蛋氨酸对动物生长发育及毛发生长调控作用的研究进展

王文楠， 孙亚波， 刘海英*， 朱延旭， 杨桂芹， 王耀民

（1.沈阳农业大学畜牧兽医学院，辽宁沈阳110866；2.辽宁省现代农业生产基地建设工程中心，辽宁辽阳111000；3.辽宁省凌源市城郊动物卫生监督所，辽宁凌源122500）

蛋氨酸（Methionine，Met）是一种具有旋光性、呈结晶状存在的化合物，味微甜，有特殊气味，分子式是CH3SCH2CH（NH）2COOH。根据其旋光性将蛋氨酸分为D型和L型两种，L型蛋氨酸在动物体内容易被肠壁吸收，D型则需要在酶的催化下转化为L型后才能被动物所利用。蛋氨酸是唯一一种含硫必需氨基酸，主要参与胆碱、肾上腺素和肌酸的合成，磷的代谢和甲基的转移，以及为动物体内合成胱氨酸和蛋白质提供原料，是动物体内最重要的氨基酸之一。此外，蛋氨酸对毛皮动物的毛发生长具有重要调控作用，是毛皮动物毛发生长的第一限制氨基酸。近些年，关于蛋氨酸在毛皮动物的毛发生长调控研究越来越多，并获得了较大的进展。因此，本文针对蛋氨酸在动物生长发育、毛发生长调控方面的进展作一综述，以期为蛋氨酸在动物毛发生长方面的应用提供依据。

1 蛋氨酸在动物体内的代谢途径

蛋氨酸在动物体内无法自身合成，必须由外部提供，因此，在养殖业中，商品饲料中往往都添加一定剂量的蛋氨酸（Wu，2015）。天然的蛋氨酸是L型蛋氨酸，人工合成的蛋氨酸大都含有D型和L型两种。在饲料实际使用中均是采用人工合成的蛋氨酸，D型蛋氨酸在动物体内转化为L型蛋氨酸后被利用。肝脏是动物蛋氨酸代谢的主要场所（Finkelstein等，1990），蛋氨酸在动物体内主要有3种代谢功能：（1）蛋氨酸在酶的催化下先生成酮型蛋氨酸，然后再经转氨基作用转化为L型蛋氨酸参与蛋白质的代谢；（2）蛋氨酸在转硫作用下生成L型半胱氨酸，参与牛磺酸和谷胱甘肽的合成与代谢；（3）蛋氨酸在蛋氨酸腺苷转移酶的作用下生成S-腺苷甲硫氨酸，为其他生物蛋白质和多胺代谢提供甲基（Brosnan等，2006）。

2 蛋氨酸对动物生长发育的影响

蛋氨酸是动物生长必需的营养物质，Kim等（2006）研究发现，在早期肉鸡日粮中添加蛋氨酸可以显著提高日粮中蛋白质的利用率，降低日粮蛋白质水平，从而降低生产成本。另有大量研究表明，在肉鸡日粮中添加蛋氨酸可以显著提高肉鸡的日增重和胸肌率，降低肉鸡腹脂率和料肉比，并在提高肉鸡的全净膛率和半净膛率方面也有一定效果（段晓翔等，2015；高珊等，2015；Wen等，2014；张建等，2013；杨海龙等，2013；Khan等，2011）。在反刍动物研究中发现，日粮中加入蛋氨酸可以显著提高蛋白质类饲料的利用率，增加动物的日增重和末重，降低料重比，提高反刍动物血糖含量并降低尿素氮等的排放，降低氮对环境的负面影响（高岩等，2016；贾文彬等，2015）。当动物体内蛋氨酸缺乏时，动物的食欲和免疫能力会降低，同时导致貂的皮毛严重变质并出现肝脏和肾脏功能的减弱（Conde-Aguilera等，2013；Zhang等，2013）。但过多摄入蛋氨酸会给动物带来很多不利影响。研究发现，动物体内摄入过高剂量的蛋氨酸容易形成高半胱氨酸，引起高半胱氨酸血症，进而出现动脉硬化等病变（杨晓静，2015；Troen等，2003）。大鼠怀孕期间过量摄入蛋氨酸还会引起新生鼠死亡率升高、下颌骨和长骨组织损伤、生长抑制和颅面生长中心形态学出现改变等问题（Romer等，2012）。有研究发现，如果使用高剂量的蛋氨酸饲喂小鼠，小鼠会出现急性胃肠道出血和肝炎导致死亡的现象（Yamada等，2012），并且小鼠肝脏和血清中脂肪过氧化现象明显加重。因此，不同动物、不同年龄阶段以及不同生理状态下，蛋氨酸的最佳摄入量应做相应试验进行筛选，选择最佳的添加剂量以达到最佳的效果。

3 蛋氨酸对动物毛发生长的调控作用

3.1 日粮中添加蛋氨酸对动物毛发生长的影响刘逍等（2017）研究表明，在吉林白鹅日粮中添加0.5%的蛋氨酸可以提高白鹅绒羽千朵重。Tsiagbe等（1987）在雏鸡日粮中添加1.45%的蛋氨酸饲养后发现，鸡的羽毛会变的更加柔软。而关于安哥拉兔的研究中，李福昌等（2003）研究认为蛋氨酸的添加量为0.4%～0.6%时，安哥拉兔的产毛性能最佳。张国庆等（1986）研究则认为蛋氨酸的添加量为0.3%时产毛性能最好。在蓝狐的产毛性能上，张铁涛等（2013）认为，日粮中添加1.14%的蛋氨酸时产毛性能较好，而崔虎等（2011）则认为只需添加0.99%的蛋氨酸就可以获得最佳的产毛性能。在水貂的产毛性能研究上，张海华（2011）研究发现，育成期和冬毛期水貂蛋氨酸的添加量分别是1.39%和1.54%时，其产毛性能最好。目前蛋氨酸在毛皮动物生长中适宜的添加水平研究结果不一，这一方面可能是因为最佳蛋氨酸的添加量受动物的品种、饲养管理、环境条件和遗传特性等影响；另一方面由于目前关于蛋氨酸添加量对毛发生长的研究，只集中在表观性状的影响上，而其具体机制和代谢途径不清楚。因此，为了获得产毛、皮的最佳生产效能和经济效益，还需对蛋氨酸进行更为深入细致的研究，从其影响相关基因表达、蛋白质活性等方面探讨其作用机制并确定最佳添加量。

3.2 蛋氨酸对动物毛发品质的影响 陶可（2008）发现，增加妊娠母兔日粮总蛋氨酸含量，可以增加2月龄和初生兔次级毛囊的密度，提高产毛性能和质量。谢实勇等（2003）研究内蒙古绒山羊时发现，日粮中添加蛋氨酸可以明显提高羊绒的细度、生长速度和产绒量。周琴飞等（2011）在肉兔日粮中添加0.4%蛋氨酸饲养后，发现肉兔毛的密度和强伸性最好。Dahlman等（2002）研究发现，在低蛋白质日粮中添加蛋氨酸可以明显提高蓝狐毛品质。李福昌等（2003）发现，当安哥拉兔日粮中蛋氨酸的量添加为0.61%时，其产毛性能最好。易先国等（2012）对妊娠期母兔进行不同含量的蛋氨酸饲养后发现，胎兔毛囊直径和密度随着蛋氨酸含量的增加而增加。因此，在动物日粮中添加蛋氨酸可以明显提高毛发的品质，但是不同动物其添加量还存在差异，需要根据实际情况进行添加。对于蛋氨酸提高动物皮毛品质的机理研究目前还不是很清楚，有待进一步加强。

3.3 蛋氨酸对动物毛发生长的调控途径研究研究表明，角蛋白是动物毛发的主要组成成分，而角蛋白的构成和合成中起主导作用是蛋氨酸和胱氨酸等含硫氨基酸。其中胱氨酸主要依靠蛋氨酸转化而来，因此，蛋氨酸的一个重要调控途径是通过调控胱氨酸的代谢和角蛋白的合成来调控毛发的发育（郭峰，2011）。南韦肖等（2017）研究发现，在体外培养的毛乳头细胞中添加8μg/mL的蛋氨酸可以显著提高毛乳头细胞的增殖率，分析其产生的原因是蛋氨酸代谢可产生聚胺，聚胺可以促进蛋白质的合成和细胞的分裂；蛋氨酸会诱导多胺的产生，多胺可以提高细胞的增殖率。吴振宇（2016）通过对獭兔毛发的发育规律和蛋氨酸的调控机制研究发现，獭兔的毛囊发育呈周期性变化，并与Wnt10b的时空表达呈相关性，且蛋氨酸可以通过对Wnt/β-catenin信号通路的调控来实现对毛发生长和品质的调控。目前，关于蛋氨酸对动物毛发生长调控途径研究还在不断的拓展，特别是分子水平的研究越来越受到重视。

3.4 蛋氨酸调控动物毛发生长的分子机制研究动物毛发的生长是一个非常复杂的过程，受遗传、营养、环境和代谢等诸多因素的影响，其中营养又会通过调控相关基因的表达，从而在毛发生长的过程中起到关键作用。南韦肖（2016）在体外研究蛋氨酸对水貂毛囊发育规律的影响中发现，表皮生长因子（EGF）的表达量随着蛋氨酸浓度的增加而呈上升趋势，当在培养基中添加蛋氨酸的浓度达到8μg/mL时可以显著提高毛囊的生长，并且生长因子基因的相对表达量最高，表明在体外添加适量浓度的蛋氨酸可以通过促进生长因子的表达来提高水貂毛发的生长。张海华（2011）研究蛋氨酸对水貂毛囊发育规律中发现，在水貂低蛋白质日粮中添加适量的蛋氨酸后，水貂毛囊中的表皮生长因子基因和蛋白质水平表达量均显著增加，且表皮生长因子基因与水貂毛发的品质呈正相关，说明添加适量浓度的蛋氨酸，可以通过促进生长因子的表达来提高水貂毛发的生长。潘思年等（2010）研究还发现，在日粮中添加适量的蛋氨酸，可增高血液中生长激素（GH）的含量，而生长激素对表皮生长因子的基因具有调控作用。以上研究表明蛋氨酸可能是先通过调节生长激素水平后，再通过生长激素来调控表皮生长因子的表达来调控动物毛发生长的。另外，褪黑激素（MT）、催乳素（PRL）、胰岛素样生长因子（IGF）家族、成纤维细胞生长因子（FGF）家族、转化生长因子-β（TGF-β）、血管内皮生长因子（VEGF）、骨形态发生蛋白（BMP）、角蛋白和角蛋白相关蛋白质等基因也在动物的毛发生长中起到重要作用，但这些基因是否受蛋氨酸的调控，还需要进一步研究证实。

4 展望

蛋氨酸作为动物机体所必需的含硫氨基酸，对动物的生长发育及毛发生长均有重要影响。有关蛋氨酸对动物生长及毛发生长已开展了部分研究工作，主要集中在日粮中适量的蛋氨酸水平对动物生长发育、毛发生长等的研究，其作用机理较少，影响机制还不明确，因此尚需进一步研究。相信随着蛋氨酸研究的不断深入，其作用机理会越来越明确，在畜牧生产中的添加水平更精准及应用也会更加广泛。