经济重要性的几个性状所获得的遗传收益的总和（王建明等，2004）。因此，用每个性状的相对经济重要性来衡量该性状所获得的收益是合乎逻辑的。经济理论认为，农场层面的优化目标会导致可变投入和产出水平的变化，以应对遗传性状的变化（Amer等，1994）。对农场利润估计影响的因素通常被称为经济权重，在选择指标中用于确定在选择动物时对每个遗传性状的权重，以实现利润最大化（张清峰等，2007）。因此，每一性状的相对经济价值取决于该性状每一改进单位的预期利润增加值，而不受总育种目标定义中其他性状变化的影响，同时，并不是目标中所有性状都在同一时间或以相同的频率表达（Newman等，1992）。这些可以通过计算一年内的所有收入和支出（考虑频率但不考虑时间延迟）或折现（考虑频率和时间延迟）来获得经济价值。

利用利润方程来计算经济权重，在理论和实践中都产生了异常现象，根据这些异常可以通过施加两个条件来消除：一是生产企业规模的缩小可以弥补遗传变化带来的额外利润不应计算在内，因为它可以在不发生遗传变化的情况下实现；第二个条件是，不应将以前的无效改变计算在内。因此，假定资源得到有效利用，而产出的变化将随需要投入的比例而变化，这意味着需要固定成本，如可变成本应该以单位产出来表示，而不是以固定的企业总成本来表示（Smith等，1986）。边际收益随企业规模的扩大而增加，因此，如果以最优状态经营，农场不可能在不损失每单位投入利润的情况下扩大产量。随农场管理者的目标是利润最大化或成本最小化。从长期来看，资本投资等成本在短期内被认为是固定的。Tess等（1983）构建了一个计算机模型来模拟生命周期的生物和经济投入和产出。这一生物经济模型模拟了生长性能组成部分（断奶率、生长速度和产奶量）的遗传变化对生产效率（料肉比或钱肉比）等衡量指标的影响。

对肉牛品种的选择以提高动物种群数量（纯种或杂交），选择用于商业生产的杂交育种和扩繁养殖的生产计划的品种是牛育种的两个截然不同的方面（Wilton等，2002）。然而，在构建估算经济价值的生物经济学模型时，必须仔细注意性状的准确定义及其相互关系。由于经济价值向选择指标权重的转换假定性状间存在线性遗传关系，因此，不考虑性状间的非线性关系。日增重在品种和性别之间的差异可以归因于饲料采食天数和每个品种屠宰率的差异。各品种日采食量对经济体重也有影响，屠宰率的差异可归因于品种差异，但这些经济权重的差异相对较小，不太可能影响选择效率（Amer等，1994）。

4 结论

育种和管理包括决策和行动，决策是基于环境、市场和特征的信息，以及动物和动物群体之间的差异。信息越好，决策越好，行动越有效，在短期和长期内保持或增加盈利的机会就越大。业绩记录将越来越多地涉及以利润或时间最大化为基础的每单位投资的价值。这意味着有效解决应该测量哪些特征、如何测量以及何时测量以及应该记录哪些相关数据的问题。此外，生长性能记录将日益成为所有遗传改良工作的重点，特别是在描述动物、提高生产性能和产品质量的需求提高的情况下。然而，在对可行的育种目标和相对经济价值进行评估之前，应该解决生长性能记录方案的缺陷。育种策略的有效性在很大程度上取决于生产系统、动物品种、自然环境、社会、政治和经济环境以及生产者目标之间的兼容性。当这一背景得到明确定义并足以支持遗传改良活动时，确定有意义的育种目标，设计和实施日益可持续使用的育种战略才是可行的。