福建省外来红树植物引种及扩散状况调研报告*

谭芳林，卢昌义，林 捷，乐通潮，游惠明，王秀丽，黄晓敏

（1.福建省林业科学研究院，福建福州350012；2.厦门大学，福建厦门361005）

1 前言

红树林是热带、亚热带海岸潮间带的木本植物群落[1]。福建省是我国红树林自然分布的最北缘，分布的红树植物种类较少，仅7种，其中锦葵科的黄槿（Hibiscus tiliaceus）为半红树植物。为增加福建省的红树植物资源，卢昌义等[2]从海南岛引种了海莲（Bruguiera sexangula）、尖瓣海莲（B.sexangula var.rhynchopetala）、木榄（B.gymnorrhiza）和红海榄（Rhizophora stylosa）并获得成功。另外，随着无瓣海桑（Sonneratia apetala）和拉关木（Laguncularia racemosa）在海南省的引种成功，因其适应性和速生性，二者先后被引种到福建省的厦门市和漳浦县海滩上，其主要目的一是裸滩绿化造林，二是抑制互花米草生长。经过20多年的生长，表明引种获得了成功。

引种是十分重要的林业科研及生产活动，我国从国外引种的木麻黄、湿地松和多种桉树，均在沿海防护林和林业建设中发挥了重要的生态、经济和社会效益，红树植物引种也不例外。客观地讲，上述红树植物的引种成功，增加了福建省的红树植物资源，为红树林造林提供了更多的树种选择和林分的生物多样性。但是，对于一些外来物种的引入，特别是定植后生长迅速的物种，是否会形成生物入侵，挤压本地种，由外来种变成入侵种，引起了众多生态学家和广大民众的关注，并存在着不小的争论，在福建省亦是如此。

外来物种一旦形成生物入侵，其结果是灾难性的。如互花米草，因不同区域引种策略失当和缺乏其对引入地生态影响的科学评估，加上后期的管理和监控不够，造成某些区域互花米草入侵的严重后果。因此，目前人们对外来红树植物的引种是否会造成生态入侵的担忧是可以理解的，提前进行科学研究和评估，并采取预防措施，加强跟踪监控，是完全必要的。

为了了解福建省外来红树植物的引种及有否生态入侵的状况，或者是否有潜在的入侵可能性，调研组赴主要引种地漳州、厦门和泉州进行了实地调研。

2 调研区域及对象

调研区域：漳州、厦门、泉州等地引种外来红树植物的海滩。

调研对象：外来红树植物无瓣海桑和拉关木。

3 调研内容及方法

本次调研采用实地调查、走访相关人员和查阅相关文献资料的方法。调研内容包括引进外来红树植物的种类、面积、生长状况、林下更新、扩散状况、引种历史等。

4 调研步骤和过程

2018年5月24日：赴泉州湾调研外来红树植物苗木培育及其在泉州湾引种栽培的数量、分布和生长状况；

2018年5月25日：早上，赴厦门大学了解外来红植物在厦门市的引种种类、历史和现状，讨论对福建省引种外来红树植物的看法；下午，现场考察九龙江南溪河口龙海市浮宫镇溪山村滩涂引种的拉关木林分（太古·厦大红树林修复基地）；

2018年5月30日：赴漳江口国家级自然保护区考察外来红树植物（无瓣海桑）在保护区内的扩散情况；

2018年5月31日：赴漳浦县考察漳浦县引种栽培的无瓣海桑林分，并向县林业局了解无瓣海桑在漳浦县的引种目的、历史、现状等；

2018年7月20日：再赴厦门，现场考察厦门大学20年前人工引种的分别位于集美污水处理厂（旧址）和海沧泰地的两处无瓣海桑林分。

5 结果分析和讨论

5.1 引种的外来红树植物种类

通过本次调研，福建省引种栽培的外来红树植物有2个种：无瓣海桑（图1）和拉关木（图2）。其中无瓣海桑引种较早，并已有一定规模。

图1 无瓣海桑（泉州湾，高大者）

图2 拉关木（漳州市龙海）

5.2 外来红树植物在福建省的引种栽培情况

5.2.1 泉州湾的外来红树植物现状

在泉州湾丰泽区一侧滩涂上发现5株零星生长的无瓣海桑，周围是人工营造的秋茄（Kandeliaobovata）林分（图3）。通过访问当时的造林人员，这几株无瓣海桑非人为主观引种，应是当时造林时混入秋茄苗而无意引种进来的。

另外，2015年，在晋江陈埭人工种植了秋茄+老鼠簕+木榄+红海榄+无瓣海桑混交林。目前林分中仅发现10余株零星生长的无瓣海桑，周围均是秋茄，未见老鼠簕（Acanthus ilicifolius）、木榄、红海榄生长（图4）。从生长情况看，无瓣海桑的高生长明显大于当地种秋茄，其树高达到秋茄的2倍以上。但目前看来，因无瓣海桑成活率低，保存数量少，只占据自己的生态位，尚不足以对秋茄构成威胁（图3，4）。

图3 无瓣海桑（泉州湾丰泽一侧滩涂）

图4 无瓣海桑（泉州湾陈埭滩涂）

5.2.2 厦门市的外来红树植物现状

1999年，厦门大学红树林团队在厦门海沧泰地，依据各树种特性，营建了红海榄、秋茄、白骨壤（Avicennia marina）、无瓣海桑和桐花树（Aegiceras corniculatum）的多树种混交林。后因修建海堤及道路，以及海浪的侵蚀，部分林分受到破坏，但仍保留有宽约20m，长约1km的林带，林分状况尚好（图5）。从照片（2018年摄）可以看到，上述4种本地的红树植物，与外来的无瓣海桑和谐相处，各占据自己的生态位，很好地生长。

图5 无瓣海桑+多树种混交林（厦门泰地）

图6 无瓣海桑+秋茄混交林（厦门集美）

2003年，厦门大学红树林团队在集美污水处理厂附近滩涂营建了秋茄+无瓣海桑混交林，面积2.68hm2，高大的林分，白鹭飞翔，形成美丽的红树林景观，毗邻地产取名“红树康桥”，红树林景观成为重要卖点，体现了红树林生态系统的生态服务功能及经济效益价值（图6）。

图7 漳江口自然保护区及其周边区域无瓣海桑分布总体示意图（1～6为无瓣海桑分布区域）（引自《漳江口红树林国家级自然保护区无瓣海桑调查报告》）

5.2.3 漳江口自然保护区内的外来红树植物现状

2015年1月下旬至2月上旬，厦门大学环境与生态学院受漳江口红树林国家级自然保护区管理局的委托，对保护区及周边无瓣海桑的数量及分布进行调查。据报告，此次调查实测到124株无瓣海桑，其中2a生植株86株，株高0.6～1.8m；3年生植株29株，株高1.0～2.0m；4a生植株6株，株高2.5～3.5m；＞4a生植株3株，株高超过5m[3]。其在保护区的分布情况如图7。

5.2.4 漳浦县的外来红树植物现状

漳浦县自2005年以来开始引种栽培无瓣海桑，并开展了苗木培育技术和主要造林技术研究[4]。受到当时广东省珠海市淇澳岛利用无瓣海桑治理互花米草成功实践的启示，漳浦县林业局在沙西镇、旧镇镇、深土镇和六鳌镇的沿海滩涂上，营造了33.3余hm2的无瓣海桑林[4]，主要目的在于通过无瓣海桑的快速生长来抑制互花米草。从目前实际效果看，非常成功，生态系统服务功能较好的红树植物林分，替代了生态功能差的互花米草。位于沙西镇营造的无瓣海桑林，该林分造林时间为2005—2006年，面积约20hm2，造林前立地为互花米草入侵滩涂。目前，该林分平均树高超过10m，郁闭度0.8以上，林下已无互花米草生长，林木正常开花结果，林下无幼苗（图8，9）。

5.3 外来红树植物的扩散情况

外来红树植物的扩散分主动扩散（自然扩散）和被动扩散（人为引种）。从调研情况看，福建省的外来红树植物，包括无瓣海桑和拉关木，最初均由人为引进，属被动扩散。福建省现有的无瓣海桑林分和拉关木林分，均是人为引种成功后，再进行采种、育苗、扩繁、再引种造林，基本是这种被动扩散的模式。另外，漳江口国家级自然保护区内及周边零星分布的无瓣海桑，据张宜辉等人的调查报告，认为“最有可能是来自漳浦沙西镇一带的无瓣海桑人工林。大量成熟掉落的繁殖体，可随潮水向上游扩散传播并定殖生长”[3]。无论确切的来源如何，这些无瓣海桑非人工引种，是从其他区域扩散而来，属无瓣海桑主动扩散模式。

图8 无瓣海桑林（漳州漳浦西沙镇）

图9 无瓣海桑已结果（漳州漳浦西沙镇）

5.4 外来红树植物的林下更新情况

有文献报道，无瓣海桑自然更新苗木主要分布于林缘光滩和河口淡咸水交汇处的泥滩，在郁闭或接近郁闭的天然林或人工林内极少发现[5～7]（图10）。从本次调研情况看，在福建省几处引种的无瓣海桑林下尚未发现其自然更新的幼苗生长，这主要是因为无瓣海桑种子萌发和幼苗生长受潮汐、盐度、温度、光照和滩涂基质等诸多条件限制，天然发芽率和存活率低[5]，而且只有在极端低温大于5℃、盐度小于15、阳光充足、泥滩深厚松软的条件下才能快速生长，一旦某一因子受到限制，生长将受抑制[7]。

图10 厦门集美污水处厂滩涂无瓣海桑林下无幼苗

拉关木的情况有所不同，其结实量大，种子9月份左右成熟掉落至林下滩涂后，由于没有休眠期，立即萌发形成大量的幼苗（图11）。但拉关木幼苗在后期基本全部死亡，不会存活至翌年（图12）。原因是林下光线不够，而林缘或林外冬季气温太低。因此，本次调研中，调研组在拉关木林下没有发现其各级幼苗。

图11 拉关木林下当年萌发无数幼苗（龙海浮宫镇）

图12 第二年拉关木幼苗全部死亡（龙海浮宫镇）

5.5 外来红树植物侵入本土红树林群落的情况

据本次调研并查阅相关文献资料，在福建省本土红树林各群落中，截至目前，未发现有外来红树植物侵入其中，尚没有发现威胁本土红树植物群落的直接证据。

6 调研结论与讨论

6.1 是否存在入侵情况

扩散是物种的本能属性，外来红树植物和本土红树植物均有扩散现象，包括主动扩散和被动扩散。人类引种活动具有目的性和计划性，是可控的。福建省现有的外来红树植物林分基本是由人类引种栽培形成，一般种植于无本土红树植物群落分布的祼露滩涂、人造滩涂、或互花米草入侵滩涂，对于红树林景观形成、滩涂绿化及互花米草治理均起到了十分有益的作用。从目前情况看，并未对现有本土红树植物群落形成威胁。当然，在漳江口红树林国家级自然保护区及周边发现了少量无瓣海桑的幼苗及植株，但并未入侵到原有本土红树林群落中，至少目前没有对其形成威胁。因此，这些外来红树植物与本土植物一样，都具有扩散本能，但扩散不等于“入侵”，从目前调研及福建省引种近二十年的情况看，尚无证据表明其存在入侵问题。

6.2 形成生物入侵的潜在可能性

那么，随着无瓣海桑和拉关木引种种植面积的扩大，会不会在福建省造成大面积入侵并威胁当地的生物多样性呢？或者形成入侵的可能究竟有多大呢？生物形成入侵是一个复杂的过程[8]，一般包括引入，存活，居留，扩散，入侵暴发阶段。判断或预测一个物种会否成为入侵种，应依据其生物学和生态学特征，以及不同群落或生态系统对外来种入侵的抵御能力。外来物种的入侵生物学特征包括其对异质生境较强的适应对策、快速的繁殖机制、高效的散布机制和强大的竞争能力[9]。

6.2.1 拉关木形成生物入侵的潜在可能性

根据本次调研，拉关木结实多，种子几无休眠期，当年发芽，形成大量林下幼苗，但因其为热带树种，幼苗越冬困难，至翌年2月，幼苗全部死亡。因此，拉关木在福建省引种区域难以自然扩散，入侵链条断裂，入侵的潜在可能性几乎不存在。

6.2.2 无瓣海桑形成生物入侵的潜在可能性

无瓣海桑引种是否会造成生态入侵争议较大。有学者把无瓣海桑列为对我国红树林有危害的外来物种[11]和外来入侵物种[12,13]，有可能影响本土红树植物生长以至导致其灭绝[14]。在香港和澳门，无瓣海桑入侵本地红树林生态系统[12,14]，据推测由深圳、珠海等地传播而来[15]。在深圳、湛江和琼山等地已有无瓣海桑侵入到本地红树林群落中，对本地红树林生态系统的结构和功能产生了影响，并被认为具有生态入侵特征[16]。也有一些学者认为无瓣海桑引种不会造成生态入侵或造成生态入侵的可能性很小[17-20]。综合来看，无瓣海桑引种目前尚未表现出明显生态入侵后果，是否会造成生态入侵在学术界还难以定论。

6.2.3 无瓣海桑在福建省形成生物入侵的潜在可能性

无瓣海桑引入到福建省后，从本次调研情况看，无瓣海桑已经历了存活、居留阶段，在部分区域有扩散现象。

评价外来种是否有入侵性或者其利弊有时间性和空间性[8]。从时间性上来讲，一个物种形成入侵可能需要长达数十年时间才能显现出来，这需要时间来证明；从空间上来讲，福建省是红树林分布的最北界，讨论无瓣海桑的入侵性问题，应区别于广东、广西和海南等其他区域。

从引种实践看，无瓣海桑在福建省的泉州湾以北滩涂未有引种成功并形成较大面积林分的案例。这与无瓣海桑是热带树种的生物学特性，即低抗寒性有关。说明无瓣海桑在福建省大部分海滩的引种是困难的，谈不上入侵问题。

从引种较成功的漳州和厦门地区而言，因无瓣海桑种子天然发芽率和幼苗成活率低，在林下没有发现幼苗，原生红树林群落中也无无瓣海桑的侵入。无瓣海桑喜光，要成功侵入已成林的原生红树林群落，进而定居并与之相竞争，其可能性甚微。倒是在漳江口国家级自然保护区及周边光滩上扩散的无瓣海桑，应引起保护区管理部门的重视，数量不多，只要适时予以清除，并不困难，这本身也是保护区管理工作的需要，非不可抗拒的大问题。

关于外来红树植物的引种问题，应正确看待，并给予客观评价。福建省红树林树种资源很少，原生种仅有7个，而其中的黄槿又是半红树植物，且在泉州湾以北滩涂，仅秋茄1个种自然分布。因此，在红树林造林实践中可供选择的树种很少，限制了红树林防护林的发展。无瓣海桑和拉关木在福建省海滩上的引种成功，应该说是对红树林资源的一种贡献。

7 建议

基于福建省红树林树种资源较为匮乏，开展红树林引种栽培十分必要。拉关木在福建省南部海滩引种成活，形成小面积林分，定殖后生长速度较原生种快，可用于祼滩造林的树种使用。由于其幼苗难以越冬，形成自然扩散的可能性很小，且由于其对光照的要求，难以侵入原生的红树林群落内，不会对原生红树林群落造成威胁，不必担心生物入侵的问题。

无瓣海桑的生命力强于拉关木，在部分海滩存在自然扩散现象，但尚未形成入侵。无瓣海桑生长明显快于本土红树林树种，在裸滩造林，互花米草入侵滩涂造林具有优势，可以作为先锋树种使用。但作为一个有争议的外来树种，基于无悔原则，在无瓣海桑引种方面应加强管理。一是加强跟踪监测，发现无瓣海桑入侵到原生红树林群落内，应及时清除；二是在以红树植物为保护对象的自然保护区范围内，严禁引种栽培无瓣海桑和拉关木，这是一个原则问题；三是在红树林保护区内发现自然扩散的无瓣海桑或拉关木幼苗，也应及时清除，这是保护区管理应该做的工作。

致谢：漳江口红树林国家级自然保护区管理局、漳浦县林业局、泉州湾河口湿地省级自然保护区管理处等单位对本次调研给予了大力支持，在此表示感谢！